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Introducción
Durante la segunda mitad del siglo XX el rendimiento de los cultivos se incrementó significativamente, no obstante, durante las últimas décadas ha disminuido (Brisson et al., 2010; Fischer and Edmeades, 2010). Aunado a estas reducciones en las ganancias en rendimiento, los incrementos en la población traen consigo que la producción de alimentos por habitante también disminuya, lo cual conduce a la necesidad de lograr incrementos en el rendimiento del orden de 50% en el futuro cercano (Reynolds et al., 2009).
Debido a lo anterior, en necesario estudiar la variabilidad en rendimiento del mejor germoplasma, de tal forma que los mejoradores puedan contar con progenitores elite para incluir en nuevas cruzas que permitan incrementar los rendimientos potenciales de trigo. En relación con esta necesidad, el año 2009 se crea el consorcio de rendimiento de trigo (WYC), por sus siglas en inglés, el cual agrupa un conjunto de expertos mundiales en trigo (fisiólogos, genetistas, agrónomos) y dentro de sus prioridades establece el estudio de germoplasma elite de trigo (Reynolds et al., 2011). Ante esto se forma el CIMCOG (CIMMYT México Core Germoplasm) el cual integra a un conjunto de 60 genotipos de trigo que ha sobresalido por su buen comportamiento y adaptación agronómica en algunas regiones del mundo.
Durante muchos años el mejoramiento del rendimiento en trigo ha estado fuertemente asociado con incrementos en el número de granos por unidad de área (NG) e índice de cosecha (IC) (Shearman et al., 2005), este último, considerado como la proporción de la biomasa total que representa el grano cosechado (Zhang et al., 2012). Los incrementos en el IC fueron debidos a reducciones en la altura de planta, lo cual modificó la biomasa producida y por consiguiente su distribución hacia los órganos reproductivos incrementando el NG (Brancourt-Hulmel et al., 2003; Shearman et al., 2005; Zhou et al., 2007). A pesar de que ha habido incrementos sustanciales en el NG, muchas evidencias en la literatura mencionan que el rendimiento potencial de trigo está limitado por un NG (demanda) aun pequeño, en las variedades modernas (Miralles and Slafer, 2007; Zhang et al., 2010). Lo anterior, estaría indicando que aún existe potencial para incrementar el rendimiento de trigo aumentando la demanda y así incrementar el IC sin modificaciones sustanciales en la biomasa total.
En la actualidad existen estudios que identifican líneas de trigo elite que podrían contribuir a incrementar el rendimiento de trigo, identificando características agronómicas y fisiológicas para ser incluidas en los programas de mejoramiento genético (Reynolds et al., 2015). En este sentido, estudiar la variabilidad genotípica en los componentes fisiológicos y numéricos del rendimiento de cultivares elite sería de gran utilidad en programas de mejoramiento. No obstante, los cultivos son vulnerables a la variación ambiental, la cual puede considerarse como un obstáculo para mejorar el potencial de rendimiento en trigo (Reynolds et al., 2004).
Uno de los componentes numéricos del rendimiento es el peso de grano (PG) el cual es definido durante el periodo comprendido entre floración y madurez fisiológica, y puede ser afectado tanto por estreses bióticos y abióticos (Estrada-Campuzano et al., 2008). Durante muchos años se ha mencionado que el PG no está asociado a los cambios logrados en el rendimiento de grano (Shearman et al., 2005; Peltonen-Sainio et al., 2007), sin embargo, se ha descubierto recientemente que algunas combinaciones en algunas líneas del germoplasma del CIMMYT combinan altos rendimientos con alto peso de grano (Sayre et al., 1997; Rattey et al., 2009).
Por lo anterior, evaluar el efecto de cambios en el ambiente sobre el NG y PG en líneas elite de trigo ayudaría a entender los mecanismos que están detrás de la distribución de asimilados desde las hojas y tallos hacia la espiga durante el periodo de llenado de grano. Con base a lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de la limitación de la fuente durante la etapa de llenado de grano (antesis a madurez fisiológica) sobre los componentes fisiológicos y numéricos del rendimiento de trigo mediante defoliación y estrés hídrico.
Materiales y métodos
Condiciones del experimento
Dos experimentos se llevaron a cabo en el campo experimental de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Autónoma del Estado de México (UAEM) localizada a 18 km al norte de la ciudad de Toluca (19° 15’ 33’’ latitud norte, 99° 39’ 38’’ longitud oeste, altura de 2 640 msnm). El primer experimento fue enfocado para reducir en el cultivo el aporte de asimilados (fuente) durante el llenado de grano mediante la eliminación de todas las hojas de la planta (defoliado) en la etapa de antesis, mientras que el segundo se sometió a estrés hídrico a partir de floración. Ambos experimentos se diseñaron para evaluar el efecto de la disminución de la fuente sobre los componentes numéricos del rendimiento del grano de trigo. El clima predominante en esta localidad es del tipo C (w2) (w) b (i), que de acuerdo a la clasificación climática de Köppen, modificada por García (1988), corresponde al templado subhúmedo, el más húmedo de los subhúmedos, con lluvias en verano y escasa precipitación pluvial en invierno (5%), poca oscilación térmica, temperatura media anual de 12.8 °C y promedio anual de 900 mm.
Tratamientos
Los tratamientos consistieron en 60 líneas de trigo, el material élite pertenece al CIMMYT México Core Germplam Panel (CIMCOG) con buena adaptación agronómica. La colección completa de los 60 genotipos del grupo CIMCOG son potencialmente útiles en la práctica de los programas de mejoramiento dirigidos a elevar más el potencial de rendimiento y por eso es el principal germoplasma estudiado hasta el momento por el consorcio de producción de trigo (Reynolds et al., 2011).
Experimento 1. Se llevó a cabo durante el ciclo verano-otoño (V-O) del año 2013 (temporal), en donde se evaluaron 60 líneas de trigo y dos tratamientos de reducción de la fuente (D: defoliado y SD: sin defoliar), estos últimos fueron nombrados ambientes. Los tratamientos fueron distribuidos en un arreglo de parcelas divididas con dos repeticiones, en donde la parcela grande fue asignada a genotipos y la subparcela a los ambientes. Los genotipos fueron sembrados manualmente a una densidad de población de 350 semillas m-2 en parcelas de dos surcos de 3 m de largo y 0.2 m de separación, sin limitación de nutrientes. En antesis (Z60) (Zadoks et al., 1974), a lo largo de 1.5 m de longitud sobre las hileras de cada parcela las plantas fueron defoliadas en forma manual eliminando todas las hojas verdes presentes en cada tallo, el resto de la parcela permaneció intacta (plantas no defoliadas).
Experimento 2. Fue conducido durante la estación de crecimiento invierno-primavera (I-P) 2013-2014, los tratamientos consistieron de la combinación factorial de 20 líneas de trigo (fueron seleccionadas del experimento 1 por mostrar mayor número de espigas por m2 y similar ciclo a antesis) y dos tratamientos de disponibilidad de agua (R: riego todo el ciclo y S: riego hasta antesis y sequía durante el llenado de grano). En cada tratamiento de disponibilidad de agua, los genotipos fueron distribuidos en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones, en donde cada disponibilidad de agua se consideró un ambiente en particular. Los cultivares se sembraron en forma manual a una densidad de 350 semillas m-2 en parcelas de seis surcos de 3 m de largo y 0.2 m de separación, sin limitación de nutrientes. Para evitar el flujo de humedad desde el tratamiento de riego hacia el tratamiento sequía, se sembraron seis hileras de trigo (surcos trampa) entre ambos tratamientos de disponibilidad de agua.
Los experimentos de ambas estaciones de crecimiento se mantuvieron libres de malezas, plagas y enfermedades. La fertilización consistió de la fórmula 200-60-30, fraccionando el nitrógeno en tres momentos durante el ciclo del cultivo (siembra, espiguilla terminal y hoja bandera expandida). Se utilizaron como fuentes de N, P y K a urea, superfosfato de calcio triple y cloruro de potasio, respectivamente.
Variables evaluadas
Biomasa aérea. En la etapa de madurez fisiológica (Z89) (Zadoks et al., 1974) se extrajeron las plantas de los dos surcos de 1 m de cada parcela. El peso seco de hojas, tallos y espigas se registró después de secar las muestras en una estufa de aire forzado durante 72 h a 70 °C, hasta alcanzar peso constante.
Rendimiento de grano y sus componentes. Una vez determinado el peso seco de las espigas obtenidas en madurez fisiológica se procedió a separar el grano de vástagos principales y macollos, con lo cual se determinó el rendimiento de grano por unidad de superficie (RG), número de granos (NG), peso individual de grano (PIG), número de granos por espiga (NGE), número de espigas por m2 (NE) e índice de cosecha (IC).
Análisis estadístico
Se realizaron análisis de varianza de acuerdo a los modelos escritos anteriormente (Littell et al., 1996) para evaluar el efecto de los tratamientos (ambientes) sobre cada una de las variables estudiadas. Cuando los análisis de varianza revelaron diferencias significativas, los valores medios para cada tratamiento fueron comparados usando la diferencia mínima significativa honesta (DMSH) de la prueba de Tukey a un nivel de significancia de 5% (Palaniswamy and Palaniswamy, 2006) utilizando el software SAS (SAS Institute, 2002). Se realizaron análisis de regresión lineal simple para mediar el grado de relación que pudiera existir entre dos variables.
Resultados y discusión
Los análisis de varianza mostraron efectos significativos de los tratamientos sobre las variables evaluadas en ambos experimentos (Cuadro 1). En este sentido, se aprecia que el efecto de las repeticiones solo fue significativo en biomasa a madurez fisiológica (BioMF), RG, NG y NE, y solo para el caso del experimento 1.
BioMF= producción de biomasa en madurez fisiológica; RG= rendimiento de grano; IC= índice de cosecha; NG= numero de granos por m2; PIG= peso individual de grano; NE= numero de espigas por m2; NGPE= numero de granos por espigas; *= significativo (p< 0.05); **= altamente significativo (p< 0.01); ns= no significativo (p> 0.05).
Cuadro 1 Valores de F y su significancia estadística para diferentes líneas de trigo evaluadas bajo condiciones ambientales contrastantes (defoliado y sequía) en Toluca, México.
El efecto genotípico fue altamente significativo para todas las variables estudiadas en ambos experimentos, mientras que, los ambientes evaluados (defoliación y sequía) provocaron cambios significativos en los caracteres estudiados. En el tratamiento de defoliado las variables BioMF, RG, NGPE e IC fueron influenciadas de manera significativa por la interacción genotipo*ambiente, lo cual se vio manifestado en un comportamiento diferencial de los genotipos en cada uno de los ambientes estudiados.
Los coeficientes de variación obtenidos fluctuaron entre 3.1 y 12.9% correspondiendo a las variables NE y NGPE, respectivamente. En el experimento 2, la interacción genotipo*ambiente solo estuvo presente de manera significativa en el NGPE. Los coeficientes de variación fueron menores de 10% en la mayoría de las variables mostradas en el experimento (Cuadro 1). Cuando diferentes genotipos son expuestos a condiciones ambientales contrastantes es común detectar efectos significativos de cultivares, ambientes y sus diversas interacciones (Koutroubas et al., 2012; González et al., 2014). Los resultados revelaron efectos significativos de los distintos ambientes (defoliación y sequía) evaluados sobre los caracteres que determinan el rendimiento de grano, así también, el efecto genotípico fue responsable de cambios sustanciales en la variabilidad observada junto con la interacción genotipo*ambiente.
La defoliación afecto significativamente el rendimiento de grano a través de reducciones en la producción de biomasa, ya que el índice de cosecha se mantuvo constante en ambos ambientes (0.26 a 0.56); en este sentido, las reducciones en rendimiento fueron mejor explicadas por cambios en la biomasa a madurez fisiológica (r2= 0.44 p< 0.01, Figura 1a) que por variaciones en el IC (r2= 0.3 p< 0.01, Figura 1b). La defoliación redujo el rendimiento de grano 15% respecto al tratamiento sin defoliación y el efecto de este tipo de estreses dependió del cultivar, siendo el rango de rendimiento para las plantas defoliadas de 260.8 a 568.8 g m-2, mientras que para el testigo (sin defoliar) se mantuvieron entre 338.1 y 608.4 g m-2.
Figura 1 Relación entre el rendimiento de grano y biomasa a madurez fisiológica (a), e índice de cosecha (b).En 60 líneas de trigo cultivadas en dos tratamientos de manipulación de la fuente-demanda (defoliado y sin defoliar).
A pesar de que el IC presentó valores superiores a 0.5 en ambos tratamientos, no se reflejó en un mayor rendimiento de grano. Resultados similares fueron reportados por Bijanzadeh y Emam (2010), quienes al evaluar cinco cultivares de trigo: Shiraz, Bahar, Pishtaz y Sistan (trigo pan) y Yavaros (trigo durum), encontraron que la defoliación de todas las hojas disminuyó el rendimiento de grano y sus componentes más drásticamente, en comparación con solo dejar la hoja bandera. También observaron que a excepción de Pishtaz, todos los cultivares disminuyeron significativamente el rendimiento de grano del tallo principal por los tratamientos de defoliado; en tanto, en el cultivar Shiraz la defoliación de todas las hojas disminuyó el rendimiento de grano del tallo principal en 40.75% comparado con el control lo cual pudo demostrar que Shiraz fue sensible a la restricción de la fuente. Por su parte, Castañeda-Saucedo et al. (2009) al evaluar el efecto de las condiciones ambientales en el rendimiento de grano y calidad de semilla en cebada y trigo, observaron que el IC en trigo fue superior; sin embargo, no se relacionó con un mayor rendimiento.
Los componentes numéricos del rendimiento de grano mostraron una amplia variabilidad genotípica (Figura 2), los cuales se vieron afectados diferencialmente por los tratamientos de manipulación fuente-demanda. Los resultados sugieren que los cambios observados en el rendimiento de grano por efecto de los genotipos y ambientes fueron debidos a cambios en el NG más que al PIG. Bajo condiciones normales de crecimiento (sin defoliar) el número de granos varió desde 6 937 a 13 577 granos m-2, mientras que el peso individual de grano estuvo entre los valores de 33.5 a 57.5 mg grano-1.
Figura 2 Relaciones entre el rendimiento de grano y el número de granos por m2 (a) y peso individual de grano(b). En 60 líneas de trigo sometidas a condiciones de defoliado y sin defoliar.
La amplia variabilidad genotípica en el número de granos por unidad de superficie estuvo en línea con los cambios observados en el número de granos por espiga, el cual resulto ser el componente que explico mejor los cambios observados en el número de granos (r2= 0.55 p< 0.001) (Figura 3). La alteración en la relación fuente demanda (defoliado) afectó marginalmente los componentes del número de granos, tanto que los granos por espiga solo se afectaron un 5%, respecto al ambiente control. Las restricciones a las que fueron sometidos los cultivos redujeron en mayor proporción el NGPE, lo cual es coincidente con Bijanzadeh y Emam (2010) quienes al evaluar los cultivares de trigo Shiraz, Bahar, Pishtaz, Sistan y Yavaros, indicaron que el número de granos por espiga fue afectado significativamente por los tratamientos de defoliación de todas las hojas de la planta e inclusive al dejar sólo la hoja bandera; los cultivares Sharaz y Bahar tuvieron una reducción de 18.97 y 11.07%, Sistan fue el menos afectado (0.43 a 0.91%). En tanto, Chowdhary et al. (1999), reportaron que al remover todas las hojas en trigo de primavera causó una reducción de 17.17 y 13.27% para el número de granos por espiga y peso de 100 granos respectivamente.
Figura 3 Relaciones entre el número de granos y número de espigas (a), número de granos y número de granos por espiga (b). En 60 líneas de trigo crecidos bajo condiciones de defoliado y sin defoliar.
Respuesta del rendimiento a estrés hídrico
Las condiciones de estrés generadas por déficit hídrico hicieron variar el rendimiento de grano para los distintos cultivares (Figura 4). El rendimiento de grano en plantas bajo condiciones de riego (testigo) osciló entre 348.5 a 542.9 g m-2; mientras que bajo condiciones de sequía fluctuaron entre de 239.4 y 457.4 g m-2, lo cual representa una disminución de 13% por efecto del estrés. Por otro lado, el estrés de agua durante el llenado de grano afectó la producción de biomasa en 10% respecto al control y el IC solo fue afectado marginalmente (4%) (Figura 4). Cabe mencionar, que los cambios observados para rendimiento de grano por efecto de los tratamientos evaluados fueron explicados tanto por la producción de biomasa en madurez (r2= 0.52 p< 0.001) como por el índice de cosecha (r2= 0.51 p< 0.001).
Figura 4 Relaciones entre el rendimiento de grano y biomasa a madurez fisiológica (a), e índice de cosecha (b).En 20 líneas de trigo cultivados bajo condiciones de riego y sequía.
Lo anterior coincide con Ortiz et al. (2003), quienes al estudiar los parámetros hídricos foliares en trigo y su uso en selección de genotipos resistentes a sequía, observaron que las condiciones de riego y el genotipo influyeron significativamente en la variación del rendimiento; el tratamiento de sequía provocó una disminución de 50% en rendimiento de grano respecto al control (riego) (3.609 y 6.917 kg ha-1, respectivamente). La disminución del IC pudo atribuirse a la reducción del tamaño de la “demanda” en el tratamiento de sequía resultando en una menor proporción de asimilados, y en última instancia como recurso para ser retenido en los órganos vegetativos (Nicolas et al., 1985).
El peso individual de grano (PIG) fue afectado significativamente por el estrés de agua post-antesis, la respuesta observada al estrés hídrico fue similar (9% respecto al control) a la observada en plantas defoliadas (Figura 5). En este sentido, el PIG bajo condiciones de riego fue de 39.7 mg grano-1, mientras que bajo condiciones de estrés hídrico fue de 36 mg grano-1. Se pudo observar que no existió ninguna relación entre el rendimiento de grano y el PIG contrariamente las variaciones en el rendimiento se asociaron más positivamente con cambios en el NG (Figura 5).
Figura 5 Relaciones entre el rendimiento de grano y el número de granos por m2 (a) y el peso individual de grano(b). En 20 líneas de trigo crecidas bajo condiciones de riego y sequía.
A pesar de la poca afectación al NG estos explicaron grandemente los cambios observados en el rendimiento, lo cual coincide con Cossani et al. (2009) quienes mencionan que el rendimiento de grano para todos los tratamientos y especies fue principalmente determinado por el número de granos por unidad de área, incluso bajo las condiciones más estresantes de agua; asimismo, observaron que no existió relación entre peso y rendimiento de grano en trigo pan. Por su parte, Rajala et al. (2009) al estudiar distintos tratamientos de déficit hídrico en trigo de primavera detectaron que el número de granos por espiga y el peso individual del grano fue claramente afectado.
Como era de esperarse el número de granos por espiga solo fue afectado marginalmente por efecto del estrés hídrico post antesis, de tal forma que esta disminución solo representó 4% respecto del control. Así mismo, los cambios en el número de granos por unidad de superficie por efecto, tanto genotípico como del estrés de agua estuvieron asociados principalmente al cambio en el número de granos por espiga (Figura 6). Nuestros resultados no mostraron relación alguna entre NG y NE; por el contrario, existió una fuerte relación positiva entre NG y NGPE. Resultados similares reportan que el número de granos por m2 bajo condiciones de sequía dependió en 43% de las espigas por m2 y 56% de los granos por espiga (Ortíz et al., 2003). Sin embargo, Giunta et al. (1993) al estudiar los efectos de la sequía sobre el rendimiento y sus componentes de trigo durum en ambientes de tipo mediterráneo, reportaron que los componentes afectados fueron el número de espigas fértiles por unidad de área y el número de granos por espiga.
Figura 6 Relaciones entre el número de granos y número de espigas por m2 (a) y el número de granos por espiga (b). En 20 líneas de trigo crecidas bajo condiciones de riego y sequía.
De esta manera, los resultados del presente trabajo indican que el efecto de la interacción del genotipo, el suelo y el tipo de ambiente determinan el rendimiento del trigo; y principalmente está caracterizado por las limitaciones de la fuente a las que fue sometido el cultivo. En tanto, el componente que mejor explicó las variaciones en rendimiento fue el número de granos por m2.
Conclusiones
Existió variabilidad entre los genotipos para todas las variables evaluadas, el rendimiento de grano y sus componentes fueron afectados por las condiciones de estrés a las que se sometieron los cultivos. La disminución de la fuente impuesta por defoliado disminuyó en mayor proporción el rendimiento, peso individual de grano, número de granos por m2 y número de granos por espiga (15, 9, 5 y 5%). Por otra parte, bajo condiciones de déficit hídrico se redujo significativamente la biomasa, rendimiento, número de granos por m2, peso individual de grano e índice de cosecha (9, 13, 5, 4 y 4%). El número de granos por m2 fue el componente que se relacionó positivamente con el número de granos por espiga; de esta manera, las variaciones en el rendimiento tendieron a asociarse más por los cambios en el número de granos que por cambios en el peso del grano.
