Descripción del área de estudio

El sitio de muestreo de las plantas forrajeras seleccionadas se ubicó en la comunidad de Santa Ana Teloxtoc, perteneciente al municipio de Tehuacán, Puebla. Está dentro de la zona ejidal, en el predio de uso común identificado como Chantile, en el cual el ganado caprino pastorea regularmente. Se localiza en las coordenadas 18° 19' 51” latitud norte y 97° 33' 36 longitud oeste, a 1 646 msnm (^{CONAFOR, 2013}). El clima es semiseco y semicálido con lluvias en verano, la clave climática es BS1hw(w). La temperatura promedio es de 18.1 °C, con máxima de 26.2 °C y la mínima de 10 °C, mientras que la precipitación anual promedio es de 485.6 mm (^{SMN, 2010}). La temporada de lluvias se presenta de mayo a octubre, con mayores probabilidades entre junio y septiembre (^{CONAFOR, 2013}).

Selección de especies

La selección de los arbustos estudiados consideró la opinión de varios productores que pastorean cabras dentro del sitio Chantile. La versión de los caprinocultores fue constatada mediante recorridos en el área de estudio, tomando como criterio la frecuencia con que las cabras ramonearon los arbustos. Las especies seleccionadas fueron: sierrecilla (Acacia subangulata), orégano (Lippia graveolens) y palo canizo (Mascagnia parviflora). Una vez elegidas las tres especies forrajeras de mayor preferencia para el ganado caprino, se delimitó el área de muestreo. Para ello, se realizó un recorrido al interior del área de pastoreo para identificar los sitios de la vegetación natural con menor deterioro, con presencia regular de las especies arbustivas seleccionadas.

Una vez delimitado el sitio de muestreo, se realizó selección aleatoria de los arbustos dentro de la población total de cada especie dentro del sitio. Mediante este procedimiento se seleccionaron y marcaron 50 individuos de A. subangulata, 50 individuos de M. parvif lora y 50 individuos de L. graveolens, colocando en una piedra adyacente a cada arbusto un número progresivo usando pintura indeleble, asimismo, se realizó geoposición de cada arbusto seleccionado utilizando GPS, para el mejor control de la ubicación de cada individuo a muestrear. El experimento fue realizado entre los meses de mayo a octubre de 2014, durante el periodo de lluvias. Las variables a medir en campo fueron: densidad de plantas (número de individuos por ha), diámetro de copa del arbusto (cm), altura de la planta (cm), número de ramas secundarias y producción de forraje comestible (kg de MS por arbusto).

Producción de forraje

Para evaluar el recurso forrajero de los arbustos seleccionados se cuantificó la producción total de materia seca (kg) de cada especie por unidad de superficie. Para ello, se procedió a colectar hojas y tallos tiernos de cada arbusto a una altura no mayor a 1.80 m, simulando la altura de ramoneo del ganado caprino (^{Meneses, 1993}). El material vegetal colectado fue secado durante dos días al aire libre, y colocado después en una estufa de aire forzado a temperatura de 70 °C durante 72 h. Al finalizar el proceso de secado, el follaje fue pesado para obtener la producción de materia seca de cada planta y estimar el rendimiento de forraje seco por hectárea. Con la finalidad de conocer la cantidad de producción de materia seca por frecuencia de corte (FC) e intensidad de defoliación (ID) en la época de lluvias para los tres arbustos objeto de estudio; se establecieron 5 tratamientos con 10 unidades experimentales (arbustos) por tratamiento. El tratamiento 1 (T1) consideró 10 arbustos que se defoliaron a los 45 días de iniciadas las lluvias a una ID de 50%, los cuales fueron defoliados por rama y de forma alternada, dejando en el arbusto el otro 50% del follaje producido. El tratamiento 2 (T2) consistió en la defoliación de 10 arbustos de cada especie arbustiva a los 45 días pos lluvias a una ID de 100% donde se removió toda la biomasa comestible (hojas y tallos tiernos) presente en cada arbusto.

El tercer tratamiento (T3) se realizó a la FC de 60 días con intensidad una defoliación de 50%. El tratamiento 4 (T4) se caracterizó por la defoliación de 10 arbustos a 60 días de FC y ID de 100%. El último tratamiento (T5) consistió de 10 arbustos defoliados por única ocasión a los 150 días después de iniciado el crecimiento en la temporada de lluvias con ID de 100%. El follaje cosechado en cada frecuencia de corte e intensidad de defoliación fue colocado en bolsas de papel perfectamente identificadas y se le registró su peso correspondiente. A los arbustos de los tratamientos 1 y 2 se les realizó una segunda defoliación con FC acumulada de 45 días y a la intensidad correspondiente a cada tratamiento, para el tercer y cuarto tratamiento la FC acumulada fueron intervalos de 60 días con la ID establecidas.

Diseño estadístico

Se empleó un diseño estadístico de bloques al azar con arreglo factorial (3 x 5), donde el primer factor de análisis fue la especie arbustiva (A. subangulata, L. graveolens y M. parviflora), el segundo factor la frecuencia de corte (FC) y el tercer factor la intensidad de defoliación (ID) (T1= FC 45, ID 50; T2= FC 45, ID 100; T3= FC 60, ID 50 T4= FC 60, ID 100; T5= FC 150, ID 100). El análisis estadístico se realizó mediante el procedimiento GML de SAS (2009) y la comparación de medias de tratamiento mediante el procedimiento propuesto por Tukey con un nivel de confianza de 0.05. Se realizó también un análisis de correlación (r) entre la producción de forraje y las medidas morfológicas de las especies arbustivas estudiadas. Asimismo, se obtuvieron modelos de regresión lineal simple para predecir el rendimiento de forraje de cada una de las arbustivas a través de los valores de las variables morfológicas para la obtención de ecuaciones de predicción de biomasa forrajera.

Producción de forraje

El rendimiento de follaje seco total por arbusto fue estadísticamente diferente para sierrecilla pero similar para orégano y palo canizo (p< 0.0001). El valor de densidad se multiplicó por la producción de forraje por planta y se estimó la cantidad de follaje disponible para ser cosechado por especie y por hectárea (Cuadro 1).

Cuadro 1 Densidad de plantas y producción de materia seca para sierrecilla (A. subangulata), orégano (L. graveolens) y palo canizo (M. parviflora) en la Reserva de la Biósfera Tehuacán-Cuicatlán. 

Medias con distinta literal muestran diferencias entre las especies arbustivas en cada variable (p< 0.01).

En total, se encontraron 796.3 kg de MS para las tres arbóreas estudiadas durante la temporada de lluvias, correspondiendo a L. graveolens (orégano) 76.8%, A. subangulata (sierrecilla) 15.5% y M. parvifolia (palo canizo) 7.7% del aporte total de forraje seco disponible para los caprinos (Cuadro 1).

En un estudio reciente, ^{Carrera (2014)} reportó 175 kg ha-1, 255.36 kg ha-1 y 111.14 kg ha-1, para sierrecilla, orégano y palo canizo, respectivamente; es decir, 356 kg ha-1 menos de follaje de orégano a lo estimado en el presente estudio; mientras que para sierrecilla y palo canizo la producción de MS fue de 51 y 62% mayor a lo mostrado en el Cuadro 1. Estas diferencias en la producción de follaje entre los tres arbustos estudiados dependen de las condiciones climáticas, edáficas y fisiográficas de la región y a las perturbaciones de la vegetación en los diferentes sitios de pastoreo.

A. subangulata presentó el menor porcentaje de individuos por ha, mientras que la densidad de plantas de L. graveolens fue cinco veces mayor que M. parvif lora (Cuadro 1). Estos resultados difieren de los reportados por ^{Carrera (2014)} con un valor de densidad para A. subangulata de 433 individuos por ha, 323 plantas más por unidad de área a lo observado en esta investigación.La mayor densidad de plantas (15 778 individuos) fue para L. graveolens. Sin embargo, otras investigaciones realizadas en diversas regiones semiáridas de México reportaron valores de densidad menores a lo encontrado en este estudio; 6,000 plantas ha-1 (^{Velázquez, 2005}); 3 891 plantas ha-1 (^{Osorno et al., 2009}); 1 620 plantas ha-1 (^{García, 2012}); 2 800 plantas ha-1 (^{Carrera, 2014}). El único estudio con valores similares a esta investigación lo reportaron ^{Sánchez et al. (2007)} en rango de 6 236 a 25 200 plantas ha-1, para el norte de Jalisco. Estas diferencias en las densidades de plantas de orégano muestran la adaptación de la especie arbustiva a diversos ecosistemas, pero también son resultado de la presión por los sistemas de aprovechamiento del recurso que repercuten en la reproducción y en la abundancia de plantas por unidad de área.

Se encontraron diferencias en el rendimiento de forraje de las especies arbustivas entre los tratamientos (p< 0.0001). El rendimiento de MS del orégano en todos los tratamientos fue mayor comparado con sierrecilla y palo canizo. En el tratamiento 5 (FC= 150, ID= 100) la diferencia significativa se presentó en el arbusto canizo con respecto a las otras dos especies; con la menor producción. En el Cuadro 2 se observa que la máxima producción de forraje correspondió a L. graveolens (560.12±132.5 kg ha-1) y a M. parviflora (192.8±58.7 kg ha-1) para el tratamiento 2; mientras que A. subangulata tuvo máxima producción en T5.

Cuadro 2 Producción de materia seca (kg ha-1) en los tratamientos para sierrecilla (A. subangulata), orégano (L. graveolens) y palo canizo (M. parvif lora) en la Reserva de la Biósfera Tehuacán-Cuicatlán. 

T1= cada arbusto se defolió a 45 días de iniciadas las lluvias con ID de 50%; T2= cada arbusto se defolió a 45 días de iniciadas las lluvias con ID de 100%; T3= cada arbusto se defolió a 60 días de iniciadas las lluvias con ID de 50%; T4= cada arbusto se defolió a 60 días de iniciadas las lluvias con ID de 100%; T5= cada arbusto se defolió a 150 días de iniciadas las lluvias con ID de 100%. Medias con distinta literal en mayúsculas muestran diferencias entre las especies arbustivas (p< 0.0001). Medias con distinta literal en minúsculas muestran diferencias entre los tratamientos (p< 0.0001). ± e.e: error estándar de la media.

La menor producción para A. subangulata fue en el tratamiento 1 (FC= 45 con ID= 50); para L. graveolens y M. parvif lora la menor producción se tuvo en el tratamiento 5, a 150 días de iniciadas las lluvias y defoliación de 100%. En las tres especies se observa el comportamiento de la producción acumulada donde los tratamientos 1 y 3 obtuvieron la menor cantidad de follaje. Esto se debe a que en ambos tratamientos los arbustos fueron defoliados al 50% y el forraje remanente que quedó en los arbustos impidió la emisión de nuevos rebrotes, a diferencia de aquellos arbustos que fueron defoliados al 100% que fueron capaces de emitir nuevos rebrotes.

Las diferencias entre los tratamientos 1 y 3 con respecto a los tratamientos 2 y 4 se explican por el hecho que si los arbustos son defoliados completamente (ID al 100%) en dos ocasiones durante el periodo de lluvias, la remoción total del follaje presente estimula la emisión de yemas y nuevos rebrotes, lo cual permitió el crecimiento vigoroso del follaje después del corte a 100%. No obstante, ^{Huss (1993)}, establece que la defoliación completa durante los periodos de inactividad de la planta puede reducir las reservas de carbohidratos, afectando de modo adverso el crecimiento de la planta el año siguiente y comprometiendo la sobrevivencia de la planta.

El tratamiento 5, que se refiere a la defoliación completa y única de la planta a los 5 meses de edad de los rebrotes, tuvo la máxima producción debido a la acumulación de follaje durante toda la temporada de lluvias (150 días). De este modo, los rendimientos de forraje fueron similares (p> 0.0001) a los obtenidos en los tratamientos 2 y 4, lo cual sugiere resultados favorables al realizan uno o dos remociones del follaje comestible por los caprinos para las tres especies arbustivas durante la época de lluvias. Sin embargo, la calidad de forraje cosechado a diferentes edades puede ser menor cuando la edad de los rebrotes es mayor.

La producción de MS de L. graveolens (orégano) fue mayor en los tratamientos 2 (FC= 45; ID= 100) y 4 (FC= 60; ID= 100) en comparación con los tratamientos 1, 3 y 5 (p< 0.0001; Figura 10), pero el rendimiento de forraje seco fue similar (p> 0.0001) entre los tratamientos 1 (FC= 45; ID= 50), 3 (FC= 60; ID= 50) y 5 (FC= 150; ID= 100), indicando que la frecuencia de corte afecta la producción de forraje proveniente del orégano. Las alternativas de defoliación que ofrecen mejores resultados durante la época de lluvias son ID a 100% a intervalos de 45 a 60 días con mayor acumulación de forraje sin comprometer la persistencia de la especie arbustiva.

M. parviflora (palo canizo) tuvo mayor rendimiento de MS en el tratamiento 2 (p< 0.0001) en comparación con los demás tratamientos, por lo que la mejor frecuencia de corte fue de 60 días después del inicio del periodo de lluvias con intensidad de defoliación de 100%. Esto sugiere que a 60 días de establecidas las lluvias palo canizo tuvo la máxima producción de follaje, para después disminuir su crecimiento hasta perder sus hojas durante la época de otoño.

Esto demuestra que cada especie arbustiva presenta adaptaciones morfo-fisiológicas, acumulando reservas nutrimentales para el desarrollo de follaje durante la estación lluviosa y desprendiéndose de las hojas durante el otoño para ahorrar energía durante la época de estiaje, manteniendo un estado de baja actividad fisiológica (^{Passera et al., 2010}).

Correlación de características morfológicas con producción forrajera

Las características morfológicas obtenidas se utilizaron para estimar el índice de correlación (r) con la producción de forraje y obtener ecuaciones de predicción de biomasa forrajera. Las variables altura de planta, diámetro de copa y número ramas secundarias, mostraron diferencias (p< 0.0001) entre los arbustos A. subangulata, L. graveolens y M. parvif lora. La sierrecilla (A. subangulata) fue el arbusto más alto, con mayor área de copa, pero con menor número de ramas secundarias, en comparación con orégano y palo canizo (Cuadro 3).

Cuadro 3 Características morfológicas de la sierrecilla (A. subangulata), orégano (L. graveolens) y palo canizo (M. parvif lora) en la Reserva de la Biósfera Tehuacán-Cuicatlán. México. 

Medias con diferente literal muestran diferencias entre especies arbustivas en cada variable (p< 0.0001).

En otras investigaciones se reportan rangos de altura de la planta orégano similares a lo observado en el presente estudio: CONAFOR (2009) describe a L. graveolens como arbusto delgado de 70 cm a 2 m de altura, mientras que ^{Sánchez et al. (2007)} reportan la altura del arbusto en un rango de 45 cm hasta 1.8 m, indicando que los tallos se ramifican en su parte superior y tienden a deshojarse en las partes inferiores, estas características morfológicas del orégano coinciden con lo observado en campo. Respecto a las otras dos especies forrajeras no se encontró información previa de sus características morfológicas, de modo que los valores obtenidos sirven son referentes para nuevas investigaciones.

La variable dependiente producción de MS fue correlacionada con altura de planta, diámetro de copa y número de ramas. Los coeficientes de correlación revelaron que la altura de la planta (r= 0.6842) y diámetro de la copa (r= 0.7418) están asociadas positivamente con el rendimiento de follaje cosechado (p< 0.0001), pero negativamente con el número de tallos secundarios (p= 0.0007). Los índices de correlación para producción de MS con altura de la planta y diámetro de copa fueron de r= 0.4766 y r= 0.5519 para A. subangulata; de r= 0.6888 y r= 0.7997 para L. graveolens; y de r= 0.779 y r= 0.7958 para M. parvif lora, respectivamente. Asimismo, las correlación entre producción de MS y número de ramas secundarias fue negativa y baja (r= -0.2902) para orégano, positiva y moderada (r= 0.5003) para sierrecilla y, positiva y baja (r= 0.1417), para palo canizo.

Ecuaciones de predicción de biomasa forrajera

Mediante análisis de regresión se estimó el efecto de la altura de la planta (A), diámetro de copa (D) y número de tallos (N) sobre la cantidad de forraje seco disponible (CF). Los coeficientes de determinación (R2) para cada especie arbustiva explicaron del 63 al 67% (p< 0.0001) de la variabilidad en el rendimiento de forraje relacionada con la altura de la planta, diámetro de copa y número de tallos (Cuadro 4).

Cuadro 4 Ecuaciones de predicción de materia seca para sierrecilla (A. subangulata), orégano (L. graveolens) y palo canizo (M. parviflora) considerando la altura de la planta, diámetro de copa y número de tallos, en la Reserva de la Biósfera Tehuacán-Cuicatlán. México. 

R²: coeficiente de determinación; p: probabilidad ≤0,0001.

Estos resultados son similares a los obtenidos por Domínguez et al. (²⁰⁰³), cuando las ecuaciones de predicción de biomasa forrajera para arbustos de zonas áridas tuvieron R2= 0.7 utilizando como variables independientes la temperatura, la precipitación, el manejo del ganado y las actividades antropogénicas.