Localización y características del área de estudio

El trabajo se realizó de octubre de 2012 a septiembre de 2013 en cinco ranchos ganaderos con un sistema de producción de bovinos doble propósito en pastoreo, situados en el ejido Punta Arena, Municipio de Catazajá, Chiapas, México. Esta comunidad está ubicada entre las coordenadas 17° 46’ 50” latitud norte con 92° 06’ 50” longitud oeste y 17° 43’ 13” latitud norte con 92° 01’ 03” longitud oeste, con clima cálido húmedo con lluvias todo el año (Af) (57.41%) y cálido húmedo con abundantes lluvias en verano (Aw) (42.59%), con precipitación promedio anual de 2 600 mm (^{Tamayo, 1985}) y temperatura media anual de 26 °C (^{INEGI, 2009}), con alturas que van de 9 a 10 msnm. La región se caracteriza por tener tres épocas en el año bien definidas similares a las descritas por ^{Escobedo (1989)} que son la época de “nortes” (octubre- enero) con bajas temperaturas y cielo nublado, la época de lluvias de moderadas a intensas (junio a septiembre), y la época seca (febrero a mayo) con falta de humedad, mayor irradiación solar y temperaturas elevadas. Los forrajes predominantes en los potreros son: Paspalum notatum (ranchos 1, 3 y 4), Brachiaria humidicola (Rancho 2), Brachiaria brizantha y Brachiaria hibrida (Rancho 5).

Obtención de muestras

Se tomaron muestras de forraje mensualmente, de octubre de 2012 a septiembre de 2013. Para estimar la acumulación del forraje cada 30 días, se colocaron jaulas de exclusión considerando el procedimiento propuesto por ^{Mannetje y Jones (2000)}. Se utilizaron 30 jaulas de exclusión de 0.5 m de ancho x 1 m de largo x 1 m de alto hechas con varilla corrugada de media pulgada de grosor recubierta de una malla metálica. La ubicación de las jaulas consideró la variación de la altura del forraje seleccionando tres estratos: bajo, medio y alto, colocando aleatoriamente dos jaulas de exclusión por cada estrato, para un total de seis jaulas por cada rancho ganadero. En el mes de septiembre de 2012 (30 días antes de comenzar el muestreo), se cortó el forraje en el área de la jaula de exclusión a una altura de 2 a 3 cm del suelo (^{Pérez-Prieto y Delegarde, 2012}). Las muestras de forraje se tomaron utilizando un cuadrante de 0.25 m2 dentro de la jaula. Primero, dentro del cuadrante se hicieron 20 mediciones de altura del forraje, posteriormente, se cortó el forraje a la misma altura (de 2 a 3 cm del suelo), después se cortó el forraje restante a la misma altura dentro y alrededor del área de la jaula de exclusión para evitar interferencia de luz solar del forraje adyacente.

Las muestras de forraje fueron colocadas en bolsa de papel y fueron pesadas en una báscula digital. Posteriormente, el forraje colectado fue secado en una estufa de aire forzado a 65 °C durante 48 h; las muestras secas de forraje se pesaron para determinar el peso seco de cada muestra. Adicionalmente, durante el año se tomaron los datos de precipitación pluvial (PP) y temperatura (T°) de la estación meteorológica ubicada en la ciudad de Catazajá, Chiapas a cargo del departamento de Protección Civil Municipal.

Acumulación mensual y anual del forraje

La acumulación mensual de forraje se calculó determinando el peso seco acumulado (PSA) del forraje y se estimó pesando mensualmente la materia seca (MS) acumulada en las jaulas de exclusión, mientras la acumulación anual de forraje se estimó determinando la producción anual de materia seca (PAMS) y se estimó sumando la materia seca mensual. Ambos se expresan en kg MS ha-1.

Tasa de crecimiento del forraje

La tasa de crecimiento (TC) del forraje (^{Chapman y Lemaire, 1993}) se calculó con base en la cantidad de materia seca del forraje acumulada en las jaulas de exclusión, dividida entre el intervalo de corte del forraje, y se expresa en kg MS ha-1 d-1.

Donde: TC= tasa de crecimiento (kg MS ha-1 d-1); PSA= peso seco acumulado del forraje; t= días de intervalo entre cortes.

Análisis estadísticos

Los datos de ALT, PSA, TC y PAMS se analizaron mediante el modelo lineal general (GLM) del programa SAS (2004) para un diseño completamente al azar. El modelo estadístico para los datos de ALT, PSA y TC, consideró los efectos de rancho (Ri) [1, 2, 3, 4, 5], mes del año (Mj ) [octubre, noviembre...septiembre], época del año (Ek) [nortes, secas, lluvias], especie forrajera (Sl) [B. brizantha, B. humidicola, B. hibrido, P. notatum] y las interacciones (R*Mij), (R*Eik), (R*Sil), (M*Sjl) y (E*Sks). Los datos de PAMS solo se utilizaron para la comparación entre ranchos. Se utilizó la prueba de Tukey (^{Steel et al., 1997}) para la comparación de medias de tratamientos.

Acumulación mensual de forraje

Hubo efecto (p≤ 0.05) de la interacción rancho*mes del año, rancho*época del año y especie forrajera*mes del año en ALT y PSA del forraje. Para una mejor observación del comportamiento productivo de los forrajes estudiados, en la Figura 1 se presenta la precipitación pluvial (PP), temperatura (T°), ALT y PSA a través del año en la zona de estudio.

Figura 1 Precipitación pluvial (PP), temperatura (T°), peso seco acumulado (PSA; n= 720) y altura (ALT; n= 7200) del forraje durante el año en condiciones de Trópico Húmedo en el sureste de México. 

Como se observa, la mayor altura y producción de forraje corresponde a los meses con mayor PP (junio a septiembre) y seguido de la época de nortes (octubre a enero), mientras la menor producción corresponde a la época seca (febrero a mayo), cuando T° es mayor y PP es menor.

La interacción rancho*mes del año en ALT se debió a que fue diferente (p≤ 0.05) en todos los ranchos en el mes de agosto siendo mayor en el Rancho 2 (55.05 cm), seguido de los ranchos 4, 5, 3 y 1 con 37.55, 34.23, 27.98 y 22.33 cm, respectivamente; mientras en el mes de septiembre los ranchos 2, 4 y 5 con 19.93, 19.05, y 17.72 cm, respectivamente, tuvieron mayor ALT en sus forrajes respecto a los ranchos 1 y 3 con 14.63 y 15.87 cm, respectivamente. La Figura 2 compara ALT y PSA en los ranchos evaluados a través de los meses del año.

Figura 2 Altura (ALT; n= 7200) y peso seco acumulado (PSA; n= 720) del forraje durante el año en condiciones de Trópico Húmedo en el sureste de México. 

La interacción rancho*mes del año de PSA, se debió a que en octubre hubo mayor PSA en los forrajes de los ranchos 2 y 4 (1.15 y 1.15 t MS ha-1), cuando el PSA en los ranchos 1, 3 y 5 (0.90, 0.77 y 0.79 t MS ha-1) fueron menores; mientras en noviembre los ranchos 2 y 4 (0.93 y 0.97 t MS ha-1) tuvieron mayor PSA que el resto de los ranchos; sin embargo, el Rancho 2 tuvo mayor PSA que los demás ranchos en diciembre, enero, febrero, abril y mayo con 0.90, 0.82, 0.84 0.52 y 0.42 t MS ha-1, respectivamente; en marzo la interacción se debió a que PSA en los ranchos 1 y 3 (0.44 y 0.41 ton MS ha-1) fue menor comparado con los otros ranchos; sin embargo, el Rancho 4 tuvo mayor PSA en junio y julio (0.33 y 0.53 t MS ha-1) que los demás ranchos; en agosto la interacción se debió a que el Rancho 1 (1.26 t MS ha-1) tuvo menor PSA que el resto de los ranchos, mientras en septiembre todos los ranchos tuvieron diferente PSA con 0.65, 0.82, 1.41, 1.20 y 0.98 para los ranchos 1, 2, 3, 4 y 5, respectivamente. De acuerdo a los resultados obtenidos, podemos considerar que ALT y PSA fueron altos en los meses de junio, julio, agosto y septiembre (época de lluvias), intermedios en los meses de octubre, noviembre, diciembre y enero (época de nortes) y bajos en los meses de febrero, marzo, abril y mayo (época seca). Esto se debe a que durante los meses de junio julio, agosto y septiembre las temperaturas y humedad disponibles fueron mayores.

^{Arteaga (2014)} también reporta mayor PSA de junio a septiembre con un comportamiento similar de la estacionalidad en la producción de forraje en el trópico subhúmedo de Puebla. Algunos estudios han correlacionado positivamente el nivel de precipitación con la altura y la producción de materia seca de los forrajes (^{Ramírez et al., 2009}), ya que los pastos tropicales dependen del balance entre la tasa fotosintética y la tasa de respiración de la planta para la acumulación de materia seca (^{Taiz y Zeiger, 2002}).

La interacción rancho*época en ALT se debió a la diferencia entre los ranchos en la época de lluvias, así, el Rancho 2 (25.18 cm) tuvo mayor ALT comparado con el Rancho 1, 3, 4 y 5 (15.08, 16.89, 20.38 y 19.11 cm), mientras en la época de nortes y secas ALT fue similar en todos los ranchos. Como se observa en la Figura 3, los forrajes crecen más en la época de lluvias, seguida de la época de nortes, alcanzando la menor altura en la época seca.

Figura 3 Altura (ALT) y peso seco acumulado (PSA) de forrajes de cinco ranchos en tres épocas del año en condiciones de Trópico Húmedo en el sureste de México. 

Los forrajes en la época de lluvias (19.33 cm) tuvieron 82% más ALT que en la época de nortes (10.44 cm) y 121% más ALT que la época y secas (6.30 cm), respectivamente. Según ^{Castillo et al. (2009)} mencionan que la altura de la pradera, presenta una relación positiva con el forraje presente, concluyendo que se puede estimar con confiabilidad la materia seca presente a partir de la altura estimada antes del pastoreo. ^{Hodgson (1990)} menciona que la altura de la pradera, aunada a la densidad de forrraje, determina la cantidad de forraje que se produce, mientras que la diversidad de las especies determina la calidad de la materia seca dispobible.

La interacción rancho*época en PSA se debió a que el Rancho 2 tuvo mayor PSA (p< 0.05) durante la época de nortes comparado con las praderas de los ranchos 1, 3, 4 y 5 (0.95 vs 0.71, 0.56, 0.89 y 0.75 t ha-1), representando el 34, 69, 7, y 26% más PSA, respectivamente. También en la época seca, el Rancho 2 tuvo mayor producción de forraje seco (p< 0.05) comparado los ranchos 1, 3, 4 y 5 (0.61 vs 0.42, 0.40, 0.48 y 0.45 t ha-1, respectivamente), lo que representa el 45, 52, 27 y 35% más, respectivamente. Mientras, en la época de lluvias, el Rancho 3 tuvo mayor PSA (p< 0.05) comparado con los ranchos 1, 3, 4 y 5 (1.27 vs 0.78, 1.04, 0.91, 3.66 y 1.04 t ha-1, respectivamente) lo que representa el 64, 23, 39 y 22% más, respectivamente. De este modo, las diferencias entre los ranchos en cada época del año en la producción de forraje (ALT y PSA) pueden atribuirse a las condiciones de precipitación, temperatura de la época del año y manejo de las praderas en cada rancho. Por ejemplo, el Rancho 2 tuvo mayor PSA comparado con las praderas de los ranchos 1, 3, 4 y 5 con (0.87 vs 0.63, 0.74, 0.76, 0.75 ton ha-1, respectivamente), lo que representa que PSA en el Rancho 2 fue de 36, 16, 14 y 16% más, los 1, 3, 4 y 5, respectivamente, debido a que este rancho tiene registro de fertilizaciones a las praderas de manera periódica.

Por otro lado, la media de PSA anual de forraje fue de 9.00 t ha-1, del cual, en los meses de la época de lluvias se produjo el 45% (4.03 kg ha-1), en los meses de la época de nortes el 34% (3.09 kg ha-1) y en los meses de la época seca el 21% (1.88 kg ha-1). Lo que significa que en la época de lluvias se produjo 30 y 115% más PSA que en la época de nortes y secas, respectivamente. ^{Arteaga (2014)} reportó PSA anual mayor a este estudio de 9.331 kg ha-1, del cual, en la época de lluvias se produjo 53% (4.975 kg ha-1), en la época de nortes el 26% (2.388 kg ha-1) y en la época seca 21% (1.968 kg ha-1). Aunque este autor reporta mayor PSA, el comportamiento estacional de la producción de forraje es similar al de este estudio. De acuerdo a ^{Villarreal-Castro (1994)}; ^{Velasco et al. (2001)} la materia seca se incrementa conforme avanza la edad o crecimiento de la planta, siendo mayor la producción de materia seca de las especies tropicales cuando se registra la máxima precipitación pluvial.

Así, la mayor producción de materia seca en la época de lluvias respecto a la época de nortes y secas, puede atribuirse a las lluvias observadas en ese periodo permitiendo una mayor humedad del suelo. En el caso de la época seca, las bajas producciones de MS pueden deberse al estrés por sequía y calor lo que provoca un estrés oxidativo puede conducir a la inhibición de los procesos de fotosíntesis y respiración y, por tanto, el crecimiento de la planta (^{Jagtap y Bhargava, 1995}; ^{Dat et al., 1998}), ya que la época seca presentó mayor temperatura y menor precipitación pluvial.

La interacción especie forrajera*mes del año en ALT ocurre en el mes de agosto cuando B. humidicola (43.87 cm) presenta mayor altura que B. brizantha (33.03 cm), B. hibrida (35.43 cm) y P. notatum (30.84 cm), mientras que en el resto de los meses la altura entre las especies forrajeras son similares. La Figura 4 compara la altura y la producción de materia seca de cuatro especies forrajeras a través de año.

Figura 4 Altura (ALT) y peso seco acumulado (PSA) de cuatro especies forrajeras de cinco ranchos a través del año en condiciones de Trópico Húmedo en el sureste de México. 

La interacción especie forrajera*mes del año en PSAse debió a que B. humidicola tuvo mayor PSA en octubre, abril y mayo (1.07, 0.48 y 0.41 t MS ha-1) que el resto de las especies, mientras P. notatum tuvo menor PSA en diciembre y febrero (0.65 y 0.50 t MS ha-1) comparado con el resto de las especies forrajeras; en julio B. hibridatuvomayor PSA (1.26t MS ha-1), pero en septiembre P. notatum (1.16 t MS ha-1) tuvo mayor PSA que las demás especies. Así, la altura y PSA de las especies forrajeras evaluadas son mayores en los meses de la época seca (junio, julio, agosto y septiembre), seguidas de los meses de la época de nortes (octubre, noviembre, diciembre y enero), y menores en los meses de la época seca (febrero, marzo, abril y mayo). De acuerdo a ^{Juárez (2005)} estos cambios productivos en la producción de forraje de estos pastos muestran el efecto del medio, ya que un mismo pasto modifica su producción al pasar de una condición ambiental a otra como en el caso de la época del año y la fertilización (Figura 4).

Por otro lado, la producción media de PSA de B. humidicola, B. hibrida, B. humidicola y P. notatum fueron de 0.78, 0.80, 0.71, y 0.72 kg MS ha-1, respectivamente. Estos resultados son menores con lo reportado por ^{Juárez et al. (2004)} quien presenta una producción de 2.75 t ha-1 para B. humidicola y de 1.55 t ha-1 para P. notatum. Sin embargo, el PSA de B. humidicola, fue similar a lo reportado por ^{Peters et al. (2003)} quien obtuvo rendimientos de 0.67 a 0.83 t MS ha-1 para esta especie. Respecto la menor cantidad de MS seca producida en el Rancho 5 (Brachiaria hibrida y Brachiaria brizantha), respecto al Rancho 2, pueden deberse a las condiciones nutrimentales del suelo ya que en este rancho no se tiene registro de fertilizaciones anteriores.

Tasa de crecimiento y producción anual de MS

Hubo efecto (p≤ 0.05) de las interacciones rancho*mes del año, rancho*época del año y especie*mes del año para TC del forraje. El Cuadro 1 compara la TC de los forrajes de manera mensual y la PAMS de los cinco ranchos evaluados.

Cuadro 1 Tasa de crecimiento mensual (kg de MS d-1) y producción anual de materia seca (kg ha-1) de forrajes en cinco ranchos del sureste de México. 

^abc Medias en la misma fila sin una letra en común son diferentes (p≤ 0.05); *EEM= error estándar de la media; **PAMS= producción anual de materia seca.

La TC fue diferente (p≤ 0.0001) entre los meses del año en todos los ranchos estudiados, excepto en el mes de agosto cuando todos los ranchos tienen TC similares (p≥ 0.05). También la PAMS fue diferente (p≤ 0.007) entre los ranchos.

Como se observa en la figura anterior, las mayores TC se dan en los meses correspondientes a la época de lluvias (de junio a septiembre) donde la disponibilidad de agua para las plantas, la cantidad de radiación solar incidente sobre la pradera y la temperatura ambiental son condiciones ambientales que no limitan el crecimiento de las plantas forrajeras (^{McKenzie et al., 1999}; ^{Ramírez et al., 2009}; ^{Cruz et al., 2011}). La mayor TC y PAMS en el Rancho 2 en la mayoría de los meses, puede justificarse por la fertilización con nitrógeno (N) en las praderas de este rancho para mejorar la productividad de los forrajes, ya que la aplicación de N mejora la tasa de crecimiento (^{Quero, 2007}; ^{Améndola et al., 2011}; ^{Lopes et al., 2011}).

La interacción rancho*época del año en TC de forraje se debió a que el Rancho 2 tuvo mayor TC (p< 0.05) en la época de nortes y época seca, comparado con las praderas de los demás ranchos. Sin embargo, en la época de lluvias, el Rancho 3 tuvo mayor producción de forraje (p< 0.05) comparado con los demás ranchos (Cuadro 2).

Cuadro 2 Tasa de crecimiento (kg MS ha-1 d-1) de forrajes en tres épocas del año en cinco ranchos del sureste de México. 

^abc Medias en la misma fila sin una letra en común son diferentes (p≤0.05); *EEM= error estándar de la media.

Los forrajes en la época de lluvias tuvieron 30 y 115% más TC que en la época de nortes y secas, respectivamente. La menor TC en la época seca corresponde a la baja disponibilidad de agua para las plantas lo que limita su crecimiento. De acuerdo a ^{Azcón-Bieto y Talón (2008)}, ^{McKenzie et al. (1999)} y Huerta (1997), la frecuencia y distribución de las lluvias, la cantidad de la radiación incidente sobre las praderas, la temperatura ambiental y nutrición de minerales son factores que afectan directamente la tasa de fotosíntesis.

La producción de biomasa se da mediante la transformación de la radiación en energía química (NADPH y ATP) que se utiliza para reducir el dióxido de carbono a sacarosa en el proceso enzimático del ciclo de Calvin (^{Salisbury y Ross, 1992}). Este proceso ocurre en cada ciclo de crecimiento en una pradera, siempre regulado por las condiciones atmosféricas, originando cambios en la magnitud de la tasa de crecimientos según la cantidad de irradiación solar que incide en la parcela y la temperatura ambiental a la cual crecen las plantas (^{McKenzie et al., 1999}). La fotosíntesis es fuertemente inf luenciada por la humedad disponible, el nivel de fertilidad y propiedades físicas del suelo en la pradera (^{Matthew et al., 2001}; ^{Moliterno, 2002}). La interacción mes*especie forrajera se debió a que en el mes de enero B. brizantha presentó mayor TC (p≥ 0.05), comparado con el resto de las especies; en abril y mayo fue B. humidicola la especie con mayor TC; mientras en julio B. hibrida presentó mayor (p≥ 0.05) TC que las demás especies forrajeras (Cuadro 3).

Cuadro 3 Tasa de crecimiento (kg MS ha-1 d-1) y producción anual de materia seca (kg ha-1) de cuatro especies forrajeras en el sureste de México. 

^abc Medias en la misma fila sin una letra en común son diferentes (p≤0.05); *EEM= error estándar de la media; **PAMS= Producción anual de materia seca.

Como se observa en el Cuadro 3, se presenta una marcada estacionalidad en TC de todas las especies, siendo en los meses con mayor precipitación pluvial (junio, julio, agosto y septiembre) cuando se presenta el mayor crecimiento de los forrajes. Otros ejemplos de la estacionalidad de la producción forrajera cuando los pastos pasan de la época de mínima precipitación a la época de máxima precipitación es lo encontrado por Ayala y Basulto (1992), donde el Andropogon gayanus incrementó su producción de MS de 2.26 a 11.34 t ha-1, en Brachiaria dictyoneura de 1.99 a 10.99 t ha-1, en B. humidicola de 1.91 a 7.81 ton ha-1, en B. decumbens de 1.63 a 5.17 t ha-1, en B. ruziziensis de 1.07 a 4.17 t ha-1, en P. maximum de 1.24 a 5.21 t ha-1, y en Cynodon nlemfuensis de 0.97 a 3.52 t ha-1. De acuerdo a ^{Juárez (2005)}, estos cambios en la producción de MS de forraje de estos pastos muestran el efecto del medio ambiente, ya que un mismo pasto modifica su producción al pasar de una condición ambiental a otra como en el caso de la época del año y la fertilización.