Introducción

Los manglares son comunidades vegetales presentes a lo largo de las costas tropicales y subtropicales del planeta, y se ubican en la zona de convergencia entre el mar y la tierra. Estos ecosistemas conformados por plantas y animales tienen una serie de adaptaciones fisiológicas que permiten desarrollarse en terrenos frecuentemente inundados con aguas hipersalinas (^{Carrillo et al., 2008}). A nivel mundial existe un total de 73 especies de mangle que son en su mayoría árboles y arbustos (^{Chan et al., 2012}). Este tipo de ecosistema ocupa a nivel mundial 152 361 km², de superficie (^{Spalding et al., 2010}).

En México predominan cuatro especies de mangle: mangle rojo (Rhizophora mangle L.), mangle blanco (Laguncularia racemosa (L.) C.F. Ga-erth.), mangle negro (Avicennia germinans L.) y mangle botoncillo (Conocarpus erectus L.), en una superficie de 582 415 ha (^{Rodríguez et al., 2013}) y en el estado de Tabasco existe una superficie 41 498.5 ha (^{Domínguez et al., 2011}). Las cuatro especies mencionadas mantienen el equilibrio del ecosistema de manglar y brindan servicios ambientales de importancia ecológica y social (^{CONABIO, 2008}).

Los servicios ambientales que brinda el manglar son: captura y almacena CO₂ y libera O₂ como resultado de procesos de fotosíntesis, respiración y degradación de materia seca; ciertamente los manglares liberan menos carbono que otros ecosistemas forestales (^{Sanjurjo y Welsh, 2005}). El ecosistema manglar almacenan entre 12.8 y 39.9 kg cm², durante las estaciones de secas y nortes (^{Moreno et al., 2010}). Además sirve de protección a las zonas costeras ante fenómenos naturales (huracán, tormentas, inundaciones), y contribuye a la conservación de fauna y flora y a la producción de agua, alimento, medicina, recursos genéticos, y actividades productivas (^{Schuyt y Brander, 2004}; ^{Barba et al., 2010}; ^{Wood et al., 2013}; ^{Rodríguez et al., 2013}).

Sin embargo, el ecosistema manglar es uno de los más sujetos a deterioro, por el aprovechamiento irracional de sus recursos, más allá de su capacidad de recuperación (^{Basáñez et al., 2006}; ^{Flores et al., 2010}). Además los residuos contaminantes de las industrias afectan la alimentación y reproducción de la vida acuática, tanto a plantas, insectos y peces (^{Reeves, 2005}; ^{Olguín et al., 2007}; ^{Hernández-Menchor, 2013}). Aunado a lo anterior, también están las afectaciones de origen natural poco extendidas y puntuales (^{Rodríguez et al., 2013}). Entre estas el deterioro del manglar por la acción abrasiva del mar sobre las costas y aumento de su nivel medio de las mareas; desaparición de lagunas costeras por colmatación o cierre natural de canales; acumulación de arenas debido a cambios en la dinámica costera y migración de los sedimentos, ocasionando recubrimiento de las raíces de los mangles y causando su muerte; efecto destructivo por eventos meteorológicos extremos (ciclones y huracanes) y variaciones del régimen hídrico (disminución de las precipitaciones).

Debido a estos impactos, el ecosistema de manglar en el año 1980, México contaba con 1.12 millones de ha, y para 2005, tal superficie había descendido a 820 000 ha; es decir, una pérdida anual de 12 000 ha (4%) durante 25 años (^{FAO, 2007}). Por ello, muchas instituciones se han dado a la tarea de generar información mediante investigación científica proporcionando elementos para disminuir los efectos e impactos negativos hacia estos ecosistemas naturales. Entre las estrategias de conservación están el establecimiento de áreas naturales protegidas (ANP), parques y museos entre otros, con la finalidad de conservar, cuidar, mantener y estudiar a las comunidades vegetales y animales a través de un plan de manejo que favorece su conservación (^{Carmona et al., 2004}). Actualmente existen diversos programas: como la investigación, educación ambiental y conservación para el manejo sustentable de los manglares (^{Carmona et al., 2004}; Linares et al., 2004).

Por tanto, mantener la estructura y función del ecosistema de manglar involucra los elementos bióticos y abióticos (temperatura, precipitación, hidrología, suelo) y la contrición de cada uno de los elementos, permite una mayor productividad del ecosistema (^{Rodríguez et al., 2013}). La hidrología es parte fundamental del ecosistema como elemento abiótico, que ocasiona cambios en la estructura y función, mostrando así, que cada especie se distribuye en función de la hidrología hipersalina (marea) y a la capacidad de adaptación de la especie (^{Carrillo et al., 2008}; ^{Rodríguez et al., 2013}). Por ejemplo, el mangle rojo (R. mangle) crece en zonas inundadas en las orillas de lagunas donde el flujo del agua es constante (^{Ortiz y Méndez, 2000}). Para el caso del mangle negro (A. germinans), crece mejor en el interior del manglar, lejos de los bordes del estero o los canales, en zonas ligeramente más elevadas donde el flujo de la marea es menos aparente con un corto tiempo de inundación, debido su estado fisiológico de adaptación en el medio. Aunque es la especie que tiene mayor tolerancia a condiciones de alta salinidad, pues se ubica en concentraciones mayores de 40 por mil, hasta 100 por mil, debido a las glándulas secretoras de sal en sus hojas (^{Cordero y Boshier, 2003}). Esto evidencia que el nivel de agua de mar en zonas de crecimiento de mangle blanco (L. racemosa) genera una sustitución por mangle negro (A. germinans) debido a salinidades altas (Galmiche y Solana, 2011).

Respecto a los grupos de suelos como, Histosoles Solonchaks, Gleysoles y Tecnosoles son los suelos que se pueden encontrar en los manglares, predominando los primeros dos (Moreno et al., 2002; ^{Domínguez et al., 2011}). Estos suelos de manglar se caracterizan por tener un alto contenido de agua, sal y sulfuro de hidrógeno y un bajo contenido de oxígeno y elevada proporción de materia orgánica (^{Lewis, 2005}). La salinidad en los sedimentos (salinidad intersticial) de los manglares depende del tipo de hidrología que prevalezca en ellos. Las variaciones de la profundidad, producto de las pequeñas escalas de pendientes del terreno manglar ejerce una presión física que actúa como restrictivo para la expansión del manglar (^{Ortiz y Méndez, 2000}); asimismo, las estaciones más lluviosas estabilizan, los niveles de salinidad en rangos entre los 49 -55% (^{Rodríguez et al., 2013}).

El pH del agua en el ecosistema manglar es variable debido al periodo de inundación. El pH del agua intersticial mayor será en periodos largos de inundación (^{Yáñez et al., 2001}), el cual se puede encontrar de 4.7 a 5, calificado como un suelo ácido (^{García, 2005}). De acuerdo a ^{Kohen et al. (1995}) el crecimiento de las plantas es dependiente de la variación genética y de las condiciones ambientales (relación planta-suelo-atmósfera). Por tanto, la cantidad de radiación disponible influye en los procesos fisiológicos, morfogenéticos y reproductivos de plantas y afecta de forma significativa al funcionamiento general del ecosistema (^{Kohen et al., 1995}). También desencadena diversos procesos evolutivos en los que entran en juego desde la adaptación a la radiación media disponible, hasta la coevolución entre animales y plantas o parásitos y huéspedes, pasando por la flexibilidad o plasticidad para acomodarse a los cambios espaciales y temporales de la radiación (^{Valladares et al., 2004}; ^{Alcaráz, 2012}).

Por tanto, la necesidad de considerar elementos bióticos en la sobrevivencia y crecimiento de la especie de interés, particularmente cuando se realiza la reforestación con mangle negro. Por ello, la presente investigación tuvo como objetivo de cuantificar la sobrevivencia y crecimiento de mangle negro (A. germinans), en plantaciones reforestadas y de regeneración natural en el ejido “Las Coloradas”, Cárdenas, Tabasco. Área fuertemente afectada por la oruga Anacamptodes spp., en el año 2010 (^{Sol et al., 2012}).

Materiales y métodos

Este trabajo se realizó de 2013 a 2014, en el ecosistema de manglar ubicado en el Ejido “Las Coloradas”, Cárdenas, Tabasco, situado entre las coordenadas en UTM 2 026 900 y 441 000. Este ecosistema de manglar se ubica en la planicie baja de inundación lagunar (^{Ortiz et al., 2005}), en suelos Solonchaks, Gleysoles, Histosoles, Tecnosoles (^{Palma et al., 2006}, ^{Domínguez et al., 2011}). El tipo de clima Am (w) está distribuido en la gran planicie de la llanura del Golfo (^{SEDESPA, 2006}). La precipitación varía de 1500 mm anuales en el extremo oeste hasta los 2000 mm en la Boca del Tonalá (^{Palma et al., 2006}). La unidad experimental correspondió a una superficie de 50 hectáreas, área que fue reforestada con la especie A. germinans (^{Sol et al., 2012}). En esta superficie se delimitó tres ambientes, siendo: zona inundada (Zi), zona marea baja (Zmb) y Zona de libre fluidez del agua (Zlfa) (Figura 1). La delimitación de estos tres ambientes se realizó usando el software Arc GIS 9 (ArcMap versión 9.3), por el método de interpolación de Spline (^{Álvarez et al., 2011}), y con base en los datos de profundidad del agua de los sitios de muestreo.

Figura 1 Ubicación geográfica del área de estudio. 

En cada ambiente se establecieron tres sitios permanentes de monitoreo, dando un total de nueve sitios. Estos sitios se establecieron a una distancia de 200 metros aproximadamente uno del otro, bajo un diseño completamente al azar (^{Herrera y García, 2010}). Cada sitio tuvo una superficie de 500 m² (50 m largo x 10 m ancho) de acuerdo a ^{Melo y Vargas (2003)}. En estos sitios se tomaron los datos de plantas reforestadas (Prf) y regeneración natural (Prn).

En cada sitio de muestreo se establecieron tres parcelas permanentes de monitoreo para registrar datos de Prn, con una superficie de 4 m² (2 m x 2 m), considerando todas las plantas presentes en el cuadrante (Figura 2).

Figura 2 Diseño de los sitios de muestreo. 

La sobrevivencia y el patrón de mortalidad se cuantifico con base al total plantado en cada sitio de muestreo. El porcentaje de mortalidad se agrupo por patrones de mortalidad, siendo: muerto en pie (mp), tronco partido (tp), caído de raíz (cr), individuos desaparecidos (de), cortado (cor) y sin clasificación (scla) (^{Londoño y Álvarez, 1997}; ^{Londoño y Jiménez, 1999}).

Para el crecimiento de las plantas reforestadas y de regeneración natural se midió la altura (h), superficie de copa (sc1 y sc2), diámetro de cuello (dc) y altura de neumatóforos (an) con base en criterios de Barrera et al. (s.f). Las variables fueron tomadas en tres épocas del año: norte (2013), seca (2014), y lluvia (2014) de acuerdo a ^{Aceves et al. (2008)}. Con los datos de las variables de crecimiento se calculó la tasa relativa de crecimiento dasométrico (^{Sosa y Rodríguez, 2003}; ^{Carrillo et al., 2008}).

Tasa relativa de crecimiento (TRC) en altura:

Porcentaje de incremento (PI) en altura

Tasa relativa de crecimiento (TRC) en diámetro

Porcentaje de incremento (PI) en diámetro

Asimismo, se contabilizó el número total de neumatóforos por planta, tomando como referencia a la planta y la superficie de copa más alejada, se formó una circunferencia alrededor que integre la totalidad de los neumatóforos (Figura 3) (^{Vilmarie, 2008}).

Figura 3 Diseño para la toma de datos de los neumatóforos. 

Para medir la radiación se tomaron lecturas de radiación solar en 15 puntos en cada sitio de muestreo en los tres ambientes (^{Valladares, 2004}). Esta se realizó usando un equipo LI-COR Terrestrial Radiation con un sensor Quantum Q 40829, a las 12:00 y 13:00 h, momento de mayor radiación solar. Estos datos se contrastaron con el crecimiento de las plantaciones reforestadas y de regeneración natural. Se tomaron muestras del suelo en la época seca acorde a la Norma Oficial Mexicana (^{NOM-021-SEMARNAT-2000}; ^{Buduba, 2004}) en dos profundidades (0 ≥ 30 cm y 30 ≥ 60 cm) dando un total de seis muestras compuestas. A estas muestras se le analizaron sus propiedades químicas (pH, CE, MO, Nt, P-Olsen, K, Ca, Mg, Na, CIC, Fe, Cu, Zn y Mn) y física (Textura), en el Laboratorio de Análisis Químico de Suelos, Plantas y Aguas (LASPA) del Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas (Campus Tabasco).

En campo se registraron datos de profundidad del agua durante 2013 a 2014, se consideraron datos históricos de precipitación con base a la estación meteorológica de Sánchez Magallanes, cercana al área de estudio. El diseño experimental empleado fue un factorial de 2 x 3, haciendo un total de seis tratamientos (^{Herrera y García, 2010}). Los seis tratamientos fueron la combinación de los tres ambientes: zona inundada (Zi); zona de marea baja (zmb) y zona del libre (Zlfa), y el otro factor fue el tipo de plantación con dos niveles: Plantaciones reforestadas (Prf) y Plantas de regeneración natural (Prn).

Para el análisis de los datos se utilizó el paquete estadístico Statistical Analysis System (SAS), versión 9.1. (^{SAS, 1995}), a través del procedimiento de Modelo de Regresión Lineal (GLM). Se analizó la normalidad de los datos de sobrevivencia y crecimiento en plantaciones reforestadas y de regeneración. Cuando se encontraron diferencias estadísticas significativas entre ambiente (tratamiento), se realizó las pruebas de medias de Tukey (alpha= 0.05) para clasificar el mejor ambiente (tratamiento) en cuanto sobrevivencia y crecimiento. Para los datos de regeneración natural se analizó de manera descriptiva, debido que los ambientes Zi y Zlfa no presentaron poblaciones de regeneración natural. Las variables de crecimiento se reportan en promedio y los patrones de mortalidad en porcentaje.

Resultados

La sobrevivencia de las plantas trasplantas (Prf) de mangle negro mostró diferencias estadísticas significativa entre tratamientos. La prueba de medias de Tukey separo dos grupos (con un alpha de 0.05). El primer grupo corresponde al tratamiento de marea baja estacional (Zmb) con 71.6% de sobrevivencia y el grupo dos a los tratamientos Zi y Zlfa con 1.1% y 9.9% de sobrevivencia, respectivamente. En el segundo muestreo se tuvo una disminución de los porcentajes mencionados. En el ambiente Zmb se tuvo 71.1% de sobrevivencia, en Zi y Zlfa fue de 0.5% y 6.1%, respectivamente. En el último muestreo en el ambiente Zmb se registró con 67.7 % de sobrevivencia, en el Zi no se reportó sobrevivencia, y en Zlfa fue de 5.5% Figura 4. Es decir, que en total la sobrevivencia en el ambiente Zmb fue de 40 plantas por 500 m² y en Zlfa con 3 plantas sobrevivientes. Con una edad de 2 años y 3 meses desde su establecimiento.

Figura 4 Porcentaje de supervivencia en plantaciones reforestadas. Siglas: R, repetición. 

Respecto a los patrones de mortalidad no se encontró diferencia estadística significativa entre tratamientos. El mayor porcentaje de individuos desaparecidos (d) y muerto en pie (mp) en los tres ambientes fue como sigue: en Zi se registró una mortalidad de 73.3%, 28.8% en Zmb y 52.1% en Zlfa. Además en Zi se registró 26.1% de plantas muertas en pie (mp), 1.6% en Zmb y 41.6% en Zlfa (Figura 5).

Figura 5 Patrones de mortalidad en los tres tipos de ambientes en plantaciones reforestadas. Siglas: desaparecido (d), muerto en pie (mp). 

En la regeneración natural se registraron de cinco a trece plantas por lote de muestreo, en su mayoría A. germinans. También se registró de una a dos plantas de la especie L. racemosa y rara vez de R. mangle. Durante las dos primeras épocas de evaluación no se presentó patrón de mortalidad de las especies mencionadas. Sin embargo, en la última evaluación se registraron individuos muertos en pie (mp) particularmente a la especie L. racemosa, en su totalidad. El crecimiento de plantaciones reforestadas no mostró diferencia estadística significativa entre ambiente. Sin embargo, el mayor crecimiento en altura se registró en la Zmb el cual fue de 16 cm, de 2013 a 2014 y creció 10.8 cm de abril a septiembre. Este menor crecimiento se debe a largos períodos de sequía de la zona, lo cual reflejo mayormente en el último periodo de de medición que creció 10.8 cm. Al inicio se registró una altura total de 146.2 cm y, a los 10 meses una altura de 173.8 cm (Cuadro 1).

Siglas= Zmb, zona de marea baja; Zlfa= zona de libre fluidez del agua; Prf= plantación reforestada; Prn= población de regeneración natural; *, 2013; +, 2014.

Cuadro1. Incrementos de las variables de la planta. 

Para el ambiente Zlfa las plantas mostraron un crecimiento en altura de 3.5 cm en los primeros cinco meses y 3.7 cm de abril a septiembre, siendo la altura inicial de 124.9 cm y al término de la evaluación con una altura de 132.2 cm. La superficie de copa en el ambiente Zmb mostro un aumento de 16.2 cm² en 10 meses. En la Zlfa el área de copa mostro un aumento de 11.2 cm² en 2013 a 2014. El diámetro del cuello de las plantas reforestadas en el ambiente Zmb se registró un crecimiento total de 0.5 cm. Para Zlfa, el crecimiento del diámetro de cuello fue de 0.2 cm.

El análisis físico y químico del suelo de 0 a 30 cm de profundidad fue el siguiente: un pH modernamente ácido (5.58 a 6.57) y conductividad eléctrica (CE) característica de un suelo fuertemente salino (12.24 a 15.98 ds m^-1). El ambiente Zlfa, presentó alto contenido de materia orgánica (5.7%) al igual que los ambientes Zi y Zmb (8.6 y 15.5%). Además un alto y muy alto contenido de nitrógeno total en los tres ambientes (Nt) (0.2 a 0.4%). El contenido de fósforo (P Olsen) fueron altos en los tres ambientes (12.1 a 23.9 Mg kg^-1). Las bases intercambiables de K, Ca, Mg y Na fueron altas en los tres ambientes y una alta capacidad de intercambio catiónico (CIC) en los ambientes Zlfa y Zi (34.4 a 37.4 cmol (+) kg^-1 de suelo) y muy alta el ambiente Zmb (42.9 cmol (+) kg^-1 de suelo). El micronutriente fierro (Fe) en Zlfa, Zi y Zmb fue de 86.9, 204.2 y 225.4, respectivamente. El elemento cobre (Cu) se presentó de 7.1, 7.7 y 4.0 El elemento Zn fue de 4.3, 7.0 y 7.1 asimismo, el elemento manganeso (Mn) presento de 34.1, 51.9 y 192.5. Ambas profundidades del suelo tuvieron una textura arcillosa (Cuadro 2).

Siglas= CE conductividad eléctrica; MO= materia orgánica; P= Fósforo; Nt Nitrógeno total; K= Potasio; Ca= Calcio; Mg= Magnesio; Na= Sodio; CIC= capacidad de intercambio cationico; Fe= Fierro; Cu= Cobre; Zn= Zinc; Mn= Manganeso.

Cuadro 2 Propiedades químicas y física del suelo. 

El análisis del suelo a la profundidad de 30 a 60 cm en los tres ambientes presentó un pH moderadamente ácido (5.56 a 6.75) y una conductividad eléctrica (CE) fuertemente salino en los ambientes Zlfa y Zi (10.8 y 10.1 dS m^-1) y fuertemente salino para Zmb (21.26 dS m^-1). Además, mostró un contenido medio de materia orgánica en Zlfa y Zi (2.8 y 2.7%) y alto para la Zmb (14.7%). El contenido de nitrógeno total (Nt) en Zlfa y Zi fue medio de 0.10 y 0.12% y muy alto en la Zmb (0.46%). En los ambientes Zlfa y Zi presentó un contenido medio de fósforo (P Olsen) (4.6 a 6.6 Mg kg^-1) y alto contenido para Zmb (13.3 Mg kg^-1). Las bases intercambiables de K, Ca, Mg y Na presentaron una alta capacidad de intercambio catiónico (CIC) en los ambientes Zlfa y Zi (30.4 a 28.9 cmol (+) kg^-1 de suelo) y muy alta en Zmb (42.9 cmol (+) kg^-1 de suelo). El micronutriente fierro (Fe) en Zlfa, Zi y Zmb fue de 13.7, 28.9 y 336.5; cobre (Cu) de 4.6, 4.9 y 3.2; zinc (Zn) de 1.7, 2.9 y 6.5 y manganeso (Mn) 38, 34.2 y 139.

La profundidad del agua en Zmb sólo presento inundación hasta enero de 2014. Para la Zi presento inundación durante los 10 meses de monitoreo, y a principios de febrero a agosto se mantuvo una profundidad de 8 a 12 cm. La Zlfa a final del mes de enero a mayo tuvo una profundidad de 2 a 6 cm., y en los meses de julio a agosto no presento inundación (Cuadro 3).

Sigla= D*; diciembre 2013; E= enero; M= marzo; A= Abril; M= mayo; J= junio; Ju= julio; A= agosto; S= septiembre.

Cuadro 3 Profundidad del agua (cm) en los 10 meses de monitoreo. 

Discusión

Respecto a la población de la regeneración natural ^{Hoyos et al. (2012)} reporta que la especie A. germinans domina sobre las barras arenosas, suelos bien drenadas, cercanos a tierra firme y con los mayores valores promedios de sedimentación (5.10 cm/año). La similitud estadística entre ambientes se debió a que la alta salinidad del suelo restringe el crecimiento de esta especie. El crecimiento de la especie A. germinans y L. racemosa está afectada por la cantidad de sal (^{Benfield et al., 2005} y ^{López-Hoffman et al., 2006}). En general la acumulación excesiva de sales en suelos afecta el crecimiento de las plantas ya que agravan el stress hídrico al afectar la absorción de agua. De igual manera las sales trastornan el balance de iones de la solución del suelo ya que los nutrientes están proporcionalmente menos disponibles ^{IUSS et al. (2007)}. Se sabe que existen efectos antagónicos, entre Na y K, entre Na y Ca, y entre Mg y K. En mayores concentraciones las sales pueden directamente ser tóxicas para las plantas. Respecto, a los iones Na y cloruro estos son muy dañinos porque perturban el metabolismo de N.

La población de regeneración natural de mangle negro es poco tolerante a la sombra de otros árboles y por tanto requiere de espacios abiertos para desarrollarse y zonas menos inundables (^{Febles et al., 2009}; ^{Domínguez et al., 2011}), Esto explica porque no se registraron plantas de regeneración natural en Zi y Zlfa, aunque también podría considerarse que no hubo frutos en el año 2010 y 2011 por la afectación del mangle negro por la oruga Anacamtodes sp.

Fue evidentemente la Zmb, presentó mayor porcentaje de radiación solar, el cual permitió desarrollar los diversos procesos fisiológicos de la planta y por consecuencia presenta mayor crecimiento y mayor porcentaje de sobrevivencia como los describe ^{Valladares et al. (2004)} y ^{Alcaraz (2012)} que mayor porcentaje lumínico en un sitio es un nicho de regeneración de las plantas y de mayor crecimiento. Muestra de ello, que la regeneración natural en la Zi y Zlfa, no hubo registro. Aunque en la Zi presentó mayor porcentaje de radiación solar, no favoreció la sobrevivencia de las plantas reforestadas debido a largos periodos de inundación.

La superficie total del ecosistema manglar en Tabasco abarca aproximadamente 56.4 % de suelos salinos (^{Domínguez et al., 2011}). Estos suelos salinos se localizan en una gran variedad de relieves, principalmente en llanuras fluviomarinas, porque presentan intrusión de agua salina por efecto de la marea o por el manto freático (Zavala et al. 1999, Palma-López et al. 2007). En un estudio de ^{López et al. (2011)} en cinco bosques de manglar en la región centro occidental del territorio venezolano; cuatro ubicados en la península de Paraguaná y uno en el continente, en la desembocadura del río Ricoa; Reportó la dominancia de la textura arcillosa en suelos del manglar arbóreo estuarino y del achaparrado de laguna hipersalina. En el resto de los manglares prevaleció la textura franco arcilloso arenoso.

Conclusiones

La información generada de la especie A. germinans en esta investigación, fortalece en la toma de decisión en futuras actividades de reforestación del ecosistema manglar. Debido que el ecosistema es complejo, porque están presentes los elementos naturales la cual no se tiene control sobre ello. Por lo tanto es necesario tomarlos en cuenta para el éxito del proyecto de reforestación.

La sobrevivencia del mangle negro en áreas reforestadas o poblaciones de regeneración natural es favorecida en el corto tiempo de inundación. Es decir esta especie no tolera largos periodos de inundación, debido que no presentan o son escasos los neumatóforos y con alturas pequeñas y que no son los suficientes para llevar a cabo los procesos fisiológicos de la planta en específico la respiración cuando este queda expuesto a la inundación. Por tanto no se acepta la hipótesis planteada ya que los porcentajes de sobrevivencia fueron menores a 85% en los tres ambientes.

El crecimiento de plantaciones reforestadas es evidente que tiene mayor altura total en la Zmb. Asimismo, en este ambiente presentó poblaciones de regeneración natural de la especie A. germinans, como también la especie Batis maritima como invasora.

La radiación solar es importante para los múltiples procesos fisiológicos en todas las especies vegetales. En especial para el proceso de la fotosíntesis, donde se fabrican los azucares que se utilizan para el crecimiento y funciones vitales de la planta. En particular la especie A. germinans, la radiación solar es vital para su crecimiento sin embargo, involucra otros factores como la salinidad alta del suelo que restringe su crecimiento asimismo, el nivel de inundación. Por lo tanto, no se acepta la hipótesis planteada porque el crecimiento de la especie A. germinans interviene la salinidad del suelo.