Introducción

Aprovechar la variabilidad y diversidad genética de los materiales nativos en haba (Vicia faba L.) es importante para obtener variedades de mayor rendimiento y estabilidad, con semillas más grandes, resistentes y/o tolerantes a plagas y enfermedades, entre otros. La IGA significativa puede limitar la identificación de genotipos superiores (^{Gauch et al., 2008}; ^{Crossa et al., 1990}; ^{Yan y Kang, 2003}; ^{Annicchiarico y Iannucci, 2008}; ^{Yahia et al., 2012}; ^{Pérez et al., 2015}), mega-ambientes favorables o paquetes tecnológicos óptimos que contribuyan al incremento de los ingresos de los agricultores (^{Annicchiarico, 1997}; ^{Flores et al., 2013}; ^{Temesgen et al., 2015}).

Los modelos de ^{Eberhart y Russell (1966)} y de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI Model) han sido ampliamente usados en maíz (Zea mays L.; ^{González et al., 2010}), haba (^{Mulusew et al., 2008}; ^{Karadavut et al., 2010}; ^{Al- Aysh, 2013}; ^{Abebe et al., 2015}) y papa (Solanum tuberosum L.; ^{Pérez et al., 2007}; ^{Pérez et al., 2009}), entre otros. El Modelo AMMI es superior a otras técnicas multivariadas al permitir la interpretación gráfica de las respuestas de las variedades, de los ambientes y su IGA y es eficiente aún con pocas repeticiones (^{Zobel et al., 1988}; ^{Rodríguez et al., 2005}; ^{Gauch, 2006}).

El haba está bien adaptada al Centro de México, tolera bajas temperaturas, fija nitrógeno atmosférico, tiene un alto contenido de proteína y se asocia ventajosamente con otras especies como frijol (Phaseoulus vulgaris L.) o maíz (Zea mays L.). En la región centro de México existe poca información sobre su comportamiento agronómico, potencial de rendimiento y estabilidad. El objetivo principal de este estudio fue identificar colectas de mayor producción de grano y menor interacción genotipo*ambiente mediante dos metodologías.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

Las diferencias altamente significativas (p= 0.01) que se detectaron en las Cuadro 3, 4 y 5 indican que al menos entre dos localidades o entre dos cultivares existen diferencias reales en rendimiento de grano y que el comportamiento de las habas varió en función de los ambientes; También sugieren que las cinco localidades del centro del estado de México son muy heterogéneas, que hay suficiente variabilidad genética entre los 36 cultivares de haba y que la IGA dificultará la identificación de cultivares de mayor rendimiento y estabilidad, siendo posible que algunos de los cultivares tengan mejor adaptación a un ambiente específico (^{Annicchiarico y Iannucci, 2008}; ^{Yahia et al., 2012}; ^{Flores et al., 2013}; ^{Temesgen et al., 2015}), situación muy común para los Valles Altos del Centro de México, donde hay gran heterogeneidad ambiental (^{González et al., 2010}; ^{Pérez et al., 2014}).

En el Valle Toluca-Atlacomulco, Estado de México y en otras localidades del centro de México se ha concluido que la variabilidad ambiental que predomina en esta región se atribuye principalmente a las diferencias que existen en altitud, tipos de suelo, temperaturas y precipitación pluvial (^{Rodríguez et al., 2005}; ^{González et al., 2008}; ^{Reynoso et al., 2014}; ^{Rodríguez et al., 2015}; ^{Franco et al., 2015}), como las que se pueden observar en la Cuadro 1.

La heterogeneidad entre localidades (Figura 1) se explica por las diferencias significativas que se observaron principalmente entre los mejores ambientes (SNG y BG) con los otros tres sitios (SL, SD y LB). Los rendimientos de grano promedio para LB, SD, SL, BG y SNG fueron de 0.93, 1.05, 1.34, 2 y 2.85 t ha^-1, con una media aritmética de 1.63 t ha^-1 (Cuadro 4). Este valor es similar al del estado de México (1.48 t ha^-1; ^{Orozco et al., 2013}) y superior al nacional (0.66 t ha^-1; ^{Pérez et al., 2014}). Al considerar la variabilidad fenotípica dentro de localidades se observó que en SNG y en BG se registraron las mayores producciones de grano (6 y 4.16 t ha^-1, respectivamente). Ambos valores son superiores a los obtenidos comercialmente en otras entidades mexicanas como Morelos, Sonora, Durango, Guanajuato y Veracruz (entre 1.48 y 3.42 t ha^-1; ^{Pérez et al., 2014}). ^{Karadavut et al. (2010)} registraron rendimientos de grano entre 2.52 y 3.21 t ha^-1. Los resultados anteriores son similares a los observados por ^{Orozco et al. (2013)} y ^{Pérez et al. (2014)}.

Figura 1 Rendimiento de grano para cultivares y para ambientes y su interrelación con el componente principal 1 del modelo AMMI (los códigos fueron definidos en las Cuadro 1, 3 y 4). 

^{Rodríguez et al. (2015)} y ^{Franco et al. (2015)} comentaron que las localidades que conforman el Valle de Toluca, en el estado de México, son muy heterogéneas y que una distancia promedio de 20 km entre dos de ellas es suficiente para originar variabilidad ambiental estadísticamente importante. En el presente estudio la mayor distancia correspondió a las localidades de SNG y SL, y es mayor a 100 km.

Al aplicar el método de ^{Eberhart y Russell (1966)}, con la modificación de ^{Carballo y Márquez (1970)}, se observó que sólo T27, colectado en Almoloya del Río, tuvo buena respuesta en todos los ambientes pero ésta fue inconsistente; su producción de grano (1.70 t ha^-1) fue ligeramente mayor a la media del estado de México (^{Pérez et al., 2014}) y varío en las cinco localidades desde 0.63 hasta 2.68 t ha^-1 (Cuadro 4, 5 y 6). Este método ha sido muy utilizado pero también ha sido ampliamente criticado debido a la dependencia de los efectos ambientales de las variedades elegidas y la no linealidad de las respuestas de éstas al medio ambiente (^{Shukla, 1972}). Sin embargo, ^{Márquez (1991)} señaló que esta metodología es de gran utilidad para determinar adaptabilidad y, por lo tanto, asociación genotipo x ambiente, al permitir la identificación y la recomendación de genotipos con la mejor respuesta a ambientes favorables y no favorables (^{González et al., 2010}).

Los cultivares identificados como T20, T31, T33 y T35 mostraron mejor respuesta y fueron consistentes en ambientes desfavorables (bi <1; S²di= 0); los sitios con índices ambientales negativos fueron LB, SD y SL. La media de este grupo fue de 1.17 t ha^-1 pero T31 sólo produjo 0.63 t ha^-1; este valor grupal es superior a la media nacional (0.66 t ha^-1) e inferior a los promedios del estado de México y mundial (1.48 y 2.06 t ha^-1, respectivamente; ^{Pérez et al., 2014}).

Los cultivares T1, T3, T8, T9, T10, T11, T14, T15, T16, T17, T18, T19, T21, T22, T25, T29, T32, y T34 tuvieron mejor respuesta en ambientes desfavorables pero fueron inconsistentes; sus producciones de grano variaron de 1.12 a 1.87 t ha^-1. De acuerdo con ^{Pérez et al. (2014)} su media aritmética es superior a la nacional (0.66 t ha^-1), ligeramente mayor a la del estado de México (1.46 t ha^-1) e inferior a la mundial (2.06 t ha^-1). De éstos, los más sobresalientes fueron T1, T14, T8 y T22 (1.87, 1.83, 1.77 y 1.75 t ha^-1, respectivamente; Cuadro 4, 5 y 6).

El grupo formado por T4, T13, y T24 tuvieron una respuesta mejor en buenos ambientes y fueron consistentes (bi >1; S²di = 0).T4 (2.13 t ha^-1) fue el mejor pero la media grupal fue de 1.79 t ha^-1, superior a la nacional y del estado de México e inferior a la mundial (Cuadro 4, 5 y 6; ^{Pérez et al., 2014}).

Las colectas T2, T5, T6, T17, T12, T23, T26, T28, T30, T36 mostraron una respuesta mejor en buenos ambientes pero fueron inconsistentes; su media fue de 1.89 t ha^-1 pero T2, T4, T5, T6, T7, T26 y T30 rindieron de 2.05 a 2.61 t ha^-1, valores superiores a la media mundial (^{Pérez et al., 2014}). Estos resultados son muy similares a los de ^{Al-Aysh (2013)}. De acuerdo con el modelo AMMI (Figura 2) los cultivares más estables fueron T20, T24 y T27, los más cercanos al origen.

Figura 2 Biplot para los componentes principales 1 y 2 del modelo AMMI. 

Los resultados anteriores sugieren que la explotación de la adaptación específica debe recibir más atención como una propuesta para incrementar la diversidad y los rendimientos de grano del haba debido a que la inestabilidad del material genético dificulta identificación confiable en la región Central del Estado de México. ^{Rodríguez et al. (2005)}, ^{Crossa et al. (1990)}; ^{Pérez et al. (2009)}; ^{Annicchiarico y Iannucci (2008)}; ^{Pérez et al. (2014)} han destacado la situación anterior.

En la Figura 2 se detectó que los componentes principales 1 (48.68%) y 2 (40.61%) explicaron el 89.29% de la variación relacionada con ambientes (E), cultivares (C) y con su interacción (E x C). En este contexto la interpretación gráfica de las interrelaciones en el biplot son confiables (^{Annicchiarico y Iannucci, 2008}; ^{Tadesse y Abay, 2011}; ^{Abebe et al., 2015}). En el análisis de varianza combinado se puede observar que la contribución de A, C y A x C fue del 44.37, 14.36 y 41.27%, respectivamente. Estos resultados confirman el hecho de que la variabilidad genética que existe entre las habas que se siembran en la región centro del estado de México está enmascarada por los efectos que originan las localidades y la interacción A x C. Como otros investigadores lo han señalado, la interacción genotipo x ambiente causa confusión en la estimación de parámetros genéticos, reduce la respuesta a la selección, y dificulta la identificación de genotipos superiores; no obstante, su análisis e interpretación correcta permite identificar mega-ambientes, detectar genotipos con adaptación específica o amplia, proponer estrategias de mejora vegetal adecuadas o generar, validar, aplicar y/o transferir tecnología (^{Márquez, 1992}; ^{Crossa, 1990}; ^{Rodríguez et al., 2002}; ^{González et al., 2010}; ^{Pérez et al., 2014}).

En otras técnicas multivariadas se han recomendado valores mayores al 50 % para que las interrelaciones que se pueden detectar en los CP1 y CP2 sean confiables (^{Sánchez, 1995}; ^{González et al., 2010}; ^{Reynoso et al., 2014}). ^{González et al. (2010)} concluyeron que la contribución del modelo AMMI a la variabilidad ocasionada por ambientes, genotipos y su interacción fue del 45.11, 48.40 y 6.48 %, respectivamente, cuando ellos evaluaron la estabilidad del rendimiento de maíces recomendables para siembra comercial en el Valle Toluca-Atlacomulco, México.

Conclusiones

Las diferencias altamente significativas que se observaron entre cultivares, entre localidades y en su interacción (IGA) sugieren que hay suficiente variabilidad genética para iniciar un nuevo programa de mejora vegetal, que los ambientes del centro del estado de México son heterogéneos y que la IGA significativa dificulta la identificación de cultivares estables. Estos resultados fueron confirmados al aplicar los modelos AMMI y de Eberhart y Russell con la modificación propuesta por Carballo y Márquez. Los mejores ambientes fueron San Nicolás Guadalupe y Barrio de Guadalupe, ubicados en los municipios mexiquenses de San Felipe del Progreso y Metepec. El rendimiento de grano en las cinco localidades varió de 0.24 a 6 t ha^-1. Aun cuando no hubo cultivares estables, los más sobresalientes fueron los identificados como T2, T4, T5, T6, T7, T26 y T30 (entre 2.05 y 2.61 t ha^-1), colectados en los municipios de Acambay, Jocotitlán, Zinacantepec y Metepec; con excepción de T4, que mostró mejor respuesta en buenos ambientes y fue consistente, T12, T23, T28 y T36 respondieron mejor a buenos ambientes pero fueron inconsistentes.