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Introducción
La apicultura es una actividad fundamental dentro de la ganadería mexicana ya que se ha desenvuelto con éxito y relevancia económica. Es la tercera actividad captadora de divisas para el país, y ocupa el sexto lugar como productor y el tercero como exportador de miel a nivel mundial (SAGARPA, 2006). El país está segmentado en seis regiones apícolas; Norte, Pacífico, Altiplano, Centro, Golfo y la Península de Yucatán. Tabasco, pertenece a la región apícola del Golfo, junto a los estados de Veracruz y Tamaulipas. Tabasco ha registrado un impresionante descenso en la producción de miel a partir de 1980, ubicándose en el 28° lugar a nivel nacional y considerando sus aportaciones como no significativo (SIAP, 2013). Lo anterior es paradójico, pues Tabasco cuenta con una gran riqueza y abundancia de especies vegetales nativas e introducidas, convirtiéndolo en un importante laboratorio para investigar el papel ecológico y económico que juegan las abejas en el trópico húmedo mexicano (Córdova- Córdova et al., 2009).
La baja producción de miel en el estado se debe a diversos factores, sobresalen por su importancia la africanización, la presencia del parásito Varroa destructor, causante de la enfermedad conocida como varroasis en las colmenas, las frecuentes e intensas precipitaciones que ocurren durante el año y el bajo nivel de desarrollo de esta actividad debido al escaso apoyo gubernamental. Asimismo, ocurre el proceso de africanización de las abejas, carácter indeseable para los apicultores, pues genera la aparición de ecotipos con alta defensividad, lo que dificulta el manejo de los apiarios y es una de las causas principales del abandono de ésta actividad. Sin embargo, no todo lo referente a estos ecotipos de abejas es malo, pues las abejas reinas son proliferas, presentan alta resistencia al ataque de enfermedades, son más higiénicas y mayor productivas que las abejas carniolas (Payró et al., 2009). Uribe et al. (2003) mencionan que en México, el comportamiento defensivo de las abejas africanizadas ha ocasionado más de tres mil accidentes por picaduras en personas, de las cuales más de 300 han muerto.
No obstante, el factor con el mayor efecto directo en la reducción de la producción de miel es la presencia de V. destructor en las colmenas. La varroa es un ácaro ectoparásito de la familia Varroidae y afecta a Apis mellifera en todos los estadios de desarrollo mediante el succionando de la hemolinfa. Además, se le atañe la creación de malformaciones en las abejas, las cuales les impiden realizar una óptima recolección y un desplazamiento normal, y las hace susceptible a enfermedades relacionadas con bacterias y virus (Ministerio de la Agricultura, 2010).
Las abejas son organismos que por naturaleza son sociales y altamente cooperativos, por lo que esta interacción conlleva a la exposición de agentes patógenos y a la transmisión de enfermedades, debido a factores como la alta densidad de población, el espacio reducido y el contacto físico constante. Sin embargo, la sociabilidad también les proporciona protección contra parásitos, mediante el comportamiento higiénico que poseen (Baracchi et al., 2012). Debido a ello, las poblaciones de ácaros son controlados por las abejas mediante el desarrollo de comportamientos de resistencia a los problemas sanitarios. Estos comportamientos de son de importancia invaluable para el manejo y economía de los apicultores. Por lo que el presente trabajo tiene como objetivo evaluar la producción de miel y el comportamiento sanitario y defensivo de las abejas en los municipios de Centla, Huimanguillo y Tacotalpa, Tabasco; bajo los mismos rasgos de evaluación en los dos ecotipos de abejas principales (africanizadas y carniolas).
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en los municipios de Centla (18°25´30.27” latitud norte y 93° 00’ 44.96” longitud oeste), Tacotalpa (17° 21’ 34.53” latitud norte y 92° 43’ 43.28” longitud oeste) y Huimanguillo (17° 37’ 40.62” latitud norte y 93° 35’ 55.11” longitud oeste), en el estado de Tabasco, durante los meses de marzo a mayo de 2014. El estado presenta clima cálido- húmedo, la temperatura media anual es de 27 °C y la precipitación media estatal es de 2 550 mm anuales (Figura 1).
Evaluación de variables
En cada uno de los municipios se eligió un apiario y en cada uno de éstos se eligieron diez colmenas, en donde se evaluó el comportamiento defensivo, sanitario y la producción de miel, estas mismas variables fueron consideradas para evaluar el comportamiento de dos ecotipos diferentes de abejas (carniolas y africanizadas).
Evaluación del comportamiento defensivo de las abejas
El comportamiento defensivo se evaluó mediante la aplicación de humo a la colmena; lo que se recomienda se realice por la parte delantera de la colmena o piquera. La aplicación de humo permite observar el comportamiento de las abejas. De acuerdo al grado de su defensividad se asigna un valor de acuerdo a las propuestas de Payró et al. (2010) y Vándame et al. (2012), quienes utilizan una escala de cinco niveles para determinar la defensividad. El valor de 1 representa es el nivel más agresivo, y son consideradas como intolerables para el apicultor experimentado. Pueden reaccionar incluso cuando se están revisando colmenas vecinas y es incluso muy difícil su control con suficiente humo. Esto provoca su agresividad y dispersión hacia los alrededores, razón por la cual atacan a personas y a animales que se encuentren presentes. En el valor de dos, el mecanismo de reacción de las abejas es inmediato a partir del cual generan un fuerte zumbido, con lo que inician el ataque mediante la picadura.
Buscan principalmente las partes expuestas del cuerpo del apicultor o las zonas oscuras de la ropa. En este estado las abejas pueden ser controladas con el uso de una gran cantidad de humo. En el valor de tres, las abejas reaccionan con un zumbido fuerte y constante. Algunas abejas salen a volar en forma agresiva y chocan con el velo y la ropa de protección del apicultor. En este estado las abejas se consideran como manejables, pero requieren gran cantidad de humo. En el nivel cuatro, las abejas reaccionan con un zumbido fuerte, y pasados algunos segundos, algunas abejas se limitan a sobre volar fuera de la colmena. En general, se pueden manipular bien y con poco humo. El nivel cinco es considerado como el más dócil. Al momento de abrir una colmena las abejas permanecen muy tranquilas, respondiendo únicamente con un zumbido suave y su manejo es muy bueno.
Evaluación del comportamiento sanitario
Se evaluó a través del comportamiento higiénico (CH), el grado de acicalamiento y la infestación de varroa en pupa y en adulto. El primero consistió en la prueba de comportamiento higiénico (CH) propuesta por Vandema et al. (2012). Para realizar la prueba se recomienda usar un bastidor operculado y se selección 100 pupas que deben sacrificarse con una aguja de insulina mediante un piquete profundo que atraviese toda la pupa. Con tinta indeleble se marca la zona utilizada. Finalmente, 24 h después se registra el número de celdas desoperculadas y removidas por las abejas. Para el comportamiento higiénico se consideró el porcentaje de remoción mediante la siguiente fórmula:
Evaluación de la infestación de varroa en cría (Ivc)
Para evaluar la infestación de varroa en cría (Ivc) de abejas se siguió el procedimiento propuesto por Payro et al. (2010). Para ello se elige un bastidor con panal de cría operculada, del que se toma un fragmento con aproximadamente 100 celdillas. El análisis de laboratorio requerido se realizó en el laboratorio de Biotecnología del Instituto Tecnológico de la Zona Olmeca (ITZO). Para ello se retiró el opérculo y se sacaron con sumo cuidado las crías de abejas, se observaron a detalle cuerpo y celdillas para contabilizar el número de larvas infestadas con varroas.
La infestación de varroa en abeja adulta (Ivaa)
Se realizó mediante la prueba de laboratorio propuesta por David de Jong. Esta prueba requiere de una muestra de 100 abejas como máximo en frascos con alcohol. Esta prueba también se realizó en laboratorio de Biotecnología del Instituto Tecnológico de la Zona Olmeca. La prueba requiere sean agitados los frascos con vigor, de esta forma las varroas se desprenden de las abejas. Finalmente se colocan en una malla por encima de un recipiente para la separación de abejas y varroas, se contabilizan el número de abejas y de varroas. Para determinar la Ivaa se utiliza la siguiente fórmula:
Evaluación del acicalamiento
Para realizar esta prueba se recomienda ingresar por la piquera de la colmena una cartulina untada con aceite, se mantiene ahí durante 24 h. Transcurrido este tiempo se retira la lámina y se contabilizan el número de varroas pegadas a la lámina y el número de varroas lesionadas.
Evaluación de la producción de miel
Se realizó contabilizando el número de bastidores de miel cosechados de cada colmena y apiario en evaluación. Después se retiraron los opérculos con un cepillo desoperculador. Inmediatamente se pesó el bastidor, se extractó la miel y se volvió a pesar el bastidor vacío, siendo la diferencia de peso la cantidad de miel contenida en un bastidor.
Análisis estadístico
Los municipios evaluados fueron considerados los tratamientos y las colmenas fueron las repeticiones. Todas las variables fueron evaluadas mediante análisis de varianza, bajo un diseño completamente aleatorizado y se realizó la separación de medias de tratamiento mediante el método de Tukey (α= 0.05). Para evaluar la defensividad, el comportamiento higiénico, el acicalamiento y la infestación de varroa en pupa y la Ivaa y la producción de miel en abejas carniolas y africanizadas, se consideraron cinco colmenas por cada ecotipo. Se compararon a través de la prueba “t” de Student utilizando el paquete de System Analysis Statistical (SAS) for Windows 9.0.
Resultados y discusión
El comportamiento defensivo de las abejas en cada comunidad presentó diferencia significativa (p< 0.001). Siendo Tacotalpa el municipio con las colmenas más defensivas con un valor de 1.7. Lo que las ubica en el nivel uno, aunque muy cercano al nivel dos. Lo que indica que las abejas son agresivas y con pocas posibilidades de manejarse. Las comunidades de Centla y Cárdenas presentaron similitud en la reacción a la agresividad, con un valor de 3.5, lo que indica que las abejas de estas colmenas son menos defensivas, y que pueden ser manejadas con poco humo. En caso de mostrar agresividad, las abejas buscarán en menor medida las zonas expuestas del apicultor para picar, sin llegar a buscar las zonas obscuras (Cuadro 1).
Cuadro 1 Características generales de producción, comportamiento sanitario y defensivo de los apiarios en los municipios de Tabasco.
| Característica evaluada- significancia | Municipios | ||
| Huimanguillo | Centla | Tacotalpa | |
| Producción de miel (kg por colmena) (0.7) | 58.44 ± 16.079 a | 41.33 ±17.15 b | 43.1±20.146 b |
| Comportamiento higiénico (p= 0.245) | 0.926 ± 0. 019 a | 0.879± 0.096 a | 0.938 ±0.048 a |
| V. destructor en adultas (p= 0.022) | 0.034 ± 0.031 ba | 0.021± 0.027 b | 0.066±0.046 a |
| V. destructor en cría (p= 0.019) | 0.007± 0.008 b | 0.038 ±0.029 a | 0.027± 0.019 ba |
| Acicalamiento (p= 0.041) | 0.141± 0. 083 b | 0.26±0.315 ba | 0.398± 0.122 a |
| Defensividad (p= 0.0001) | 3.5 ± 1.08 a | 3.5 ± 0.849 a | 1.700± 0.674 b |
| Alzas | 1 | 2 | 3 |
| Producción de miel kg por colmena (p= <.0001) | 23.578 ± 0.925 c | 48.815 ±2.585 b | 72.738± 2.469 a |
| Comportamiento higiénico (p= 0.218) | 0.874 ± 0.104 a | 0. 927 ± 0.067 a | 0. 937±0.05 a |
| V. destructor en adultas (p= 0.504) | 0.031 ± 0.034 a | 0.046 ±0.047 a | 0.041±0.034 a |
| V. destructor en cría (p= 0.725) | 0.032 ± 0.031 a | 0.021± 0.022 a | 0.019± 0.0161 a |
| Acicalamiento (p= 0.946) | 0.305 ± 0.324 a | 0.256 ± 0.166 a | 0.239± 0.18 a |
| Defensividad (p= 0.4) | 2.777 ± 0.971 a | 3.076± 1.382 a | 2.750± 1.281 a |
Medias dentro de cada fila con la misma letra no son significativamente diferentes (Tukey, 0.05). La media se acompaña de ± desviación estándar.
Entre abejas africanizadas y carniolas la defensividad fue significativa (p= 0.0008). El valor de las abejas carniolas fue de 4.4; mientras que para las africanizadas fue de 2.6. Lo que demuestra que las abejas africanizadas son más defensivas que las carniolas, aunque con la posibilidad de controlarlas mediante la utilización de mucho humo. Los resultados obtenidos concuerdan con Uribe et al. (2003), quienes indican que las abejas africanizadas presentan mayor grado de defensividad. Así también, Brizuela (2003) reporta que la conducta de defensividad se incrementa con la hibridación de abejas europeas y africanizadas (Cuadro 2).
Cuadro 2 Características generales de producción, comportamiento higiénico y defensivo de abejas carniolas y africanizadas.
| Características a evaluar/significancia¶ | Ecotipos de abejas | |
| Africanizada | Carniola | |
| Producción de miel ( kg por colmena) (p= 0.4) | 62.9 ± 11.31 | 53.98 ± 20.09 |
| Alzas (p= 0.3) | 2.6 ± 0.54 | 2.2 ± 0.83 |
| Comportamiento higiénico (p= 0.2) | 95.6 ± 0.103 | 89.6 ± 0.036 |
| Varroa en adultas (p= 0.3) | 4.37 ± 0.042 | 2.43 ± 0.012 |
| Varroa en cría (p= 0.1) | 0.4 ± 0.004 | 1.13±0.01 |
| Acicalamiento (p= 0.3) | 1.16 ± 0.105 | 1.65 ± 0.055 |
| Defensividad (p= 0.0008) | 2.6 ± 0.054 | 4.4 ± 0.054 |
¶Se utilizó la prueba “t” Student (p= 0.05). La media se acompaña de ± desviación estándar.
En cuanto al análisis del comportamiento higiénico entre los municipios, se encontró que no existe diferencia significativa entre ellos (p= 0.09). Se muestra un rango de variación entre 93.8% y 87.9% en remoción de crías muestras. Por lo que de acuerdo a Gramacho y Goncanlves (2002) las colonias son higiénicas. Se considera que una colonia es higiénica cuando presenta un valor de remoción de crías mayor al 80%. Sin embargo, autores como Spivak y Reuter (2001) consideran higiénicas a aquellas abejas que remueven 95% de las crías, siendo este un rasgo deseable (Cuadro 1).
El comportamiento higiénico entre abejas africanizadas y carniolas fue similar (p= 0.2). Vásquez y Tello (1995) indican que las abejas africanizadas presentan "genes higiénicos"; es decir, son capaces de desopercular y de remover la cría muerta rápidamente. Este proceso genera una forma de resistencia a las diferentes enfermedades. El comportamiento higiénico está también relacionado con la producción de miel ya que les confiere resistencia a enfermedades. De esta manera, cortan el ciclo de enfermedades bacterianas o fungales o bien, de V. destructor (Guzmán-Novoa et al., 2011) (Figura 2).
Figura 2 Desoperculación de crías muertas como comportamiento higiénico en los apiarios de Huimanguillo, Tabasco.
Infestación de varroa en cría
La prueba de varroa en cría (Cuadro 1) mostró diferencia significativa (p= 0.03), en donde Huimanguillo presentó un menor índice de infestación de varroa en la postura (0.7%) Tacotalpa y Centla (2.7% y 3.8%, respectivamente). De acuerdo con Marcangeli (2001), esto se explica por qué el ácaro de la varroa presenta mayor afinidad por la cría de zánganos, puesto que su ciclo biológico es más largo. Mientras que Vandame (2000) y Le Conte et al. (1989) consideran que la atractividad química de la cría parece ser el factor esencial que provoca la infestación.
El ácaro de la varroa en cría no mostró diferencia significativa (p= 0.1) entre las carniolas y africanizadas (1.13% y 0.40%, respectivamente) (Cuadro 2). Vandame et al. (2000), indican que el ácaro de la varroa muestra mayor preferencia por las abejas africanizadas y que estas son más tolerantes a dicho ácaro. Con los resultados obtenidos sobre la preferencia de crías, no obedece a lo mencionado por los autores.
Infestación de varroa en abeja adulta
Se presentaron diferencias significativas (p= 0.03) en infestación de varroa en abejas adultas, en donde el apiario de Tacotalpa presentó mayor índice de infestación (6.6%) tanto que entre Huimanguillo y Centla el porcentaje fue menor (3.4% y 2.1% respectivamente) (Cuadro 1).
Comparando con los parámetros establecidos por la Norma Oficial Mexicana (NOM-056-ZOO-1995), Tacotalpa se encuentra en un rango medio de infestación regular (>5%), Huimanguillo y Centla están en un rango ligero (< 0.5%). El índice de población de Varroa destructor depende de la estación del año, siendo esta mayor en la época de máxima floración, esto concuerda con lo que plantea (Manrique y Soares, 2004).
La incidencia de varroa fue similar entre abejas africanizadas y carniolas (p= 0.3) mostrando una media de infestación de 3.4%. Anderson y Trueman, (2000), indican que la varroa es un ectoparásito, constituido como un agente patógeno propio de Apis mellifera scutellata. Con los resultados obtenidos y de acuerdo con SAGARPA (2012) la infestación es baja entre las dos muestras pues es <5 varroas/día.
Acicalamiento
El comportamiento de acicalamiento en las diferentes apiarios (Cuadro 1) mostró una diferencia significativa (p= 0.02). Así pues indicó que en apiario de Tacotalpa el índice de acicalamiento fue mayor (39.8%) tanto que en Centla el promedio de acicalamiento fue medio (26%) y el nivel más bajo fue reportado en el municipio de Huimanguillo (14.1%).
De acuerdo a los resultados, Tacotalpa presenta un comportamiento de acicalamiento medio según SAGARPA (2012). El acicalamiento entre abejas africanizadas y carniolas no presentaron diferencia significativa; no obstante, SAGARPA (2012) reporta a las abejas africanizadas con mayor nivel de acicalamiento.
Respecto a la producción de miel, en el Cuadro 1 se representa el análisis de varianza aleatorizado de los tres apiarios en evaluación, se encontró diferencia significativa (p= 0.7) en la producción de miel, siendo Huimanguillo el municipio que registró el apiario con mayor volumen de producción de miel (58.4kg colmena). Villegas et al. (2004) mencionan que Huimanguillo y Tacotalpa pertenece a dos de las tres subregiones del estado que poseen características adecuadas para el óptimo desarrollo apícola. Sin embargo Tacotalpa registró baja producción de miel (43.1 kg colmena) tanto que en Centla se registro la producción de miel más baja entre los municipios evaluados (41.3 kg colmena), este hecho está fuertemente relacionado con la presencia de varroa (Figura 3) ya que este municipio registró colmenas con mayor incidencia de este acaro, al cual se le atribuye el despoblamiento en la colmenas y confiriéndoles múltiples enfermedades vinculadas con virus y bacterias (Medina y May, 2005).
Según Córdova-Sánchez (2009), el rendimiento de miel promedio por colmena en Tabasco es de 37 kg colmena, de esta forma el valor obtenido en este estudio, el municipio de Huimanguillo fue superior al rango mencionado...
Comparando la producción de miel entre africanizadas y carniolas (Cuadro 2), no se muestra diferencia significativa (p= 0.4), presentando una media de 58.4 kg colmena.
Estos resultados concuerdan con Spivak y Reuter (1998), quienes indican que no existen diferencias entre ellas, mientras que Vásquez y Tello (1995) concluyen que las abejas africanas producen mayor cantidad de miel que las europeas. En oposición de Uribe et al. (2003), quienes indican que las razas europeas son más productivas.
Conclusiones
En Tacotalpa, las abejas resultaron ser más defensivas comparadas con las abejas de Centla (3.5) y Huimanguillo (3.5). Las abejas carniolas resultaron menos defensivas que las africanizadas.
En los apiarios de Centla y Huimanguillo los niveles de infestación de varroa en abeja adulta son ligeros, y en Tacotalpa la infestación es regular (6.6%).
La infestación de varroa en la cría de abejas, de los apiarios fue muy ligeraen los tres municipios (0.7 a 3.8%). En acicalamiento, Tacotalpa presentó un comportamiento medio (39.8%) Centla y Huimanguillo presentaron un nivel ligero (26% y 14.1%). En los tres municipios de Tabasco se presentaron colonias higiénicas, con valor de remoción mayor a 87.9%. En Huimanguillo, Tabasco las abejas presentaron el mejor comportamiento defensivo, sanitario y productivo (58.4 kg colmena). Entre abejas carniolas y africanizadas no hubo diferencia en el comportamiento higiénico, acicalamiento e infestación de varroa en crías y abeja adulta, y producción de miel.
