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Introducción
Dentro del género Capsicum, la especie C. annuum L. es la de mayor distribución e importancia en el mundo, debido a los diferentes usos en que se emplea y a la excelente adaptación que presenta (Long-Solís, 1986; Pickersgill, 1997; Ulloa, 2006). Esta especie fue domesticada en México (Eshbaugh, 1993; Hernández-Verdugo et al., 1999), país que se considera también como su centro de diversidad (IBPGR, 1983), por lo que se puede encontrar una gran variedad de diferentes tipos nativos de chiles (Aguilar, et al., 2010). Un ejemplo de ello son los llamados “poblanos” o “mulatos”, cuyo cultivo en la Sierra Nevada de Puebla se encuentra extendido de manera significativa. Además, tienen gran importancia histórica, cultural, culinaria y su cultivo constituye una fuente de ingresos para las familias rurales de esta región de Puebla (Rodríguez et al., 2007). A pesar de la importancia y de los diversos problemas que presenta este cultivo en Puebla, no existe un estudio que permita conocer el nivel de diversificación morfológica de las poblaciones nativas de chiles poblanos.
En los estudios disponibles sobre diversidad morfológica en el género Capsicum se encuentra el realizado por Moreno et al. (2007) con poblaciones de chile guajillo de México, quienes encontraron mayor variación en características de longitud y ancho de hoja, longitud del peciolo y en características reproductivas como días a floración y fructificación. En Turquía, Kadri et al. (2009) realizaron un estudio con 48 poblaciones de Capsicum annuum L., donde la mayor variación se observó en variables de fruto como peso, diámetro, contenido de materia seca. Estos resultados representan un área de oportunidad para mejorar caracteres de interés agronómico, a través de programas para selección de genotipos hacia mayores rendimientos y mejores características, en función de las necesidades e interés de los agricultores. Al respecto, Franco et al. (2005) y Laurentin (2009) mencionan que la adecuada conservación y caracterización de materiales es fundamental para la detección de genotipos que pueden ser usados en programas de mejoramiento.
Sin embargo, específicamente en las poblaciones nativas de chile poblano o mulato de Puebla no se cuenta con un registro de la diversidad morfológica que pueda servir de base para realizar programas de uso, conservación y mejoramiento genético de este recurso fitogenético. Además, se desconoce si existe alguna asociación entre las poblaciones nativas de acuerdo a la localidad en que se siembran. Esto dio pauta al planteamiento de la presente investigación, cuyo objetivo fue evaluar la diversidad morfológica de un conjunto de poblaciones nativas de chile Poblano de la región de la Sierra Nevada del estado de Puebla, mediante la caracterización de las mismas usando los descriptores morfológicos de la guía del IPGRI et al. (1995).
Materiales y métodos
Material vegetal
Se colectaron semillas de 41 poblaciones nativas de chile poblano en 10 municipios de la Sierra Nevada del estado de Puebla, México. Esta zona se ubica al oeste del estado en un área comprendida entre los paralelos 19° 02’ y 19° 28’ de latitud norte y los meridianos 98° 15’ y 98° 40’ de longitud oeste; también se colectaron tres poblaciones de chile Ancho (A13, A23 y A30) y dos de chile Loco de la misma región (L43 y L36), una de chile miahuateco (M48) del municipio de Santiago Miahuatlán, Puebla y una de chile ancho de Fresnillo, Zacatecas (A10); se consideró también al híbrido comercial de chile ancho Doroteo (A49).
Producción de plántula y localidades de evaluación
La siembra se llevó a cabo en charolas de unicel de 200 cavidades y como sustrato se utilizó una mezcla de peat moss y tierra de monte (1:1). La producción de plántulas se condujo en invernadero. Las localidades de evaluación fueron Cháhuac, municipio de Domingo Arenas, Puebla, ubicada a los 19º 08’ de latitud norte y a los 98º 27’ de longitud oeste, a una altitud de 2 240 msnm y San Lorenzo Chiautzingo, Puebla, ubicado a los 19º 12’ de latitud norte y a los 98º 28’ de longitud oeste, a una altitud de 2 360 msnm, ambas con clima templado subhúmedo con lluvias en verano (INEGI, 2011). En la primera localidad se trasplantó a los 68 días después de la siembra (dds) y en la segunda a los 77 dds, cuando las plántulas tuvieron 12 cm de altura y 6 hojas verdaderas.
Diseño y unidad experimental
Las poblaciones se evaluaron en parcelas de agricultores cooperantes, mediante un diseño experimental en bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental constó de un surco de 4.2 m de largo y 0.8 m de ancho, con dos plantas cada 0.35 m.
Variables registradas
Se eligieron cinco plantas por parcela experimental para registrar 71 variables morfológicas y agronómicas, utilizando el manual de descriptores para Capsicum (IPGRI et al., 1995); adicionalmente se midieron las variables ancho (cm), longitud (cm) y peso de fruto seco (g); también se estimó el rendimiento de fruto fresco por hectárea y los índices de longitud-ancho de hoja cotiledónea, de hoja madura, de fruto fresco y seco. Las variables de plántula se registraron en invernadero previo al trasplante y el resto en plantas cultivadas en campo. Los cinco frutos que fueron medidos se obtuvieron de la segunda cosecha de cinco plantas en competencia completa.
Análisis estadístico
Utilizando el programa SAS versión 9.0 (SAS Institute, 2002) se realizó un análisis de varianza considerando el modelo del diseño completamente al azar para las variables de plántula y un análisis de varianza combinado con el modelo del diseño en bloques completos al azar para el resto de las variables; estos análisis permitieron detectar las variables con diferencias estadísticas significativas para después discriminar variables correlacionadas mediante el análisis de correlaciones de Pearson. Producto de los dos análisis anteriores se obtuvieron 30 variables que sirvieron de base para realizar el análisis de componentes principales (ACP) y de conglomerados utilizando el método de pares de grupos con media aritmética no ponderada (UPGMA, por sus siglas en inglés). De acuerdo con los grupos formados en el dendrograma del análisis de conglomerados se realizó el análisis de varianza entre grupos para saber si existen diferencias estadísticas entre ellos.
Resultados y discusión
En el análisis de varianza combinado, 60% de las variables mostraron diferencias estadísticamente significativas. Datos similares se encontraron en colectas de chile de agua en Oaxaca (Martínez-Sánchez et al., 2010), donde 66% de las variables mostraron diferencias entre las colectas. En el estudio de Medina et al. (2006) el 94.2% de las variables presentaron diferencias estadísticamente significativas, debido a que se evaluaron seis especies de chile diferentes. En el presente trabajo, las variables de fruto fueron las que presentaron mayor variación, con 82.1% de significancia; por el contrario, las variables de flor fueron las que tuvieron menor número de variables significativas, con sólo 23.5%. Estos datos son un indicador de amplia diversidad morfológica presente en las poblaciones nativas y que no está siendo aprovechada o su aprovechamiento se concentra en unas cuantas variables, como rendimiento.
Resultado de los análisis de varianzas y de correlación de Pearson se obtuvo una disminución a 30 variables morfológicas (Cuadro 1), mismas que fueron empleadas para los análisis multivariados (análisis de componentes principales y agrupamiento).
Cuadro 1 Variables morfológicas registradas para el análisis de componentes principales y de agrupamiento.
| Variables |
|
*Registro de variables con base en el manual de descriptores para Capsicum del IPGRI et al. (1995).
El análisis de componentes principales arrojó que los primeros cuatro componentes explicaron 56% de la variación total. El primer componente principal (CP1) explicó 22% de la variación total y estuvo compuesto por variables con relación a la calidad del fruto, como peso de fruto y color de fruto en estado maduro; el CP2, con 18% de la variación total, estuvo influenciado por variables sobre la capacidad reproductiva en el fruto, tales como longitud de la placenta y cuajado de fruto; el CP3, con 9% de la variación, estuvo influenciado por las variables días a floración y presencia de antocianinas en planta y fruto; y el CP4, con 7% de la variación, estuvo constituido por características de estructura de la planta como son, altura y ancho de la planta e índice de longitud y ancho de la hoja cotiledónea.
Las variables de fruto tuvieron gran importancia en este estudio, ya que 50% de las variables del análisis de componentes principales tuvieron relación con este órgano, seguida de variables de la estructura de la planta y precocidad. Las poblaciones nativas de chiles poblanos mostraron mayor diversidad en variables relacionadas con peso y coloración del fruto; ésta última característica es muy importante porque es lo que le brinda color al mole, principal producto del chile poblano o mulato en estado maduro; asimismo, el porte de la planta debe ser el adecuado para soportar una carga mayor de frutos, y finalmente la precocidad para obtener frutos con calidad de mercado en menor tiempo. En relación con la cantidad de variación total detectada en otros estudios, Kadri et al. (2009) mencionan que con los primeros seis componentes principales obtuvieron 54.3% de la variación total en 48 accesiones de chile de Turquía, donde el CP1 estuvo conformado por diámetro, peso y volumen de fruto y el CP2 por longitud del fruto y pedicelo del mismo.
Por el contrario, en estudios con un solo tipo de chile como el de Moreno et al., 2007, quienes utilizaron accesiones de chile Guajillo provenientes de Durango, Zacatecas y Guerrero se encontró que los primeros cinco componentes principales explicaron 71.3% de la variación total y las variables que contribuyeron en mayor medida a la variación total fueron de tipo vegetativo y reproductivo. Así mismo, en el trabajo realizado por Martínez-Sánchez et al. (2010) en chile de agua de Oaxaca se encontró mayor variación en caracteres de precocidad y densidad de ramificación.
Ante esto, se podría considerar lo que Latournerie et al. (2001) mencionan, respecto a que la riqueza genética presente en los diversos chiles regionales se debe en gran medida a la diversidad de factores edáficos y climáticos en que se han desarrollado, así como a la preservación y manejo de las semillas nativas desde hace cientos de años por parte de los campesinos. Al respecto, Medina et al. (2006) indican que la existencia de germoplasma genéticamente diverso puede ser incluida en programas de fitomejoramiento a través de la selección de características de interés. Por su parte, González y Bosland (1991) indican que es necesaria la colección y caracterización de poblaciones locales para obtener y conocer recursos genéticos adicionales que no son conocidos y que las características deseables pueden ser transferidas a cultivares comerciales.
Además, Geleta et al. (2005) señalan que el comportamiento reproductivo es determinante en el grado de diversidad genética entre los cultivos; aunque Lefebvre et al. (1993) mencionan que el comportamiento reproductivo de C. annuum L. es muy inconstante, en comparación con otras especies autógamas, debido a que la mayoría de las especies de Capsicum, dentro de ellas C. annuum L., son protogínicas (Pickersgill, 1997; Djian-Caporalino et al., 2006) y existe un grado de excersión del estigma diferente para cada genotipo, lo cual amplía la posibilidad de polinización cruzada entre las poblaciones (Pickersgill, 1997). La manera de reproducción de estos chiles, así como la selección empírica que han realizado los productores de la región de la Sierra Nevada de Puebla ha dado la posibilidad de encontrar germoplasma genéticamente diverso, principalmente en características de fruto, donde se puede encontrar variabilidad en peso, tamaño y coloración.
Como resultado del análisis de componentes principales se obtuvo la Figura 1, donde se muestra la dispersión de las poblaciones con base en los primeros dos componentes principales. En ésta se puede observar que la mayoría de las poblaciones de chile Poblano se agruparon en los Cuadrantes I y IV; sin embargo, no se obtuvo una separación de estas poblaciones de acuerdo a la localidad de colecta, lo que se puede atribuir a que estas poblaciones se encuentran localizadas en un nicho ecológico pequeño.
*Poblano ■ Ancho ● Loco ◊ Miahuateco ○ Híbrido ancho. PDF= peso de fruto; CFM= color de fruto en estado maduro; CUF= cuajado de fruto; LPL= longitud de la placenta (variables asociadas al CP1 y CP2).
Figura 1 Dispersión de las poblaciones de chile Poblano nativas de la Sierra Nevada de Puebla, a través de los primeros dos componentes.
La separación de las poblaciones de chile poblano de las de chile ancho (A13, A23 y A30) y de las poblaciones de chile loco (L43 y L36) de la región de la Sierra Nevada de Puebla, que se ubicaron en el Cuadrante II, se atribuye a que una de las variables más importantes para este estudio fue la coloración de los frutos en estado maduro. Por otro lado, la colecta de chile ancho de Zacatecas (A10), más cercano al híbrido (A49) y la población de chile Miahuateco (M48) se situaron en el Cuadrante III.
Sin embargo, a pesar de haber una agrupación general en las poblaciones de chile Poblano puede observarse la formación de subgrupos (Figura 2), encontrándose con ello heterogeneidad dentro del mismo. Al respecto Votava et al. (2005) señalan que en cada región se realizan procesos de selección natural y artificial por cada uno de los agricultores y ésta puede ser la razón para encontrar dicha heterogeneidad.
Figura 2 Dendrograma de las poblaciones nativas de chiles poblanos, anchos, locos y un híbrido, generado con el método de agrupamiento UPGMA.
Asimismo, para la variable peso de fruto la mayoría de las poblaciones de chile Poblano muestran mayor peso de fruto que los demás tipos de chile. Para longitud de la placenta fueron las poblaciones de chile Loco las que mostraron la mayor longitud; esto debido a la forma alargada del fruto, existiendo de igual forma un mayor cuajado de fruto para este tipo de chile.
La formación de tres subgrupos de poblaciones nativas de chile Poblano y un subgrupo de chile Ancho se muestra en la Figura 2. No existió una agrupación de las poblaciones de acuerdo con el municipio de colecta, posiblemente relacionado con las pérdidas en la producción de plántulas por enfermedades como “damping off”, enfermedad causada por un grupo de hongos integrado por Phytophthora capsici Leo., Fusarium spp., Rhizoctonia spp. y Verticillium spp. (Velásquez et al., 2001), donde se han encontrado datos de pérdidas de hasta 90% (Rodríguez et al., 2007). La pérdida del germoplasma ocasionado por esta enfermedad obligan a los agricultores a hacer uso de otras semillas o plántulas disponibles en la región, con lo cual se promueve un flujo de germoplasma entre las localidades. Al respecto, Rincón y Hernández (2000) mencionan que el flujo de material genético entre agricultores y entre comunidades contribuye, en parte, a la modificación gradual de la diversidad genética de los materiales locales. En la Figura 2 también se pueden distinguir seis variedades que no forman parte de un subgrupo específico, ubicándose en los extremos del dendrograma. Del lado izquierdo está una variedad de chile poblano (P01) y la colecta de Miahuatlán (M48). Estas dos variedades, a pesar de que fueron colectadas en diferentes regiones mostraron similitudes al ubicarse en el CP1, asociado a características de frutos muy pequeños y de color marrón.
Los datos obtenidos para los cuatro grupos formados y las poblaciones que no forman parte de ninguna agrupación se describen en el Cuadro 2. El análisis de varianza entre grupos (datos no presentados en el cuadro) mostró diferencias estadísticamente significativas para todas las variables que integran los primeros cuatro componentes principales: peso de fruto (p= 0.0001**), color de fruto maduro (p= 0.0001**), cuajado de fruto (p= 0.0001**), longitud de la placenta, (p= 0.0001**), antocianinas en los nudos de la planta (p= 0.0066**), días a floración (p= 0.0030**), manchas antocianínicas en el fruto inmaduro (p= 0.0161*), índice largo-ancho de la hoja cotiledónea (p= 0.0002**), ancho de la planta (p= 0.0022**) y altura de la planta (p= 0.0340*).
Cuadro 2 Variables que integran a los primeros cuatro componentes principales, contrastadas con los grupos formados y las colectas individuales.
| GPO† | NP | PDF (g) | CFM | CUF | LPL (mm) | APL | DFL | MAF | ILAHC | ALP (cm) | ANP (cm) |
| I†† | 9 | 14.2 | Marrón | Intermedio | 23 | Morado oscuro | 91 | 0 | 0.25 | 44.3 | 37 |
| II | 15 | 15.1 | Negro | Intermedio | 23.7 | Morado oscuro | 82 | 1 | 0.25 | 45.4 | 35.9 |
| III | 15 | 19.9 | Marrón | Intermedio | 23.4 | Morado oscuro | 83 | 1 | 0.25 | 48.4 | 36.4 |
| IV | 4 | 11.4 | Rojo oscuro | Alto | 26.9 | Morado claro | 78 | 0 | 0.26 | 45.3 | 37.4 |
| P01 | 7.6 | Marrón | Intermedio | 22.3 | Morado claro | 78 | 0 | 0.16 | 53 | 42.4 | |
| M48 | 6 | Marrón | Intermedio | 20 | verde | 95 | 0 | 0.2 | 48.7 | 39.8 | |
| A10 | 19.1 | Rojo oscuro | Intermedio | 21 | Verde | 84 | 0 | 0.23 | 37.9 | 32.2 | |
| L43 | 7.2 | Rojo oscuro | Alto | 30 | Morado claro | 77 | 0 | 0.27 | 42.1 | 43 | |
| L36 | 8.8 | Rojo | Alto | 27.7 | Morado oscuro | 87 | 0 | 0.24 | 49.8 | 38.5 | |
| A49 | 12.7 | Rojo oscuro | Intermedio | 16.9 | verde | 84 | 0 | 0.26 | 38.1 | 24.1 |
†NP= número de poblaciones; PDF= peso de fruto; CFM= color del fruto maduro; CUF= cuajado del fruto; LPL= longitud de la placenta; APL= antocianinas en los nudos de la planta; DFL= días a floración; MAF= manchas antocianínicas en el fruto (0: ausente, 1: presente); ILAHC= índice ancho-largo de la hoja cotiledónea; ALP= altura de planta; ANP= ancho de la planta. I††, II y III: grupos de chiles poblanos; IV= grupo de chiles anchos y un poblano.
Los resultados de esta investigación reflejan la existencia de diversidad genética en las poblaciones nativas de chiles poblanos de la región de estudio, cuyo origen, al menos parcial, es la selección que por años los agricultores han ejercido sobre estas poblaciones, obteniendo características deseables para ellos y los consumidores, como son tamaño, color, precocidad, longitud de la placenta, presencia de antocianinas en frutos y planta, así como ancho y longitud de la planta, rendimiento, entre otras. Esta misma selección, además de generar materiales genéticamente diversos ha favorecido la adaptación de estas poblaciones a localidades y ambientes específicos.
La adecuada evaluación y caracterización de la diversidad es importante para iniciar programas dirigidos a selección de variedades rendidoras, rescatando algunos caracteres de interés para aprovechar de manera eficaz este recuso fitogenético (Kadri et al., 2009), posibilitando además la conservación del mismo, ampliando la base genética de los cultivos y de protección para el mismo (Yüzbaşıoğlu et al., 2006). En este contexto, Votava et al. (2002 y 2005) indican que la disponibilidad y uso estratégico de la diversidad genética inter e intrapoblacional son pilares sobre los que descansa el futuro del mejoramiento.
Conclusiones
La existencia de diversidad morfológica en las poblaciones de chile Poblano nativas de la Sierra Nevada de Puebla se debe a variables de fruto, seguida por porte de la planta y precocidad. La separación de las variedades de chile poblano de las de chile loco y las de chile ancho, así como de las introducidas y el híbrido ocurrió con base en estas variables.
Con base en la diversidad morfológica existente se identificaron tres subgrupos en las poblaciones de chile poblano y uno de chile ancho, determinadas principalmente por peso de fruto, color del fruto maduro, cuajado del fruto, longitud de la placenta, antocianinas en los nudos de la planta, días a floración, manchas antocianínicas en el fruto, índice ancho-largo de la hoja cotiledónea, altura de planta y ancho de la planta.
La formación de los subgrupos en las poblaciones de chile poblano no se relacionó con las localidades de colecta de la semilla, debido posiblemente al flujo de semilla, plántula o polen que existe en la región.
