Introducción

El ácido salicílico (AS) es un compuesto fenólico que se encuentra de forma natural en numerosas especies vegetales y en la actualidad es considerada como una hormona vegetal (^{Raskin, 1992}, ^1992a). Aplicaciones de bajas concentraciones de AS principalmente en etapa de plántula, regulan diversos proceso fisiológicos y bioquímicos que afectan el crecimiento y desarrollo de las plantas (^{Larqué-Saavedra y Martín-Mex, 2007}; ^{Hayat et al., 2010}). Estudios realizados en una gran variedad de plantas, han demostrado que el AS incrementa la respuesta al control de patógenos e induce resistencia a enfermedades (^{Rivas-San Vicente y Plasencia, 2011}) y al estrés (térmico, hídrico y salino) (^{Rivas-San Vicente y Plasencia, 2011}) (^{Joseph et al., 2010}); acelera la floración (^{Martín-Mex et al., 2012}); regula la fotosíntesis y la respiración ( ^{Joseph et al., 2010}; ^{Hayat et al., 2010}); e incrementa la biomasa aérea (^{Villanueva-Couoh et al., 2009}) y de raíz (^{Martín-Mex et al., 2013}).

En una revisión hecha por ^{Vazirimehr y Rigi (2014)} de trabajos publicados con diferentes cultivos de interés agrícola (maíz, trigo, soya, pepino y tomate), encontraron que el AS estimula e incrementa el contenido de clorofila, flavonoides, minerales, área foliar y peso seco de la planta y de igual manera regula la tasa de fotosíntesis, contenido de agua en las hojas y funciones de la membrana. El AS afecta el crecimiento de la raíz (^{Gutiérrez-Coronado et al., 1998}) induciendo cambios en la longitud, peso, perímetro, área (^{Villanueva-Cohuo et al., 2009}; ^{Larqué-Saavedra et al., 2010}) y morfología de la raíz (^{Echevarría-Machado et al., 2007}). Esta cascada de respuestas pueden ser las responsables del incremento en el rendimiento de frutos encontrada en Lycopersicon esculentum Mill. (^{Larqué-Saavedra et al., 2010}), Capsicum annuum (^{Elwan y El- Hamahmy, 2009}; ^{Sánchez-chávez et al., 2011}), Carica papaya (^{Martín-Mex et al., 2012}) Capsicum chinense y Cucumis sativus (^{Martín-Mex et al., 2013)}, por citar algunos ejemplos.

Por otro lado, especialmente en gramíneas se ha reportado que al embeber semillas de trigo en una solución de 0.01 mM de AS se incrementa la actividad de la nitrato reductasa, el número de hojas y materia seca y fresca por planta (^{Hayat et al., 2005}); mientras que con 0.5 mM de AS se presenta una mayor acumulación de proteínas, azucares y minerales en la planta bajo condiciones de estrés por sequía (^{El Tayeb y Ahmed, 2010}). En este mismo contexto ^{Tucuch et al. (2015)} mencionan que con 1 μM de AS asperjado al dosel en etapa de plántula, hay un aumento significativo en el peso fresco de la raíz, altura de la planta y biomasa fresca total y ^{López- Tejeda et al. (1998)} encontraron que al aplicar AS (0.1 mM) de forma foliar al inicio de la fecundación, el rendimiento en la producción de semillas es elevado hasta 15%. En maíz algunos trabajo realizados bajo condiciones de estrés salino y no salino, sugieren que esta molécula participa en la resistencia al estrés por salinidad, induce el incremento de la biomasa fresca y seca total (^{Gunes et al., 2007}; ^{Khodary, 2004}) y estimula una mayor tasa fotosintética (^{Tucuch-Haas et al., 2015}).

El maíz es uno de los alimentos básicos de la población mexicana (^{Morris y López, 2012}), estimándose que el 59% de la energía que se requiere en la vida cotidiana son obtenidas de este grano (^{Sierra-Macías et al., 2004}). En los últimos años del presente siglo, el aumento de la población ha traído consigo el incremento en la demanda de este cereal, de tal forma que los rendimientos no son suficientes, importándose aproximadamente 30.5% del total que se consume en el país (^{Morris y López, 2012}), lo que ha llevado a la búsqueda de nuevas alternativas que contribuyan en la producción.

Con los antecedentes antes mencionados y por la importancia del cultivo, el presente estudio se realizó con plántulas de una raza de maíz de la península de Yucatán, con el objeto de evaluar el efecto de aspersiones de bajas concentraciones de AS sobre el tamaño de la raíz.

Metodología

Para la presente investigación se utilizaron semillas de maíz criollo conocida localmente como Xmejen-naal (Nal-tel x Tuxpeño) proporcionada por un agricultor del estado. Se establecieron dos experimentos independientes en esta gramínea con el objeto de evaluar el efecto de aspersiones, con bajas concentraciones, de ácido salicílico (AS) al dosel de las plántulas en el tamaño de la raíz.

Ambos experimentos se desarrollaron durante el mes de septiembre del 2013 en el Centro de Investigación Científica de Yucatán, el primer experimento se llevó a cabo en un cuarto de crecimiento vegetal, con un fotoperiodo de 12 h luz/12 obscuridad, con un f lujo fotónico de 150 μmol m^-2 s^-1 y temperatura de 25 ± 2 °C. Las semillas germinaron y las plántulas crecieron en agrolita contenidas en vasos de unicel con capacidad de 1 L. El segundo experimento se estableció en condiciones de cielo abierto con una temperatura promedio de 28 °C y precipitación de 13 mm. Las semillas se germinaron y las plántulas crecieron en agrolita contenida en tubos de PVC de 4 cm de diámetro y 23 cm de longitud. Las plántulas de ambos experimentos fueron regadas por las mañanas con 20 mL planta^-1 día^-1 de agua destilada.

Las concentraciones de AS analizadas fueron 0.01, 0.1 y 1 μM de AS y un control al que solo se le aplico agua, es preciso mencionar que bajo condiciones de campo para el tratamiento 0.01 μM, no se obtuvieron datos. Para la preparación de las soluciones de AS se siguió la metodología descrita por ^{Gutiérrez-Coronado y colaboradores (1998)}. Las aspersiones se hicieron al dosel de las plántulas cuando estas presentaron la primera hoja completa con lígula, durante cinco días consecutivos entre las 8-9 h. Cinco o diez días posteriores a la última aplicación de AS, las plántulas de ambos experimentos, fueron cosechadas para realizar las mediciones de la raíz y del vástago. La medición de longitud de la raíz y altura de la planta se realizó con una regla milimétrica; el peso fresco de la raíz y la biomasa fresca total, con una balanza analítica (Sartorius, BP221S); el volumen de la raíz con una probeta graduada, utilizando el método por desplazamiento; y por último el diámetro del tallo con un vernier digital (Truper, CALDI-6MP).

En ambos experimentos se empleó un diseño estadístico completamente al azar con siete repeticiones por tratamiento, cada repetición consto de una planta. Los resultados se analizaron mediante ANOVA y cuando se detectaron diferencias estadísticas, se realizó la comparación de medias por el método de Tukey (P= 0.05) con el paquete estadístico SAS.

Discusiones

Los datos de la longitud, peso fresco y volumen de la raíz de ambos experimentos se presentan en la Figura 1. Como se puede apreciar el AS favoreció el incremento de la longitud en ambos casos en comparación con el control. En condiciones controladas (cuarto de crecimiento), la concentración 1 μM de AS incrementó significativamente la longitud en 30.6% respecto al control, en tanto que el tratamiento de 0.1 μM de AS aumento la longitud en 19.3% y con el tratamiento de 0.01 μM de AS no se detectó efecto alguno. Por otra parte, el tratamiento de 1 μM de AS favoreció en 7.4% el peso fresco de la raíz en comparación con el control, aunque tal diferencia no fue significativa. El volumen de la raíz, de las plántulas tratadas con 0.1 μM de AS se incrementó 24.7% y con 1 μM de AS 14.9%, respecto al control.

Figura 1 Efecto de diferentes concentraciones de ácido salicílico asperjado a plántulas de maíz en la longitud, peso fresco y volumen de la raíz. Cada bloque es la media de 7 individuos. Medias con letras diferentes significan que son significativamente diferentes.  

En condiciones de cielo abierto el AS incremento la longitud de la raíz significativamente en 18% cuando se asperjo 0.1μM de AS y de 10%, aunque no significativo, con el tratamiento de 1 μM de AS en comparación con el control. El peso fresco de la raíz (Figura 1) se incrementó significativamente hasta en 35% con 0.1 μM de AS en comparación con el control, mientas que con 1 μM de AS lo favoreció en 19%, que no fue significativo. No se encontraron diferencias significativas en el volumen de la raíz en ninguno de los tratamientos de AS aunque el patrón de estimulación por el efecto del AS en comparación con el control se mantuvo. Valores de 15.5 y 13% de incremento sobre el control por el efecto de 1 μM y 0.1 μM de AS fueron registrados.

Se puede apreciar en las gráficas el efecto que ejerce el AS en el crecimiento de la raíz en esta gramínea a pesar que las respuestas de los bioensayos nos señala un patrón ligeramente diferente en la curva dosis respuesta. El efecto encontrado en el presente estudio, en ambos experimentos, concuerda con lo ya reportado en otras especies como en Glycine max (L.) (^{Gutiérrez-Coronado et al., 1998}), Lycopersicum esculentum (^{Larqué-Saavedra et al., 2010}), Triticum aestivum (^{Arfan et al., 2007}), Zea mays bajo condiciones de estrés salino (^{Khodary, 2004}), Catharanthus roseus (^{Echevarría-Machado et al., 2007}) y Chrysanthemum morifolium (^{Villanueva-Couoh et al., 2009}). Aunque se desconoce el mecanismo de acción de cómo es que el AS aplicado en el dosel de las plántulas estimula el desarrollo de las raíces, datos publicados señalan que el AS promueve la división celular del meristemo apical de la raíz (^{Shakirova et al., 2003}), así como el aumento del tamaño de la cofia y la aparición de raíces laterales (^{Echevarría-Machado et al., 2007)}, lo que pudo ocurrir en el presente experimento.

Otras variables que fueron estimadas en el dosel de las plántulas, en los dos experimentos reseñados en párrafos anteriores se presentan en el Cuadro 1. Se puede apreciar que la altura de la planta se incrementa en 22.1% con el tratamiento de 1.0 μM de AS en tanto que con 0.1 μM de AS dicho incremento fue de 23% respecto al control. De manera semejante el diámetro del tallo se estimuló en 12.3% y en 19% en comparación con el control con los tratamientos 1.0 y 0.1 μM de AS respectivamente, diferencias sin embargo, que no fueron significativas. A diferencia de las variables anteriores, el peso fresco de la biomasa de las plántulas presentó un incremento significativo destacándose la concentración 0.1 μM de AS con un aumento de hasta 42% en el experimento desarrollado en condiciones de campo. Este efecto no fue detectado en el experimento desarrollado en el cuarto de crecimiento.

Cuadro 1 Aspersiones con diferentes concentraciones de ácido salicílico, en el diámetro, altura y biomasa fresca total de plántulas de maíz, cultivadas en cuarto de crecimiento (CC) o en cielo abierto (CA). 

Los resultados del efecto del AS en el dosel de las plantas reportadas en el presente estudio coinciden con lo publicado por ^{Khodary (2004)}, quien reporta diferencias significativas en estas mismas variables para maíz desarrollado en condiciones de salinidad en repuesta a aplicaciones de 10^-2 M de AS. El mismo efecto se ha reportado en otras especies como Carica papaya (^{Martín-Mex et al., 2012}), Lycopersicum esculentum (^{Larqué-Saavedra et al., 2010}) y Chrysanthemum morifolium (^{Villanueva-Couoh et al., 2009}), en los que se reportan incrementos en la altura y diámetro del tallo. Sin embargo debe de señalarse que nuestros datos difieren de lo publicado por ^{Khan et al. (2003)}, quienes reportan que no encontraron diferencias significativas en altura y biomasa fresca total en maíz asperjado con 1.0 y 0.01 mM de AS en plantas crecidas en suelo en condiciones de invernadero.

Los resultados del presente estudio principalmente los relacionados con el efecto en longitud y volumen de la raíz, órgano de vital importancia para todo organismo vegetal, apoyan la propuesta de que aplicaciones foliares de AS, en etapa de plántula, favorecerían una mayor absorción de iones del suelo debido a que el área de exploración de la planta es mayor, planteamiento que fue publicado por ^{Larqué-Saavedra y Martín-Mex (2007)}, quienes mencionan que uno de los mecanismos por el cual se incrementa la bioproductividad con AS, es através de la modificación de la raíz. De manera semejante está sustentada por los datos publicados por ^{Gunes et al. (2007)}, ^{El Tayeb y Ahmed (2010)}; ^{Sánchez-Chávez et al. (2011)} y ^{Fahad y Bano (2012)} quienes han reportado incrementos en el contenido de iones esenciales en los tejidos de plantas tratadas con AS.

Estos resultados confirman la importancia de esta molécula como un regulador de crecimiento vegetal y pone en evidencia su uso potencial para incrementar la bioproductividad de las gramíneas, tal como lo ha sugerido ^{Larqué-Saavedra y Martín-Mex (2007)}.

Conclusión

Aspersiones de bajas concentraciones de ácido salicílico a plántulas de maíz incrementan el tamaño de sus raíces, independientemente de las condiciones de cultivo.