Introducción

Durante el proceso de producción intensiva de fresa se pueden distinguir dos etapas fenológicas muy importantes, cuyo manejo nutrimental definen el éxito en rendimiento y calidad del fruto: vegetativa-floración y floración- fructificación. Para la primera etapa es muy importante el manejo del nitrógeno y principalmente, la relación amonio/nitrato (^{Toktam et al., 2014}). El exceso de NH₄ ⁺ en esta fase conduce a una producción exuberante de hojas y esto a su vez, genera un desbalance interno por la competencia del ion NH₄ ⁺ con el K⁺, Ca⁺² y Mg⁺² (^{Ganmorey Kafkafi, 1985}). La aplicación de nitrógeno amoniacal hace más susceptibles a las plantas de fresa a enfermedades y a la invasión de insectos debido a que su savia contiene altos niveles de aminoácidos libres, azúcares y nitrógeno que las vuelven más atractivas para los fitopatógenos (^{Cisneros y Godfrey, 2001}; ^{Ortega-Arenas et al., 2013}).

La adición de nitratos en la solución nutritiva puede mitigar el efecto inhibitorio del amonio en el crecimiento de las plantas (^{Ota y Yamamoto, 1989)}, por lo que en hidroponía es posible utilizar fuentes nitrogenadas a base de NO₃ ^- y NH₄ ⁺ (^{González et al., 2009}). La combinación de ambos iones como fuente de nitrógeno mejora el crecimiento vegetativo, en comparación a cuando se usan por separado (^{Hartman et al., 1986}). Investigaciones conducidas por ^{Tabatabaei et al. (2006)} han demostrado que plantas de fresa ‘Camarosa’ y ‘Selva’ en cultivos sin suelo son más susceptibles a la nutrición con amonio. Además, encontraron que la completa exclusión del NH₄ ⁺ de la SN reduce el crecimiento y que una relación 25NH₄ ⁺/75NO₃ ^- mejora el desarrollo y rendimiento de las plantas de fresa. También, observaron que las plantas desarrolladas con 75% de NH₄ ⁺ disminuyeron el peso de MF, MS y AF, en contraparte con aquellas que recibieron el 25% de NH₄ ⁺. El rendimiento (longitud y peso del fruto) se incrementó en un 38% y 84% en ‘Camarosa’ y ‘Selva, respectivamente, cuando las plantas fueron cultivadas con 25% de NH₄ ⁺ y 75% de NO₃ ^-, en comparación con aquellas que recibieron mayores niveles de amonio.

Por lo tanto, una combinación de las dos formas de N en una relación apropiada (25 NH₄ ⁺: 75 NO₃ ^-) es benéfico para el crecimiento de plantas, el rendimiento y calidad de las fresas. A su vez, ^{Cárdenas-Navarro et al. (2006)} encontraron que la formulación de diferentes relaciones NH₄ ⁺/ NO₃ ^- en la SN no afectan el crecimiento de la planta madre; sin embargo, el número de frutos se incrementa con el aumento de amonio; por otra parte, el número de plantas hijas no se ve afectado por las diferentes relaciones NH₄ ⁺/NO₃ ^-, pero la MS de estas se redujo cuando la proporción de amonio se adicionó por encima del 50%. También, se observó que la relación carbono/ nitrógeno en la corona disminuyó significativamente cuando la proporción de amonio estuvo por encima de 75%, esto sugiere un impacto negativo en la acumulación de carbohidratos y sobre el metabolismo de la planta.

Sin embargo, ^{Yoon et al. (2009)} mencionan que al adicionar N- NH₄ en tasas de 20% en la SN, con relación a N-NO₃, se incrementa el crecimiento vegetativo y la producción de frutos, en comparación con los tratamientos donde se adicionó únicamente NO₃ ^-, no obstante, un incremento en la proporción de amonio en la SN hasta 30% disminuyó el crecimiento de la planta y el rendimiento, por efecto del pH (3.5). Por lo tanto, el manejo del pH en la SN con diferente relación NH₄ ⁺/NO₃ ^- es importante para balancear la tasa de absorción de aniones y cationes (^{Bernardo, 1984}). En adición, ^{Toktam et al. (2014)} estudiaron el efecto del nitrógeno sobre la actividad de la enzima nitrato reductasa (NR) en fresa sometida a diferentes relaciones NH₄ ⁺/NO₃ ^-. De acuerdo con estos autores, las plantas de fresa requieren mayormente de amonio en la etapa vegetativa pero sugieren que el NH₄ ⁺ no debe exceder 50% del nitrógeno total en la SN.

El presente estudio se estableció con el objeto de conocer la relación óptima de NH₄ ⁺/NO₃ ^- en la solución nutritiva que favorece el comportamiento agronómico y nutrimental de fresa en un sistema intensivo de producción durante la etapa vegetativa-floración.

Materiales y métodos

La presente investigación se desarrolló en un invernadero ubicado en la Universidad Autónoma Chapingo (UACH) en Texcoco, Estado de México, ubicado entre los paralelos 19° 24’ y 19° 33’ de latitud norte y los meridianos 98° 38’ y 99° 02’ de longitud oeste, a una altitud de 2 240 msnm.

El material vegetal utilizado fueron plántulas de fresa Fragaria x ananassa Duch. cv. Festival de la empresa Planamerica^®, cuyos viveros se encuentran ubicados en Ciudad Guzmán, Jalisco. Las plantas de fresa se desarrollaron en sacos de cultivo con fibra de coco como sustrato, marca Germinaza^®, con 50% de fibra y 50% de polvo de coco. Las características físicas del sustrato fueron las siguientes: índice de grosor 42.5%, densidad aparente 0.075 g cm^-3, densidad real 1.48 g cm^-3, capacidad de aireación 52.6%, capacidad de retención de agua 49.5%, espacio poroso total 94.9%, agua fácilmente disponible 17.8%, agua de reserva 5.6%, agua total disponible 23.4% y agua difícilmente disponible 15.5%, pH 5.2, CE= 2.6 dS m^-1 y CIC 42.4 cmol_c kg^-1. Para eliminar las sales contenidas en la fibra de coco se hicieron 5 lavados con agua de lluvia acidificada (pH 5) hasta alcanzar un potencial osmótico (PO) en el drenaje de -0.0144 MPa.

Las plántulas se trasplantaron a una distancia de 15 cm entre ellas, dentro de cada saco de cultivo, con lo cual se tuvieron 6 plantas por unidad experimental. Se aplicaron SN con diferente relación NH₄ ⁺/NO₃ ^- (Cuadro 1) para lo cual se utilizó como base la solución universal de ^{Steiner (1984)} con un PO igual a -0.036 MPa. El diseño experimental fue en bloques completos al azar con 5 repeticiones por tratamiento. Los riegos se aplicaron con solución nutritiva (CE= 1.0 dS m^-1), intercalados con agua acidificada (pH5.5-6.5, con1NH₂SO₄), acorde con las necesidades de la planta y las condiciones climáticas, evitando, mediante monitoreos diarios, que la CE en el drenaje fuera mayor que la CE de la SN.

Cuadro 1 Composición química de los tratamientos con diferente relación NH₄ ⁺/NO₃ ^- . 

me L^-1= miliequivalentes por litro.

Se evaluó la respuesta agronómica y nutrimental de las plantas de fresa a los 108 ddit, mediante la evaluación de los siguientes parámetros: a) AF, con un integrador de área foliar LI-3100C (LI-COR Biosciences, USA); b) contenido de MF y MS en plantas completas, con una balanza analítica (OHAUS, USA); y c) acumulación de N-N H₄ y N-N O₃, mediante la determinación de la concentración de amonio y nitratos en plantas completas con los métodos de Nessler (^{Alcantar y Sandoval, 1999)} y Cataldo ^{(Cataldo et al., 1975}), respectivamente y el contenido de MS.

Para el manejo estadístico de los resultados se realizó un análisis de varianza y una comparación de medias de acuerdo a Tukey a 5% de probabilidad con el programa Statistical Analysis System versión 9.1 (SAS, 2010).

Resultados y discusión

En la Figura 1 se muestran las diferencias estadísticas significativas por efecto de los tratamientos con diferente relación NH ⁺/NO ^- de la SN para la variable AF. En esta se 43 observa que a medida que disminuyó la concentración de NH₄ ⁺ en la SN, en comparación con el aumento en NO₃ ^-, el AF de las plantas de fresa se vio afectada negativamente. El tratamiento donde solamente se aplicó NH₄ ⁺ tuvo una mayor AF y fue significativamente diferente al tratamiento donde se adicionó únicamente NO₃ ^-, posiblemente porque el amonio incrementó el contenido de aminoácidos libres, azúcares (^{Cisneros y Godfrey, 2001}) y nitrógeno (Figura 4), lo que se contrapone a lo reportado por ^{Taghavi et al. (2004)}, quienes proponen que el amonio no debe exceder más del 50% del nitrógeno total en la SN.

Figura 1 Área foliar en plantas de fresa por efecto de tratamientos con diferente relación NH₄ ⁺ / NO₃ ^- en la solución nutritiva a los 108 ddit. Barras con la misma letra en cada columna son estadísticamente iguales (Tukey, p< 0.05). 

Figura 4 Acumulación de N-NH₄ y N-NO₃ en plantas de fresa por efecto de tratamientos con diferente relación NH₄ ⁺/ NO₃ ^- en la solución nutritiva a los 108 ddit. Barras con la misma letra en cada columna son estadísticamente iguales (Tukey, p< 0.05).  

De igual manera, ^{Tabatabaei et al. (2006)}, encontraron que las plantas de fresa cultivadas en solución con 75% de NH₄ ⁺ disminuyeron su AF, en comparación con aquellas plantas que recibieron 25% de NH₄ ⁺. Cabe mencionar que en ambos estudios se evaluaron los tratamientos en todo el ciclo del cultivo y en el presente, solo se consideró la etapa vegetativa-floración. Además, desde el punto de vista agronómico no es conveniente tener plantas con mucha AF en la etapa vegetativa, ya que estas son más susceptibles a fitopatógenos (^{Cisneros y Godfrey, 2001}; ^{Ortega-Arenas et al., 2013}) y los primeros frutos pueden presentar albinismo, como respuesta al antagonsimo entre el Ca y K con el NH₄ ⁺ (^{Ganmore y Kafkafi, 1985}).

En las Figuras 2 y 3 se observan las diferencias estadísticas significativas entre tratamientos para la variable MF y MS. El análisis de los resultados mostró que el tratamiento 100/0 fue mayor a los demás para la variable MF y diferente estadísticamente al tratamiento 0/100 para MS. Estos resultados difieren con ^{Tabatabaei et al. (2006)} quienes encontraron que las plantas con 75% de NH₄ ⁺ en SN disminuyeron el contenido de MF y MS en un ciclo completo.

Figura 2 Materia fresca en plantas de fresa por efecto de tratamientos con diferente relación NH ₄ ⁺ / NO ₃ ^- en la solución nutritiva a los 108 ddit. Barras con la misma letra en cada columna son estadísticamente iguales (Tukey, p< 0.05). 

Figura 3 Materia seca en plantas de fresa por efecto de tratamientos con diferente relación NH₄ ⁺ / NO₃ ^- en la solución nutritiva a los 108 ddit. Barras con la misma letra en cada columna son estadísticamente iguales (Tukey, p<0 .05 ). 

^{Cardenas-Navarro et al. (2006)} encontraron que la MS se redujo cuando la proporción de amonio se adicionó por encima de 50%. Sin embargo, ^{Ganmore y Kafkafi (1985)} soportan los resultados encontrados en el presente estudio, quienes demostraron que la planta absorbe preferencialmente al NH₄ ⁺ durante el periodo de crecimiento vegetativo. La mayor acumulación de MF y MS en el tratamiento 100/0 en la etapa vegetativa, se debió posiblemente a que la absorción de NH₄ ⁺ por la plantas de fresa tuvo un menor costo energético con relación a los tratamientos con NO- (^{Andrews et al., 2013}). El costo energético del proceso de reducción del NO₃ ^- en raíces es mayor que en hojas, ya que los carbohidratos deben ser transportados del floema tan larga sea la planta y luego oxidados para proveer de la energía.

Contrariamente, el exceso de NADPH y ATP producidos en los procesos de la fotosíntesis pueden ser utilizados en la reducción del NO₃ ^- en las hojas, lo que hace que el costo energético sea menor. Hasta un 25% de la energía producida en la fotosíntesis puede ser consumida en la asimilación del NO₃ ^- (^{Chapin et al., 1987}).

En la Figura 4 se observan las diferencias estadísticas entre tratamientos por efecto de la adición de diferentes relaciones amonio/nitrato en la solución nutritiva en plantas de fresa cv. Festival para la variable acumulación de N-NH4 y N- NO₃. Los resultados demuestran la preferencia de las plantas de fresa en la etapa vegetativa-floración por el nitrógeno amoniacal, ya que el tratamiento 100/0 fue estadísticamente mayor al resto de tratamientos para la variable acumulación de nitrógeno inorgánico. Esto coincide con ^{Bernardo et al. (1984)} quienes encontraron que conforme se incrementó el nivel de NH₄ ⁺ en la SN, con relación a NO₃ ^-, la extracción de N en plantas de sorgo se potencializó. De acuerdo con ^{Hocking et al. (1984)} la mayoría del nitrógeno reducido se encuentra en forma de proteínas (75-90%), aminoácidos libres (10-25%), NH₄ ⁺ (0.4-4%) y otras formas orgánicas. Además, el pH de la SN en el estudio estuvo en un rango entre 5.5 y 6.5 y en este ambiente las plantas absorben preferencialmente al amonio y en un medio alcalino, al nitrato (^{Tolley y Rapper, 1986}).

Conclusiones

Se concluye que en la etapa vegetativa - floración, la solución nutritiva con una relación NH₄ ⁺/NO₃ ^- igual a 100/0 favoreció significativamente el área foliar, peso de materia fresca, peso de materia seca y acumulación de N-NH₄ y N- NO₃ en plantas de fresa cv. Festival.