Introducción

El garbanzo de grano blanco grande (tipo “Kabuli”) que se produce en la región Noroeste de México se exporta a Europa, Norte de África y Medio Oriente (^{Yadav et al., 2007}). En el período 2012-2013 México ocupó el sexto lugar a nivel mundial en producción de garbanzo, con 108 799 t, siendo la India el principal productor con un volumen de 1 000 100 t seguido por Turquía con 675 000 toneladas. En cuanto a exportación de garbanzo en el mismo periodo, México ocupó el tercer lugar a nivel mundial con 141 382 t, superado solo por Turquía y Australia (^{FAOSTAT, 2013}). La producción de garbanzo blanco en México para exportación está concentrada en las áreas de riego del Noroeste (Baja California Sur, Sonora y Sinaloa). En el ciclo otoño-invierno 2013 se sembraron 123 895 hectáreas con una producción de 209 941 toneladas, con un rendimiento medio de 1.82 t ha^-1, con un valor de la producción de $ 2 622 millones de pesos y un precio medio rural de $12 492.00 t^-1 (^{SIAP, 2013}).

La elección de la variedad a sembrar en una determinada región agroecológica, es un aspecto central en la tecnología de producción del cultivo de garbanzo, esta determina la eficiencia con que se aprovechan los recursos disponibles. La adecuada definición del ambiente y la caracterización de la respuesta de los genotipos en forma integrada, contribuirá a una mejor comprensión de la productividad media (adaptación) de los distintos genotipos y variaciones (estabilidad) de los mismos, y permitirá entender y aprovechar la inevitable interacción genotipo x ambiente (^{Berger et al., 2007}).

Una variedad o genotipo se considera estable o bien adaptada cuando al crecer en varios ambientes presenta producción superior al promedio, ya que el ambiente influye de manera importante en la expresión del rendimiento. Considerando estos aspectos, la producción de un cultivar la determina el efecto del genotipo (G), del ambiente (E) y por la interacción de ambos (G x E o IGA) (^{Yan y Kang, 2002}). En años recientes para comprender mejor la interacción G x E se utilizan métodos estadísticos más complejos que el análisis de varianza, como es el modelo AMMI, que combina ANVA con componentes principales (CP). Este método extrae el efecto del genotipo y del ambiente, y usa componentes principales para explicar la interacción G x E (^{Romagosa y Fox, 1993}). ^{Zobel et al. (1988)}, señalaron también que AMMI es una combinación de ANOVA para los efectos principales de los genotipos y del medio ambiente junto con análisis de componentes principales (ACP) de la interacción genotipo x ambiente. De los más conocidos es el AMMI biplots, el cual proporciona una representación gráfica de la parte genética (G) y de la estabilidad (CP) de los genotipos simultáneamente (^{Yan y Tinker, 2006}). Basándonos en esto, los cultivares ideales deberían tener un alto valor genético (alta producción) y un pequeño valor en CP (alta estabilidad).

El modelo AMMI posee capacidad para interpretar un alto número de genotipos en varios ambientes, considera a los genotipos y ambientes como efectos aditivos y lineales permitiendo su estudio por medio de un análisis de varianza (ANVA), mientras que la IGA, la considera de efectos multiplicativos, que se analizan por medio de un análisis de componentes principales (^{Crossa et al., 1990}). Del análisis se obtienen representaciones gráficas utilizando ‘biplots’ (^{Gabriel, 1971}) que permiten: (1) la observación, en el mismo gráfico, de los genotipos (puntos) y los entornos (vectores); y (2) la exploración de patrones atribuibles a los efectos de la interacción G x E. En el biplot, los ángulos entre los vectores que representan genotipos y ambientes muestran la interacción, y las distancias desde el origen indican el grado de interacción que los genotipos muestran a través de los ambientes. El objetivo fue analizar la Interacción Genotipo-Ambiente (IGA) de 16 líneas avanzadas y dos variedades comerciales de garbanzo, e identificar localidad es de bajaI GA, y líneas de alto rendimiento y peso de grano (número de granos en 30 g).

Materiales y métodos

En el ciclo otoño-invierno de 2011-2012, se establecieron siete ensayos de rendimiento de garbanzo blanco en los estados de Sonora, Sinaloa y Baja California Sur. En Sonora se establecieron dos, uno en la Costa de Hermosillo (Y1) y otro en el Valle del Mayo (Y2), uno en el Valle de Santo Domingo en B. C. S. (Y4), en Sinaloa cuatro, uno en cada localidad: Valle del Fuerte (Y3), Culiacán (Y5), Mocorito (Y6), La Angostura(Y7) (Cuadro1). En Sinaloa los ensayos se establecieron en noviembre y en el resto de las localidades en Diciembre. Los genotipos evaluados fueron desarrollados en el programas de mejoramiento genético del Instituto Nacional de Investigaciones ForestalesAgrícolas y Pecuarias (INIFAP- en la Costa de Hermosillo (Hoga’s) y en el del Valle de Culiacán (Cuga’s), además se utilizaron a las variedades Blanco Sinaloa 92 y Blanoro como testigos comerciales (Cuadro 2).

Cuadro 1 Ubicación geográfica y características climáticas de las localidades de prueba. 

Cuadro 2 Principales características agronómicas de 18 genotipos de garbanzo blanco para exportación, localidad Culiacán, Sinaloa 2006-2012. 

¹SC= semicerrado; SA= semiabierto; ²= número de granos en 30 g; ³ = (%) de granos de 9 mm o más.

Los ensayos de rendimiento se establecieron y condujeron de acuerdo a las recomendaciones culturales en cada región, incluyendo riego (con excepción de Mocorito y La Angostura que fueron conducido con humedad residual del temporal) y diferente nivel de fertilización entre ambientes, de acuerdo al tipo de suelo y nivel de fertilidad del área experimental, así como el control convencional de insectos, principalmente Heliothis virescens y Liriomyza cicerina.

El tamaño de la parcela experimental fue de cuatro surcos de cinco metros de longitud con 0.8 m de separación entre surcos, con cuatro repeticiones, los tratamientos fueron distribuidos bajo un diseño de bloques completos al azar. En cada unidad experimental en los dos surcos centrales se determinó el rendimiento de grano y el calibre del mismo. Este último se determinó al pesar 30 gramos y contar el número de semillas de una muestra pasada por una malla de 9 mm.

Para el análisis estadístico del rendimiento de grano y el peso del grano se utilizó un diseño factorial considerando ambientes y genotipos, y su interacción, para la comparación de medias se utilizó la prueba de Tukey y sólo para rendimiento se realizó la estimación de la interacción genotipo-ambiente con el modelo AMMI (EfectosAditivos e Interacción Multiplicativa) utilizando las medias ajustadas, para calcular la prueba de Gollob (^{Burgueño et al., 2001}). El modelo estadístico AMMI es:

Donde, Y_ij= rendimiento promedio del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente; μ= efecto de la media general; Gi= efecto del i-ésimo genotipo; A_j= efecto del j-ésimo ambiente; n= número de componentes principales retenidos en el modelo; Bk= valor singular para componente principal; valores de los vectores propios de los genotipos para cada componente principal; valores propios de los ambientes para cada componente principal; E_ij= error experimental.

Resultados y discusión

El análisis de varianza de ambos caracteres, rendimiento y calibre de grano mostraron diferencias estadísticas tanto en los efectos de ambientes, como en el de genotipos y su interacción (p< 0.0001) (Cuadro 2). Los coeficientes de variación fueron de 18 y 6%, respectivamente, lo que indica que las variaciones aleatorias permiten considerar a las evaluaciones como confiables. La variabilidad representada por los efectos de la IGA, determinada a partir de la proporción de su suma de cuadrados con respecto a las sumas de cuadrados de los factores en estudio representó 32% en el caso de rendimiento y 19% en el peso del grano, porcentajes que se consideran de importancia. Esto justifica plenamente el análisis detallado de la IGA (^{Yan y Tinker, 2006}).

Entre ambientes hubo diferencias significativas (p< 0.0001) en rendimiento de grano (Cuadro 2), diferencias principalmente relacionadas con el manejo del cultivo [fecha de siembra, sistema de riego y precipitación (Cuadro 1) y la incidencia de insectos y enfermedades, entre éstas principalmente el complejo de hongos del suelo que causa pudriciones de raíz (^{Arvayo et al., 2011}). Las diferencias entre genotipos (p< 0.0001) y el efecto significativo de la interacción genotipo-ambiente (p< 0.0001), demostró la respuesta diferencial de los genotipos al producirse en diferentes condiciones ambientales.

Los ambientes de mayor rendimiento fueron Baja California Sur con 3.63 t ha^-1 y Navojoa con 2.91 t ha^-1, rendimientos estadísticamente diferentes entre si (p< 0.05), y con respecto al resto de ambientes. Los rendimientos más bajos se obtuvieron en los ambientes Culiacán y Los Mochis con 1.62 y 1.11 t ha^-1, respectivamente (Cuadro 3). En el ambiente de mayor rendimiento en B. C. S. el cultivo se condujo con riego por goteo, y sin presión por insectos y enfermedades. En el ambiente de menor rendimiento, Los Mochis, el cultivo fue afectado durante la etapa de llenado del grano por enfermedades foliares y la falta de riego, lo que provoco sequía terminal. En el caso de los ambientes de Mocorito y La Angostura, Sinaloa, el cultivo se estableció y condujo con la humedad residual aportada por las lluvias (Cuadro 1), las que permitieron rendimientos aceptables (Cuadro 3).

Cuadro 3 Análisis de varianza combinado del rendimiento y calibre de grano de 18 genotipos de garbanzo en siete ambientes en el Noroeste de México, 2011-2012. 

El mayor calibre de exportación entre ambientes se obtuvo en Culiacán con 41 granos en 30 gramos, seguido de Costa de Hermosillo y La Angostura con 47 granos en 30 gramos; mientras que el menor peso de grano se obtuvo en Los Mochis y Navojoa con 50 y 57 granos en 30 gramos, respectivamente (Cuadro 4). Dentro de ambientes no existió asociación entre el rendimiento y el calibre del grano; de hecho su asociación lineal conjunta determinada por el método de correlación lineal de Pearson, fue de r= 0.02, no significativa.

Cuadro 4 Rendimiento (t ha^-1) de 18 genotipos de garbanzo blanco en siete ambientes de la región Noroeste de México, ciclo 2011-2012. 

¹= Cuga; H= Hoga; ²= ambientes como en el Cuadro 1; ³= separación de medias por Tukey al 0.05.

Los genotipos que mostraron mayor rendimiento promedio fueron Hoga 2001-2-2 con 2.72 t ha^-1, Hoga 2002-6-3 con 2.60 y Hoga 067 con 2.52 (Cuadro 4), mientras que los rendimientos más bajos se obtuvieron con los genotipos Cuga 08-1090, Cuga 08-3096 y Hoga 2002-40-6 con 2.09, 2.03 y 1.99 t ha^-1, respectivamente. Sólo Hoga 2002- 2-2 resultó significativamente superior a las variedades comerciales Blanco Sinaloa 92 y Blanoro, éstas mostraron un rendimiento promedio similar. La similitud en el rendimiento de la mayoría de los genotipos experimentales con el testigo Blanco Sinaloa 92 (^{Gómez et al., 2003}), en parte se debe a que esta popular variedad es uno de los progenitores más utilizados en el mejoramiento genético en los programas de la región. A través de los ambientes de prueba, diferentes variedades ocuparon los primeros puestos en rendimiento. La respuesta tan contrastante en el rendimiento de algunos genotipos a través de localidades, como las líneas Cuga 08-3096 y Cuga 08-3160 entre las localidades de Hermosillo (Y1) y BCS (Y4), enfatiza la presencia de interacción cruzada, lo que justifica el análisis de la IGA.

En el número de granos en 30 g, los genotipos con mayor peso promedio fueron Cuga 08-743, Hoga 067 y Hoga 021 con 45, 45 y 47, los de menor peso fueron Hoga 2002-6-3, Hoga 2002-20-10 y Cuga 09-2067 con 50, 50 y 53 (Cuadro 5).

Cuadro 5 Calibre de grano (número de granos en 30 g) de 18 genotipos de garbanzo blanco en siete ambientes de la región Noroeste de México, ciclo 2011-2012. 

¹= Cuga; H= Hoga; ²= ambientes como en el Cuadro 1; ³= separación de medias por Tukey al 0.05.

El rendimiento y calibre promedio de las variedades testigos fue similar, mismas que sólo fueron superadas en rendimientos por Hoga 2001-2-2, ésta línea surge como candidata para su registro como nueva variedad. El hecho de que las localidades y genotipos de mayor rendimiento y tamaño del grano fueran diferentes o contrastantes indica que el rendimiento potencial es independiente del tamaño del grano; éste es el último de los componentes directos del rendimiento en definirse (^{Güler et al., 2001}) y depende de la capacidad de removilización de cada genotipo y de las condiciones ambientales en la etapa final del llenado de grano.

Análisis de la IGA

El análisis de la IGA para rendimiento indicó que con los dos primeros componentes principales (70.1 y 15.6%, respectivamente) fue posible explicar el 85% de la variación fenotípica presente en la matriz de efectos de genotipos y de IGA, por lo que 14.3% de la variación no fue considerada en el análisis (Cuadro 6). ^{Kandus et al. (2010)}, encontraron que la suma de cuadrados para el efecto del medio ambiente fue mayor que la suma de cuadrados para el efecto de las líneas más la interacción GxE, siendo el 48,3% y el 43,7% de la suma de cuadrados total, respectivamente lo que sugirió el análisis de datos con el modelo SREG. Los primeros dos componentes principales para este modelo explicaron 93% de la varianza de los datos.

Cuadro 6 Análisis de componentes principales, variabilidad por componente individual y acumulada para el rendimiento de 18 genotipos de garbanzo en siete ambientes de la región Noroeste de México, 2011-2012. 

¹CP= componente principal; GL= grados de libertad; CM= cuadrado medio; (%) IND= porcentaje individual; ACUM= porcentaje acumulado; Fc;= prueba de F calculada; P> F= significancia estadística.

Con respecto a ambientes, Hermosillo (Y1) representa el más alejado del origen, donde se expresa la mayor IGA, en tanto que los ambientes Culiacán (Y5), Navojoa (Y2) y BCS (Y4), son los más cercanos al origen, es decir aquellos en donde la interacción mostró menor expresión y representan localidades donde se puede seleccionar con mayor confiabilidad (variedades estables). De hecho la variedad Blanco Sinaloa 92, fue desarrollada en Culiacán (^{Gómez et al., 2003}).

Uno de los méritos del modelo GxE biplot es que puede mostrar gráficamente cual fue mejor y en cual ambiente en un conjunto de datos (^{Yan, 2000}). Con los cinco genotipos más alejados del origen (0, 0), Hoga 2002-6-3 (4), Blanoro (8), Hoga 2002-20- 10 (6), Cuga 08-3096 (15) y Cuga 09-3105 (16), se trazó un polígono de tal forma que las marcas de los demás genotipos quedaron dentro del polígono. De cada lado del polígono se trazaron líneas perpendiculares y al hacerlas coincidir con el origen se generaron cinco sectores del biplot (Figura 1). El genotipo en el vértice de cada sector, es el de mayor adaptación a los ambientes incluidos dentro de ese sector, esto solo si los dos primeros CP explicaron la mayor proporción de los efectos de la IGA (^{Yan y Tinker, 2006)}, como ocurrió en este estudio. En éste caso, como el conjunto de datos solo incluye información de un año, no es posible inferir nada sobre la IGA a través de años, requisito indispensable para la correcta identificación de variedades estables a través del tiempo y el espacio, por ello, hay que ser cautelosos en la interpretación del biplot (^{Yang et al., 2009}). Sin embargo, la información obtenida es de gran utilidad para el mejoramiento genético en la región, ya que las localidades de menor rendimiento Mocorito (abundante lluvia) y Los Mochis (baja precipitación), así como Hermosillo, en contraste con el resto, mostraron estrés ambiental por sequía o enfermedades, lo que permitió identificar las limitaciones de los genotipos evaluados.

Figura 1 Representación de genotipos y ambientes respecto a los dos primeros ejes de componentes principales del análisis AMMI del rendimiento promedio de 18 genotipos de garbanzo evaluados en siete ambientes del Noroeste de México. 

Uno de los sectores de la Figura 1 incluye a los genotipos: Cuga 08-3096 (15), Cuga 08- 1090 (12), Cuga 08-1210 (13), Cuga 09-2067 (14), Cuga 09-3160 (17) y Cuga 09-3168 (18), que presentaron adaptación en el ambiente Y2 (Navojoa), en éste ambiente representativo del Valle del Mayo, el genotipo Cuga 08-3096 (15) que se encuentra en el vértice del polígono, es la mejor opción por su adaptación específica. En Culiacán (Y5) y Mocorito (Y6) el genotipo Cuga 09-3105 (16) que se encuentra en el vértice correspondiente, es el de mayor adaptación específica. Los genotipos Hoga 2002-2-2 (3), Hoga 2002-6-3 (4), Cuga 08 743 (11) y Blanco Sinaloa 92 (7), presentan excelente adaptación en la Angostura.

Los genotipos Hoga 021 (1), Hoga 067 (2), Hoga 2004-20-6 (9) y Cuga 08 751 (10) son los genotipos que, al estar más cercanos al origen, representan a los de mayor o amplia adaptación a los ambientes de prueba. En los ambientes BCS (Y4) y Mochis (Y3) los genotipos Hoga 2002-40-6 (5), Blanoro (8) y Hoga 2002-20-10 (6), tuvieron excelente adaptación (Figura 1). Hoga 021 (4) es el de mayor rendimiento en los ambientes Angostura (Y7) y Mocorito (Y6), y se encuentra cercano los genotipos Hoga 2001-2-2 (3) y Cuga 08-743 (11); en promedio de todos los ensayos, estos genotipos son los de mayor potencial de rendimiento. En el caso de los genotipos 6 y 7 al tener el mismo comportamiento, aparece en la figura sólo el segundo.

En la localidad de los Mochis, la línea Hoga 2002-20-10, que se encuentra en el vértice de la sección, fue la de mayor rendimiento. El rendimiento promedio obtenido en esta localidad fue bajo, esto ocurrió porque durante el desarrollo del cultivo hubo presión por enfermedades foliares: moho gris (Botrytis cinerea Pers. Ex. Fr.), mildiu polvoriento [Leuveillula taurica (Lev.) Salmon] y marchitez por Fusarium [Fusarium oxysporum Schlechtend. Emend. Snyd. Et Hans, f. sp. ciceris (Padwick) Matuo et K. Sato] (datos no presentados). Así mismo, en la localidad de Hermosillo, que fue la más alejada al origen (Figura 1), ocurrió una fuerte presión por pudrición negra de la raíz [Fusarium solani (Mart.) Sacc. ], afectando principalmente a los genotipos CUGA procedentes del programa de mejoramiento de Sinaloa. Por la ocurrencia de enfermedades, las localidades de Los Mochis y Hermosillo se pueden considerar de alta capacidad de discriminación de genotipos y sirven para practicar selección contra las enfermedades mencionadas.

La resistencia múltiple a enfermedades se considera como un componente importante de la amplia adaptación (^{Chataika et al., 2010}). La obtención de bajos rendimientos en localidades específicas sin déficits de humedad y fertilidad del suelo, se debió a la presión por enfermedades específicas como ocurrió en Los Mochis y Hermosillo. La precocidad a la floración se ha mencionado como característica importante en la amplia adaptación (^{Berger et al., 2006}), sobre todo en ambientes donde el cultivo se desarrolló bajo condiciones de humedad residual con alta posibilidad de estrés por sequía terminal. En este estudio, todos los genotipos incluidos son de fenología y tamaño de grano similar. De hecho, el enfoque en la recuperación de las características del grano, tamaño y color en las poblaciones segregantes, reduce la diversidad utilizada en los programas de mejoramiento en ensayos con líneas avanzadas.

Conclusiones

El efecto ambiental y la interacción genotipo por ambiente fueron de mayor magnitud para el rendimiento que para el tamaño del grano, lo que indica la inestabilidad del rendimiento y la estabilidad del peso del grano a través de ambientes.

Las ambientes y su capacidad de interaccionar con la respuesta de los genotipos, permitieron identificar genotipos con adaptación específica a ambientes similares.

Hoga 021 fue el genotipo de mayor adaptación y Hoga 2002- 2-2 el de mayor rendimiento promedio.

El ambiente de la Costa de Hermosillo representó el más alejado del origen, donde se expresó la mayor IGA. Los ambientes de menor interacción, donde se puede seleccionar con mayor éxito variedades estables, fueron Culiacán y La Angostura en Sinaloa y Navojoa, Sonora.