Ubicación de los experimentos

Durante el ciclo agrícola otoño-invierno de 2012-2013, bajo condiciones de riego, fueron establecidos los trabajos en dos localidades de Tamaulipas: Güemez (23º 45' latitud norte y 98º 59' longitud oeste, altitud de 145 m, temperatura y precipitación promedio anual de 22 ºC y 700 mm, respectivamente) y Rio Bravo (25° 57’ latitud norte y 98° 01’ longitud oeste, altitud de 25 m, temperatura y precipitación promedio anual de 22.6 °C y 653 mm, respectivamente).

Material genético

El material genético utilizado fue el resultado de un dialélico completo entre seis líneas endogámicas S₃ (Cuadro 1) considerando sus cruzas directas y reciprocas (30 cruzas) más las seis líneas endogámicas S₃ como progenitores y como testigos se incluyeron los híbridos comerciales H-440 y H-339 formados por el programa de mejoramiento genético de maíz del INIFAP en el Campo Experimental de Rio Bravo, Tamaulipas. Lo que produjo un total de 38 genotipos.

Las líneas progenitoras, fueron formadas a partir de poblaciones nativas de maíz tropical con predominancia de la raza Tuxpeño en todas las colectas, pero con influencias de otras razas como Vandeño (influencia en todas las colectas), Ratón (influencia en las colectas de Padilla), Olotillo (influencia en las colectas de Llera) y Cónico Norteño (influencia en las colectas de Tula) en el estado de Tamaulipas, e identificadas como genotipos sobresalientes en rendimiento y con alta precocidad en estudios previos (^{Pecina et al., 2009}; ^{Pecina et al., 2011}).

Conducción de experimentos

Las siembras se realizaron el 6 y 10 de febrero en el Campo Experimental de Rio Bravo y Güemez, respectivamente, los 38 genotipos se evaluaron en condiciones de riego en ambas localidades. La siembra se llevó a cabo en forma manual, depositando dos semillas cada 0.25 m entre matas y 0.80 m entre surcos. Se realizó un aclareo cuando las plantas presentaron la quinta y sexta hoja, dejando una planta por mata.

La fertilización se realizó con las dosis 135-50-00 y 8060-00 en Rio Bravo y Güemez, respectivamente, de la cual se aplicó la mitad del nitrógeno y el total del fosforo en la siembra, y el resto del nitrógeno en la segunda escarda en ambas localidades. El control de la maleza e insectos se llevó a cabo de acuerdo a lo recomendado para la producción de maíz en la zona norte-centro de Tamaulipas (^{Reyes et al., 1990}). Las cosechas se efectuaron en junio-julio de 2013.

Diseño y unidad experimental

Para la evaluación de los 38 genotipos, se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental consistió de un surco de 5 m de longitud y de 0.8 m de ancho, dando una área de parcela útil de 4 m² con 21 plantas por surco, que corresponden a una densidad de población de 50 mil plantas ha^-1.

Caracteres evaluados

Se determinaron los días a floración masculina (DFM), contando desde el día de la siembra hasta el momento en que el 50% de las plantas de cada parcela liberaron polen; altura de planta (AP), medida en cm desde el nivel del suelo hasta el ápice de la panícula. Al momento de la cosecha se seleccionaron cinco mazorcas a las cuales se les midió longitud (LMZ) y diámetro medio de la mazorca (DMZ) en cm; número de granos por mazorca (NGM); peso individual de grano (PIG) se obtuvo en g con el promedio del peso de una muestra con 100 granos tomados al azar de cada parcela experimental y rendimiento de grano (RGha) se determinado en kg ha^-1 ajustándolo al 15% de humedad.

Análisis estadístico

El análisis de varianza para calcular la aptitud combinatoria general (ACG) y especifica (ACE) de las líneas progenitoras y sus cruzas (directas y reciprocas) se hizo de acuerdo al método 1 de ^{Griffing (1956)}, usando el programa DiallelSAS Method I propuesto por ^{Zhan y Kang (2003)}, mediante el software SAS V.9.0. (^{SAS Institute, 2002}). Los valores superiores de las variables en estudio, son las que superan el valor de la media más el error estándar (µ + σ).

El efecto de heterosis porcentual se calculó en relación al progenitor medio de forma combinada, con la fórmula H= (F₁ - PM)/PM x 100; dónde H= heterosis (%); F₁= media fenotípica de la población F₁; PM= (P_i + P_j)/2, media fenotípica del progenitor medio; P_i y P_j = media fenotípica del padre i y j. El grado promedio de dominancia, se analizó de acuerdo a los criterios descritos por ^{Molina (1992)}. La estimación de la σA2 y σD2 se realizó a partir de los componentes de varianza del análisis de varianza combinado. La heredabilidad en sentido amplio se estimó usando la formula H2= σg2 / σa2 + σga2  +σg2, donde cada componente se estimó de acuerdo a los procedimientos descritos por ^{Molina (1992)}.

Resultados y discusión

El análisis de varianza mostró que el efecto de localidades fue significativo (p≤ 0.01) para todas las variables evaluadas, excepto para PIG (Cuadro 2), lo que demuestra considerable contraste entre las localidades de cultivo, en donde influyeron además de las características naturales de cada localidad, las diferentes fechas de siembra y el manejo del cultivo en cada una de ellas. El efecto de genotipos presentó diferencias estadísticas (p≤ 0.01) en todas las variables evaluadas, por lo que se infiere la existencia de diversidad genética del origen de los progenitores, haciendo posible la identificación de cruzas con rendimientos contrastantes, además de diferencias en el porte de la planta y de patrones varietales.

Respecto a los efectos de ACG y ACE, se encontró que la ACG tuvo efectos significativos (p≤ 0.01) para todas las variables evaluadas, mientras que para ACE sólo mostraron significancia las variables AP y DFM, el valor de los cuadrados medios de ACG fueron mayores para todos los caracteres estudiados, lo que indica que los efectos de la ACG contribuyen más a la variación genética del rendimiento y sus componentes que los efectos de ACE. Esto indica la importancia de la acción génica aditiva sobre los efectos no aditivos en los caracteres evaluados (^{Pswarayi y Vivek, 2008}), estos resultados coinciden con los reportados por ^{Antuna et al. (2003)}, ^{De la Cruz et al. (2010}), ^{Vasal et al. (1992)} y ^{Pech et al. (2010)} quienes encontraron que la acción genética aditiva constituye el componente genético más importante del rendimiento y altura de planta. Cuando los efectos de acción génica aditiva son mayores que los de acción génica no aditiva, se sugiere mejorar la población por selección recurrente, de este modo ^{Reyes et al. (2004)} y ^{De la Cruz et al. (2010)} mencionan que primero hay que explotar la varianza aditiva por selección y posteriormente la varianza no aditiva por hibridación.

La interacción L × ACG no afectó estadísticamente a las variables evaluadas, lo que indica que los efectos de ACG de los padres son específicos de acuerdo con cada localidad, y sugiere seleccionar los progenitores con los mejores efectos de ACG para cada localidad. En cuanto a la interacción L × ACE las significancias (p≤ 0.05) para LMZ, NGM y AP, indican que las cruzas no mantuvieron su ACE a través de localidades para estas variables, mientras que RGha, DMZ, PIG y DFM mantuvieron su ACE en cada localidad. Por otro lado, la interacción L × ER y L × EM solo afectó estadísticamente (p≤ 0.05) a los DFM y PIG (Cuadro 2).

Los valores estimados de los efectos de ACG y ACE para las seis líneas y sus 15 cruzas directas se muestran en los Cuadros 3 y 4. Para ACG en RGha por hectárea, los progenitores L5, L6 y L4 presentaron los valores positivos más altos con 455.0, 239.3 y 154.2 kg ha^-1, respectivamente (Cuadro 3). Los valores registrados de ACG son indicadores de variabilidad en los progenitores, la cual es transmitida a su progenie, además de que el conocimiento de dicha variabilidad contribuye a la predicción que tendrá cada uno de los progenitores con su respectiva progenie (^{Zewdie et al., 2000}), y así seleccionar plantas que combinen características superiores entre progenitores. En lo referente a los efectos de ACE para RGR, las mejores cruzas fueron L1 × L5, L5 × L6, L2 × L4 y L3 × L5, con valores de 293.0, 203.4, 101.5 y 23.0 kg ha^-1, respectivamente, mientras que el resto de las cruzas presentaron valores negativos (Cuadro 4).

Las fluctuaciones de los efectos de ACE en todos los caracteres estudiados, indican que éstos no pueden predecirse con base en los valores de los efectos de ACG de los progenitores, como lo indican ^{Revilla et al. (1999)}; sin embargo, ^{Reyes et al. (2004)} señalan que la cruza simple será de alto valor de ACE si al menos una de sus líneas progenitoras es de alta ACG, lo cual coincide con lo encontrado en este estudio.

Los valores de heterosis encontrados oscilaron entre -12.0 y 36.4%, ocho de las 15 cruzas estudiadas presentaron heterosis positiva para rendimiento de grano por hectárea, y fueron las cruzas L1 × L5, L1 × L3, L2 × L3, L2 × L5, L2 × L4, L2 × L6, L5 × L6 y L4 × L6 con heterosis de 36.4, 13.4, 12.8, 10.1, 7.7, 7.4, 7.0 y 4.3, respectivamente (Cuadro 4). Estos valores son superiores a los reportados por ^{Vasal et al. (1992)}; pero inferiores a los encontrados por ^{De la Cruz et al. (2010)}. Los valores negativos de heterosis generalmente se atribuyen a insuficiente diversidad genética entre poblaciones (^{Han et al., 1991}), o posiblemente a la presencia de efectos interalélicos o intraalélicos que reducen la expresión del carácter medido. Al cruzar un progenitor de bajo valor de ACG con otro de efectos de ACG alto se obtuvo un hibrido de buena respuesta de ACE, tal es el caso de las cruzas L1 × L5, L2 × L4 y L3 × L5, aunque también mostró buena respuesta de ACE la cruza L5 × L6 que tiene progenitores con buena ACG.

Al estimar los componentes de varianza genética, heredabilidad y grado promedio de dominancia (Cuadro 5), se encontró que la varianza aditiva fue expresada principalmente por los efectos aditivos en todas las variables evaluadas, como lo habían mostrado las significancias en los cuadrados medios de ACG en el Cuadro 2; asimismo, la varianza de dominancia presentó valores negativos en LMZ y PIG, lo que indica que en estas variables se presentaron efectos no aditivos que están interactuando con estas variables que forman los componentes del rendimiento. Estos resultados se pueden atribuir a que la proporción de la varianza genética aditiva es mayor que la varianza genética de dominancia, (como lo encontrado en este estudio), pero se podrían explotar las varianzas tanto aditiva como de dominancia, al combinar metodologías de selección e hibridación. De acuerdo con los resultados todas las variables evaluadas presentaron valores de heredabilidad baja, caracteres como DFM, AP y RGha expresaron valores de heredabilidad de 0.42, 0.34 y 0.30, respectivamente, lo cual para este estudio fueron los valores de heredabilidad más altos. El grado promedio de dominancia (d-) de las variables DFM, AP y NGM de acuerdo con ^{Molina, (1992)} se consideran como de dominancia parcial, la cual se manifestara en las cruzas que se formen con los progenitores y mientras que las variables RGha, LMZ, DMZ y PIG mostraron valores de 0.29, 0.32, 0.62 y 0.80, respectivamente. Estos resultados muestran que se puede explotar los efectos de dominancia y efectos aditivos de las líneas evaluadas en este trabajo.

La respuesta genética que mostraron las cruzas establecidas por los valores medios de las variables en estudio, expresaron una variación significativa. Dicha respuesta es debido principalmente al carácter heredado por los progenitores para obtener híbridos superiores, a través de los cruzamientos (^{Esquivel et al., 2011}). Respecto al RGha, como principal componente de interés, seis de las cruzas (20%) superó los 4900 kg ha^-1 de rendimiento de las cuales L6 × L4, L6 × L5 fueron las más sobresalientes (Cuadro 6). La buena expresión que presentaron estas cruzas, se debe al origen de los progenitores (Cuadro 1), los cuales provienen de poblaciones nativas que han sido cultivadas por los agricultores, adaptándose a condiciones climáticas adversas y las cuales han acumulado genes favorables que les han permitido adaptarse a estas condiciones ambientales de la zona centro de Tamaulipas (^{Castro et al., 2011}; ^{Pecina et al., 2013}).

Para NGM las cruzas sobresalientes fueron cuatro, siendo L4 × L2 la cruza que mayor número de granos por mazorca expresó con 475.0, dicho valor es superior al reportado para líneas y colectas de poblaciones nativas, en esta área (^{Pecina et al., 2009}; ^{Pecina et al., 2011}). Para LMZ siete cruzas (23.3%) tuvieron valores mayores que la media más su correspondiente error estándar (15.4 cm), dichos valores se asemejan a los reportados por ^{Pecina et al. (2013)}, quienes evaluaron grupos de cruzas, con diferente origen paternal para esta misma área geográfica. El DMZ fue la variable que menos se afectó, con un rango de 0.1 a 0.5 cm, siendo L4 × L5 la única cruza que supero a la media más una vez el error estándar, valores similares reportaron ^{Pecina et al. (2011)} y ^{Pecina et al. (2013)}, quienes mencionan que dicha característica es distintiva en las razas Olotillo y Tuxpeño.

Los valores más altos para AP que superaron la media y su correspondiente error estándar, oscilaron entre 211.1 y 213.7 cm que correspondieron a las cruzas L6 × L1 y L4 × L2 respectivamente, los cuales fueron superiores a los reportados por ^{Pecina et al. (2009)} quienes indican que agronómicamente una mayor altura es indeseable pues presenta una alta correlación con el acame de las plantas, el cual es un problema en poblaciones nativas; sin embargo, en el presente trabajo no se presentó dicho problema. El PIG mostró valores superiores en las cruzas L5 × L6, L3 × L6, L6 × L5 y L4 × L6 con valores 258.7, 248.0, 247.0, 249.2 respectivamente, la cual L5 × L6 fue la más sobresaliente a pesar de que no fue afectada por cambios en el ambiente (^{Andrade et al., 1996}). Cabe señalar que L6 se expresa de manera expresiva en todas las cruzas sobresalientes.

Para DFM cinco cruzas (16.6%) superaron los 79 días, incrementando el número de días para esta zona, en la que se reportan valores inferiores (67 a 73 días) (^{Pecina et al., 2013}). Cabe señalar que el hibrido H-439 se comportó de manera superior en rendimiento de grano (5876.5 kg ha^-1) y tamaño de la mazorca, las cruzas L6 × L4 y L6 × L5 mostraron RGha de 5063.3 y 5205.9 kg ha^-1, respectivamente, que son inferiores a los obtenidos en rendimiento por el hibrido comercial, pero son una opción aceptable para seguir mejorándolos, ya que los progenitores L6, L4 y L5 se comportan de manera expresiva en sus cruzas en rendimiento de grano.