Una población es una comunidad de organismos de reproducción cruzada y sexual que comparten frecuencias de genes ajustadas a las condiciones prevalecientes (^{Dobzhansky 1951}). En las plantas alógamas, el alto porcentaje de polinización cruzada natural propicia un constante intercambio genético a través de varias generaciones por lo que sus poblaciones son altamente heterogéneas. Este trabajo estudia la fenología de una población de plantas de Phaseolus coccineus L., que tiene sistema apareamiento mixto con predominancia de entrecruzamiento (^{Coello y Escalante, 1989}). Identifica los procesos que definen sus períodos vegetativo y reproductivo (floración y madurez) e infiere la mejor época del año para regenerar e incrementar su semilla que deberá ingresar a los bancos de germoplasma para su resguardo a largo plazo.

Esta es una especie de frijol nativa de las partes altas de México y América Central, donde la forma cultivada crece cerca de la forma silvestre (^{Miranda-Colín, 1967}). Se encuentra desde Chihuahua hasta Panamá en tierras altas y húmedas, en altitudes de 1 500 hasta 3 000 msnm donde coexisten cultivados y silvestres y su centro de origen y domesticación es Mesoamérica (^{Delgado-Salinas, 1988}). Se trata de una planta trepadora, perenne, que también puede cultivarse como anual, su sistema de reproducción es de polinización cruzada y es la única especie del género que poliniza con ayuda de colibrís (^{Búrquez y Sarukhán, 1980}), aunque otros de sus polinizadores son las abejas y abejorros. Estudios recientes con marcadores genéticos moleculares señalan que en Mesoamérica el acervo cultivado está estrechamente relacionado con el silvestre, que el flujo genético actual entre silvestres y domesticados es alto y continuo, y que los silvestres contribuyen al acervo genético cultivado.

Por otra parte, se ha sugerido que la domesticación ocurrió, o en toda el área México-Guatemala, o bien que existieron dos eventos de domesticación separados: Guatemala-Honduras, y México (^{Spataro et al., 2011}). El proceso de domesticación parece no haber erosionado los niveles de variabilidad genética de P. coccineus , ya que tanto los cultivados como los silvestres mantienen alta variabilidad, tanto en poblaciones de la Mesa Central como en las de Chiapas, al sur del territorio mexicano. La alta variabilidad se debe a las tasas de cruzamiento que van de intermedias a altas en contraste con otras especies de frijol (^{Escalante et al., 1994}). Estos autores señalan que los niveles similares de variación genética en silvestres y cultivados también pueden deberse a: altos niveles de flujo genético entre poblaciones; grandes poblaciones efectivas generadas por los polinizadores (abejas y colibrís) que recorren grandes distancias; porque las subpoblaciones silvestres crecen juntas; porque las cultivadas crecen cerca de las silvestres; o por la perennidad de los individuos que pueden alcanzar hasta los 10 años (^{Fernández, 1981}).

Además, la distancia genética entre poblaciones del Centro de México es menor (0.024-0.027 índice de Nei), que la encontrada entre poblaciones de Chiapas y la Mesa Central (0.339-0.445) lo que indica la existencia de diferenciación genética geográfica. No ha habido cambios en el sistema reproductivo de P. coccineus L. y quizá no ha evolucionado a la autogamia por: 1) cambio entre generaciones más lento porque la planta puede alcanzar 10 años; 2) la existencia de poca variabilidad genética en el sistema reproductivo de P. coccineus L. y porque la variación se deba más a efectos ambientales, como plantas con flores más expuestas y más visitadas tendrán mayores tasas de cruzamiento; y 3) el flujo genético entre silvestres y cultivadas hará que la selección artificial hacia la autogamia sea lento (^{Escalante et al., 1994}; ^{Ayala et al., 2006}; ^{Castillo et al., 2006}).

Este trabajo se llevó a cabo en los ciclos agrícolas 2010 y 2011 en el Campo Experimental Valle de México en Chapingo, Estado de México, a una altitud de 2 250 msnm, en las coordenadas 19° 29’ latitud norte, y 98° 53’ longitud oeste. En Chapingo la temperatura máxima media anual es de 25.1°C, la mínima media anual 7.6 °C y la precipitación total anual es de 620 mm (http://smn.cna.gob.mx/climatologia/Normales5110/NORMAL15170.TXT). Se sembraron 16 variantes de una colecta de frijol ayocote proveniente del Ejido San José de las Corrientes, Municipio de Vicente Guerrero, Durango, a una altitud de 2 120 msnm, coordenadas 23° 46’ 07” latitud norte y 103° 51’ 30” longitud oeste. En esta localidad la temperatura máxima media anual es de 26.2 °C, la mínima media anual 7.5 °C y la precipitación total anual de alrededor de 500 mm (http://smn.cna.gob.mx/climatologia/Normales5110/ normal10088.TXT). Las variantes se seleccionaron por el color de la testa de las semillas contenidas en la población colectada con diferente color de testa, 6 de un solo color y 12 con combinaciones. Los colores lisos fueron: blanco, crema claro, crema, amarillo mostaza, lila y color ante o piel.

Los combinados fueron: café claro con café oscuro, lila con negro, amarillo con negro, amarillo con café, café con crema, negro con crema, negro con gris y crema, negro con lila, crema con negro y gris, y negro con café y amarillo. Las fechas de siembra fueron: en 2010; el 25 de junio y en 2011 el 17 de mayo. La siembra se hizo en parcelas de un surco de 3 m de largo a una distancia de 0.80 m entre surcos dejando un surco libre entre cada variante de ayocote. Cada parcela contenía 5 matas (repeticiones) de frijol ayocote espaciadas a 0.60 m entre matas, y tres plantas por mata.

Se registró la fecha y fotoperiodo al inicio de floración (primera flor abierta en la planta), inicio de madurez (primera vaina madura en la planta), así como la longitud del período de maduración de las vainas. El cálculo del fotoperiodo se obtuvo de la página de internet: http://www.tutiempo.net/silvia_larocca/Temas/fotoperiodo.htm ^{Lammi (2014)}. Con datos de temperaturas máximas y mínimas diarias obtenidos de la estación meteorológica de la Universidad Autónoma Chapingo (UACH) se determinó la temperatura acumulada en el período vegetativo y período reproductivo de cada mata o repetición.

El análisis de varianza que incluyó las 16 variantes, dos fechas de siembra y 5 repeticiones mostró diferencia significativa entre fechas de siembra y entre variantes para los días a inicio de floración, horas luz y temperatura acumulada de emergencia a inicio de floración. Asimismo, para los días transcurridos y temperatura acumulada desde el inicio de floración hasta el inicio de madurez. La variabilidad comprendida dentro de esta colecta no solamente se reflejó en las características externas de la semilla como colores y patrones de moteado de la testa, sinó también en caracteres fenologicos de la planta (Cuadro 1).

Cuadro 1 Análisis de varianza de variables fenológicas y temperatura media acumulada en 2 períodos de crecimiento de la planta de frijol ayocote. Promedio de dos fechas de siembra. 

N= número de observaciones.

Con los datos obtenidos en 2011 se identificaron variantes de ciclo corto (123 y 144 dde) y de ciclo largo (164-165 dde). Las de ciclo corto florecieron entre 26 y 36 dde, iniciaron madurez entre 123 y 139 dde, y su período de maduración de vainas varió entre 7 y 21 días. Las variantes de ciclo largo florecieron entre 26 y 38 dde, iniciaron madurez a los 164-165 dde, y su período de maduración de vainas fue de 27-41 días.

El sembrar 40 días antes del 25 de junio, ocasionó que la planta alargara su período vegetativo (DIF), lo que se reflejó en un aumento de temperatura acumulada (TAEF) en dicho período. También inició floración con menos horas luz (FIF) debido a la disminución de fotoperíodo natural ocurrido a través del tiempo (Figura 1). La ocurrencia de heladas consecutivas del 5 al 13 de noviembre de 2010, con temperaturas mínimas que oscilaron entre 0 y -5.6 °C, obligó a cosechar todas las variantes el 8 de noviembre, 126 días después de la emergencia de plántulas por lo que no fue posible conocer el número real de días que necesitaron las plantas para iniciar la madurez de sus vainas (Figura 2 y Cuadro 2).

Figura 1 Horas luz que ocurren en Chapingo, Estado de México de junio a septiembre, 2010. 

Figura 2 Temperatura máxima, mínima y media ocurridas en Chapingo, México en 2010. 

Cuadro 2 Medias y desviación típica de variables fenológicas y temperatura media acumulada en dos períodos de crecimiento de la planta de frijol ayocote en dos fechas de siembra. 

FS= fecha de siembra; N= número de obseraciones; DT= desviación típica; DIF= días a inicio de floración; FIF= fotoperíodo a inicio de floración; TAEF= temperatura acumulada de emergencia a floración; DIM= días a inicio de madurez; TAFM= temperatura acumulada de floración a madurez

Respuesta de la planta al fotoperíodo y la temperatura

La temperatura y el fotoperíodo son los factores más importantes que inducen el desarrollo de las plantas a través de su ciclo de cultivo. En ambas fechas de siembra, el número de días desde la emergencia de plántula hasta el inicio de floración, disminuyó conforme se alargó el fotoperíodo (Figura 3). La respuesta de la planta al sembrarse temprano en mayo fue apresurar su inicio de floración (entre 26 y 36 dde) con fotoperíodos largos de entre 13.17 y 13.19 horas luz. En tanto que en siembras de junio la planta inició floración muchos días después (entre 40 y 56 días) con fotoperíodos mas cortos de entre 12.33 y 12.49 horas luz (Figura 1).

Figura 3 Respuesta en días a floración al fotoperíodo de 16 variantes de una colecta de patol criollo cultivadas en dos fechas de siembra en Chapingo, Estado de México. Ciclos primavera-verano 2010 y 2011. 

Figura 4 Respuesta en días a floración a la temperatura acumulada durante el ciclo vegetativo de plantas de 16 variantes de una colecta de patol criollo cultivadas en dos fechas de siembra en Chapingo, Estado de México. Ciclos primavera-verano 2010 y 2011.