Antecedentes

^{Busbice (1970)} mostró que el valor genotípico es:

G = A + (1 - F)B

Donde: F= coeficiente de endogamia; A= componente aditiva; y B= componente heterocigótica. Cuando B= 1 sólo hay aditividad en el genotipo. De esta forma la aditividad total se manifiesta, por ejemplo, en las líneas obtenidas a lo largo de muchas autofecundaciones. En la práctica de la selección la aditividad se incrementa por la respuesta (R) a la selección, pues como se ha dicho, después de cada ciclo las plantas están cada vez más emparentadas.

La aditividad (A) en el ciclo t de selección es igual a la suma de la aditividad y de la respuesta (R) a la selección en el ciclo inmediatamente anterior:

En el lado derecho la Ecuación [1] al término (1-F) B se le denomina heterocigocidad y varía desde cero hasta B. La heterocigosidad fue definida por Falconer (1964) como “la frecuencia de los heterocigotes en cualquier momento, en relación a la frecuencia en la población base”. Por lo tanto, conforme avanza la selección la endogamia se incrementa mientras que la heterocigosidad se reduce.

En ^{Hallauer et al. (2010)}, la reducción en el rendimiento en la población BSSS varió desde 0 hasta 100% de homocigosis, lo que causó la reducción del rendimiento de 70 quintales por hectárea igual a 20/70 = 28%, lo que significó una heterocigosidad de 72%. En este manuscrito se tomaran como base las respectivas aproximaciones de 30 y 70%.

El coeficiente de endogamia (^{Márquez- Sánchez, 2008}) en el ciclo t de selección, para n familias y m plantas por familia se calculó como:

La Ecuación [2] se basa en la constitución de una variedad de maíz, como una población de familias de medios hermanos.

Para el cálculo de la respuesta a la selección, los números n y m de la Ecuación [2] deben ajustarse por el número efectivo de varianza de acuerdo a ^{Crossa y Venkovsky (1997)}.

Sin la influencia de la endogamia la media genotípica en el ciclo de selección t es YtS, que se calcula como la media del ciclo previo Yt-1S más la respuesta a la selección en el mismo ciclo (R_t-1), o sea:

Respuesta a la selección

La adaptación de ^{Márquez-Sánchez (2008)} de la ecuación de la respuesta a la selección masal para un locus génico es (^{Empig et al., 1971}):

RSM=4iu2p(1-p)3/σP

Donde= i es la intensidad de selección; u= es la semidiferencia entre los valores genotípicos del homocigote dominante y el homocigote recesivo; p= es la frecuencia génica y σ_P es la desviación estándar fenotípica. Si se consideran a k loci cada uno con frecuencia 0.5 (^{Goodrich et al., 1975}) determinando el carácter, entonces ku= U. Por lo tanto en el ciclo t de selección la respuesta es:

La media y la varianza fenotípicas al nivel de planta se calcularon con los datos de la tesis doctoral de ^{Márquez-Sánchez (1969)}, con media Y= 150 g, y σ² _P= 228675.24 g (σ_P=478.2 g). La respuesta a la selección depende de la presión de selección que en este estudio es: s= 5%, que corresponde a una intensidad de selección i= 2.08; también depende del valor porcentual de la respuesta en el ciclo 0, aproximadamente igual a 2, como ya se ha dicho. Con esta información se obtuvo el valor de U², en la que se supuso también dominancia completa, ya que ^{Gardner y Lonnquist (1959)} encontraron que había dominancia completa aproximada, en una población derivada de varias generaciones de recombinación genética de una cruza original. Para el cálculo de U², se usó la respuesta porcentual en el ciclo 0 de selección, esto es:

RSM%=4iU2p01-p03/σP/Y=0.02=(4×2.08×0.0625)U2/478.2/150=0.02=(0.000007249)U2=0.02

Donde: U²= 2759.0012; conociendo a i, U², σ_P y Y= la respuesta absoluta en el ciclo t depende sólo de p_t, y es:

Influencia de la endogamia

La endogamia se calcula con la Ecuación [2], y como se ha dicho, los valores de n y m se tienen que ajustar por el número efectivo de varianza por medio de:

Ne(v)=nm[4s/(1+2s)]

Como generalmente en la selección masal se usan n= 200 y m= 20, nm= 4 000, se obtendrá:

Ne(v)=727.27

Los números ajustados son n*= 85.280 y m*= 8.528 de acuerdo a ^{Márquez- Sánchez (2010)}, por lo que la ecuación de trabajo de la Ecuación [2] es:

Finalmente la media genética afectada por la endogamia en el ciclo t se calcula a partir de la ecuación G= A + (1-F)B, como:

En el Cuadro 1 se muestran los rendimientos en 100 ciclos de selección en cada décimo ciclo, se muestran también: la frecuencia génica (p_t), la respuesta a la selección (R_t) calculada con la Ecuación [5], la aditividad (A_t) calculada con la Ecuación [1], Yt-1S calculada con la Ecuación [3], F_t calculada con la Ecuación [6] y YtSF calculada con la Ecuación [7].

Cuadro 1 Parámetros usados para el cálculo de las medias genotípicas sin el efecto de la endogamia (YtS) y con el efecto de la endogamia (YtS), en el ciclo t de selección durante 100 ciclos en cada décimo ciclo. 

Números iguales son aproximaciones.

Se aprecia que el valor de Rt se reduce hasta cero en el ciclo 100, que YtS, A_t y F_t se incrementan con los ciclos de selección. En la Figura 1 se muestra cómo YtSF comienza a reducirse en el ciclo 67. El efecto de la endogamia, reducir el rendimiento, se muestra claramente ya que YtSF, excepto en el ciclo 0, siempre es menor que YtS, mientras que 11.76% es el efecto total de la endogamia en el ciclo 100.

Figura 1  YtS y de YtSF en 100 ciclos de selección masal. 

Es de esperarse que el efecto de la endogamia también se manifieste en otros caracteres que no fueron incluidos en esta investigación.

Conclusiones

La influencia de la endogamia se manifestó claramente, ya que a lo largo de los ciclos de selección siempre existió una diferencia positiva entre los rendimientos de las medias no afectadas por la endogamia y las medias afectadas por ésta. Dicha influencia en el ciclo de selección 100 fue de 11.76%.