Introducción

Para obtener semilla de calidad en híbridos de maíz, se requiere desespigar en forma oportuna y adecuada para lograr que se combine el progenitor masculino con el progenitor femenino y evitar que este último se contamine con su propio polen. En la actividad de desespigue se utilizan de 24 a 50 jornales por hectárea, para obtener semilla de alta calidad y con buena identidad genética. Además del alto costo económico, el desespigue representa riesgos de perder calidad al efectuarse en forma incorrecta. Ante ello, el empleo de la androesterilidad puede ser una opción viable que favorece la obtención de semilla de adecuada calidad genética y disminuye los costos de producción (^{Ramírez, 2006}; ^{Tadeo et al., 2007}; ^{Tadeo et al., 2014 b}).

A partir de 1970, en EE. UU la esterilidad citoplasmática denominada cms-Tse dejó de usar por las empresas productoras de semillas debido a los problemas con susceptibilidad al tizón foliar causado por el hongo Helminthosporium maydis raza T. La enfermedad ocasionó una epifitia que afectó 90% de las siembras en la faja maicera de ese país (^{Grogan et al., 1971}; ^{Airy et al., 1978}; ^{Tadeo et al., 1997}).

A partir de 1980 se retomó la investigación con esterilidad masculina, con base en el descubrimiento y desarrollo de nuevas fuentes de esterilidad masculina. Esta nueva estrategia, combinó la forma génico citoplasmica, principalmente para los tipos C y S. Actualmente estos tipos se utilizan en cerca de 25% de la superficie dedicada a la producción de semilla en EUA (^{Liu et al., 2002}; ^{Beck y Torres, 2005}). En todos los casos se cuenta con diversas fuentes dentro de cada tipo de esterilidad para no depender de una sola (^{Partas, 1997}; ^{Tadeo et al., 1997}; ^{Thomson, 1979}; ^{Liu et al., 2002}; ^{Torres y Rodríguez, 2002}; ^{Tadeo et al., 2007}).

En la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán de la Universidad Nacional Autónoma de México (FESC-UNAM) y en el Campo Experimental Valle de México, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), se han realizado trabajos de mejoramiento genético para incorporar la esterilidad masculina a las líneas hembras de los híbridos comerciales y experimentales desarrollados por la UNAM y el INIFAP, con énfasis en la fuente "C", de interacción hereditaria de citoplasma y nuclear (^{Tadeo et al., 2007}; ^{Espinosa et al., 2009}; ^{Tadeo et al., 2010}). A partir de 1992, se incorporó el carácter de esterilidad a las líneas básicas, posteriormente (1995-1997) se identificaron líneas con capacidad restauradora. La estabilidad de la fuente de androesterilidad y la capacidad restauradora de las líneas desarrolladas, permitieron vislumbrar el uso potencial del esquema de androesterilidad, con lo cual se podrían limitar, en cierta medida, algunos problemas relacionados con el desespigue, así como reducir los costos que implica esta actividad (^{Tadeo et al., 2007}; ^{Espinosa et al., 2009}; ^{Tadeo et al., 2010}; ^{Tadeo et al., 2014 a}).

Producto de los trabajos en androesterilidad, en el año 2011, el INIFAP logró la inscripción ante el Catálogo Nacional de Variedades Vegetales (CNVV), del híbrido de maíz H-51 AE. Por su parte la FESC-UNAM logró el registro definitivo durante 2014, ante el CNVV, del híbrido Tsiri Puma. Otros maíces están en la última etapa de investigación, validación y transferencia antes de ser liberados comercialmente (^{Espinosa et al., 2008}; ^{Espinosa et al., 2009}; ^{Espinosa et al., 2010}).

En este trabajo se evaluó, en cuatro experimentos uniformes, dos en el CEVAMEX y otros dos en la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán (FESC-UNAM), con diferencia en ambos sitios de la fecha de siembra, la productividad de los híbridos trilineales: Tsiri Puma 2, H-57 AE, H-47 AE, Puma 1183 AEC1, Puma 1183 AEC2. Cada uno de los híbridos en las versiones androestériles y fértiles. El objetivo de este trabajo fue determinar la capacidad productiva de los híbridos, considerando las versiones androestéril y fértil, así como la media de los cuatro ambientes de evaluación. Se cotejó la hipótesis de que la introducción del carácter de androesterilidad a cinco híbridos trilineales del Altiplano de México, no altera su potencialidad productiva, ni su fenología y morfología, ni interacciona con el ambiente de evaluación.

Materiales y métodos

La presente investigación se llevó a cabo estableciendo cuatro experimentos en el ciclo primavera verano 2012, dos de ellos en el predio Santa Lucía de Prías en el Campo Experimental Valle de México del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (CEVAMEX-INIFAP), ubicado en el Municipio de Texcoco, Estado de México, y otros dos experimento en el Campo Experimental "Rancho Almaraz", de la Facultad de Estudios Cuautitlán (FESC), de la UNAM, ubicado en Cuautitlán Izcalli, Estado de México.

Los cuatro experimentos se sembraron usando el diseño experimental bloques completos al alzar, con seis repeticiones, el análisis se efectuó en forma combinada, calculando las interacciones, para probar el efecto de ambiente se tomaron los efectos de la interacción repeticiones x ambiente y se combinaron con el efecto de repeticiones para integrar el error que se usó para el cotejo de hipótesis del efecto del ambiente. Los factores y niveles integran un factorial completo 2 x 5 x 2, cuyos factores son los siguientes: dos ambientes (A= 4), cinco híbridos trilíneales (B= 5), la versión androestéril o fértil (C= 2), lo que genera 10 tratamientos en cada una de los cuatro ambientes. Cada unidad experimental consistió en un surco de 5 metros de largo por 0.8 metros de ancho.

Lo cinco híbridos trilineales de maíz del INIFAP evaluados, identificados en el presente estudio fueron Tsiri Puma 2, H-57 AE, H-47 AE, Puma 1183 AEC1, Puma 1183 AEC2, cuya semilla fue obtenida utilizando cruzas simples en versión androestéril (AE) y fértil (F), combinadas con su progenitor masculino, durante el ciclo primavera - verano 2011.

La estructura de tratamientos estuvo conformada, como se señala, por su evaluación en los cuatro ambientes (factor A), los cinco híbridos trilíneales mencionados (factor B), en sus versiones fértil y androestéril (factor C).

La preparación mecánica del terreno consistió en un barbecho, una cruza y un paso de rastra. El surcado se hizo a 0.80 m. La siembra en el experimento de CEVAMEX-INIFAP F1 se efectuó el 16 de mayo de 2012 y la siembra del ambiente CEVAMEX-INIFAP F2, se llevó a cabo el 07 de junio de 2012, en ambos casos a pala y con auxilio de riego de siembra. En la FESC-UNAM F1, el primer experimento la siembra fue el 17 de mayo de 2012, con auxilio de riego de siembra y el segundo experimento, FESC-UNAM F2, la siembra fue el 01 de junio de 2012, con humedad de temporal de lluvia, en los dos experimentos de la FESC-UNAM, la siembra fue a "tapa pie".

En todos los casos se depositaron cuatro semillas por mata cada 0.50 m. Después de la emergencia de las plántulas, se aclareo para dejar 24 plantas en cinco metros de largo, para lograr densidades de población uniformes a 60 000 plantas ha^-1, que es la densidad de población recomendada en Valles Altos del Centro de México, para materiales similares a los que se emplearon en este estudio.

Para el control de malezas se efectuaron dos aplicaciones: la primera, un día después de la siembra, utilizando por ha 1 L de Hierbamina(r) y 2 kg de Gesaprim(r) calibre 90; la segunda se hizo 40 días después de la siembra, con 1 L de Sansón(r) 4 SC, 1 L de Hierbamina(r) y 2 kg de Gesaprim(r) calibre 90. La cosecha fue manual y se realizó en la primera quincena de diciembre de 2010, colectando todas las mazorcas aunque sólo se consideraron las que contenían grano sano que cubre las características para su comercialización, es decir grano sano en más de 60% de la mazorca.

En campo se registraron los datos: floración masculina (cuando 50% de las plantas liberaron polen), floración femenina (cuando 50% de las plantas habían expuesto los estigmas, en por lo menos tres cm), altura de planta (de la base del tallo al nudo de inserción de la espiga) y altura de mazorca (de la base del tallo al nudo de inserción de la mazorca superior). Se tomaron datos de otras variables como son: en cinco mazorcas se registró humedad en la semilla, con un determinador de humedad eléctrico tipo Stenlite, porcentaje de grano/olote (cociente del peso de grano con el peso de grano más olotes); también se midieron longitud de mazorca, hileras por mazorca y granos por hilera.

Para rendimiento de grano (RG) por parcela se aplicó la fórmula:

RG= (PC x (%) MS x (%) G} x F.C.)/8600

Donde: PC es el peso de campo del total de las mazorcas cosechadas en la parcela, expresado en kg, (%) MS es el porcentaje de materia seca calculado con base en la muestra de grano de cinco mazorcas recién cosechadas, (%) G es el porcentaje de grano obtenido como el cociente entre el peso de grano y el peso de mazorca, F.C. es el factor de conversión a rendimiento por ha, que se obtiene de dividir 10 000 m² entre el tamaño de la parcela útil determinado en m² (4 m²⁾, 8 600 es una constante empleada para estimar el rendimiento con una humedad del grano de 14%.

Para el análisis estadístico, los datos registrados en cada una de las variables agronómicas fueron sometidos al análisis de varianza, el cual se realizó considerando los tres factores: ambientes (4), híbridos (5), versión del genotipo androesteril ó fértil (2), y sus interacciones entre estos factores; es decir, ambientes x híbridos, ambientes x andoesterilidad/fertilidad, híbridos x androesterilidad/fertilidad, ambientes x híbridos x androesterilidad/fertilidad. Cuando los valores de F fueron significativos se aplicó la prueba de Tukey para comparar las medias de localidades, genotipos de maíz, versión del genotipo androestéril o fértil, a un nivel de significancia de 5%.

Resultados y discusión

Para rendimiento de grano se detectaron diferencias altamente significativas (p≥ 0.01) para ambientes y para híbridos; así como, la interacción ambiente x híbridos y significativas para híbridos x androesterilidad/fértilidad, pero no para el factor androesterilidad/fertilidad y tampoco para las otras interacciones. El coeficiente de variación para rendimiento fue de 19.4% y la media aritmética fue de 7 460 kg ha^-1. Para floración masculina y altura de planta también hubo diferencias altamente significativas (p≥ 0.01) entre ambientes (A), híbridos (B) y versión del genotipo androesteril o fértil (C), en el caso de altura de planta también hubo diferencia altamente significativa para la interacción ambiente x híbridos.

Para floración femenina y granos por mazorca hubo diferencias altamente significativas (p≥ 0.01) entre ambientes (A) y para híbridos (B), en las otras variables no se presento significancia. En altura de mazorca, se detectó diferencia estadística altamente significativa (p≥ 0.01) para híbridos y la interacción ambientes x híbridos.

En peso de 200 granos, longitud de mazorca y granos por hilera, hubo diferencias altamente significativas para el factor de variación ambientes. Para la variable peso de 200 granos y granos por hilera, las diferencias se observaron al nivel de 5%, para la interacción ambientes x híbridos (A x B) (Cuadro 1).

Cuadro 1 Cuadrados medios y significancia estadística de los valores de F para rendimiento de grano (kg ha^-1) y otras variables evaluadas en cuatro ambientes (A), cinco híbridos de maíz (B) en sus versiones fértiles y androestériles (C) de Valles Altos. Primavera - verano 2012. FESC-UNAM y CEVAMEX. 

*, ** valores significativos y altamente significativos al 0.05 y 0.01 de probabilidad; CV= coeficiente de variación. RG, rendimiento de grano; FM, floración masculina; FF, floración femenina; AP, altura de planta; AM, altura de mazorca; LM, longitud de mazorca; HM, hileras de la mazorca; GH, granos por hilera; GM, granos por mazorca.

La comparación entre híbridos, mostró diferencias en los rendimientos, se definieron tres grupos de significancia, el mayor rendimiento correspondió a Tsiri Puma2 (8 930 kg ha^-1) y el menor fue el del híbrido Puma 1183 AEC1, con 6 321 kg ha^-1 (Cuadro 2). Los cinco híbridos evaluados, se obtienen con el esquema de androesterilidad y comercialmente se utilizan con el esquema de mezclas de semilla androestéril y fértil, que es la manera como se emplea la esterilidad masculina en otros materiales (^{Espinosa et al., 2009}, ^{Tadeo el al., 2010}). El rendimiento similar de los híbridos H-57 AE, H-47 AE, y Puma 1183 AEC2 y Puma 1183 AEC2, puede deberse a que entre los dos materiales hay coincidencia en una o dos de las líneas que integran su estructura como híbridos, estos materiales que se han venido evaluando por varios años y en diferentes trabajos han sobresalido, lo cual permitió que durante el año 2014 se inscribió uno de los híbridos fuese registrado por la FESC-UNAM en el Catálogo Nacional de Variedades Vegetales (CNVV), lo que significa el primer híbrido con esterilidad masculina que libera comercialmente la UNAM (^{Espinosa et al., 2008}; ^{Espinosa et al., 2010}; ^{Tadeo et al., 2014 a}; ^{Tadeo et al., 2014 b}).

Cuadro 2 Comparación de medias para cinco híbridos de maíz en sus versiones fértiles y androestériles, considerando la media de cuatro ambientes, para rendimiento (kg ha^-1) y otras variables evaluadas. Primavera-verano 2012. FESC-UNAM y CEVAMEX. 

*Las medias con la misma letra dentro de cada columna son iguales estadísticamente (Tukey, p≥ 0.05). RG= rendimiento de grano; FM= floración masculina; FF=floración femenina; AP= altura de planta; AM= altura de mazorca; LM= longitud de mazorca; HM= hileras por mazorca; GH= granos por hilera; GM= granos por mazorca.

La comparación de medias para rendimiento de grano mostró que la versión androestéril presentó una producción estadísticamente similar a la fértil (Cuadro 3). El resultado anterior es explicable ya que las versiones androestériles son isogénicas de las fértiles; sólo difieren en la producción o no de granos de polen, como se señala en diversos trabajos (^{Martínez et al., 2005}; ^{Ramírez, 2006}; ^{Tadeo et al., 2007}; ^{Tadeo et al., 2014 a}; ^{Tadeo et al., 2014 b}). No obstante lo anterior, estos resultados contrastan con los observados en otros estudios, donde se ha encontrado que las versiones androestériles alcanzan rendimientos estadísticamente superiores al de las fértiles (^{Martínez et al., 2005}; ^{Tadeo et al., 2007}). La comparación de medias para floración masculina definió que la versión androestéril es más tardía, con respecto a la versión fértil, en altura de planta y número de hileras por mazorca, la versión fértil fue superior a la versión androestéril, en cambio para las demás variables: floración femenina, altura de mazorca, longitud de mazorca, granos por hilera, granos por mazorca, en la comparación de medias no hubo diferencias significativas entre las versiones androesteril y fértil, situación atribuible al hecho, como se indicó previamente, de que son genéticamente similares, excepto para los genes génico-citoplásmicos relacionados con la esterilidad masculina Tipo C, que causan que en la versión androestéril no haya producción de polen, mientras que en la fértil si (^{Tadeo et al., 2007};^{Tadeo et al., 2010}).

Cuadro 3 Comparación de medias para las versiones androestéril ó fértil considerando la media de cinco híbridos y cuatro ambientes de evaluación, para rendimiento (kg ha^-1) y otras variables evaluadas. Primavera-verano 2012. FESC-UNAM y CEVAMEX. 

*Las medias con la misma letra dentro de cada columna son iguales estadísticamente (Tukey, p≥0.05). RG= rendimiento de grano; FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; AM= altura de mazorca; LM= longitud de mazorca; HM= hileras por mazorca; GH= granos por hilera; GM= granos por mazorca.

En la comparación de medias entre ambientes, la segunda fecha de siembra en la FESC-UNAM F2, exhibió el mayor rendimiento promedio de grano (9 892 kg ha^-1), diferente significativamente al rendimiento medio de los otros tres ambientes, lo que posiblemente se debió a que la otra fecha de siembra en la propia FESC-UNAM y las dos fechas de siembra en CEVAMEX, fueron efectuada por las condiciones de precipitación, lo que probablemente repercutió en el rendimiento (Cuadro 4).

Cuadro 4 Comparación de medias para cuatro ambientes de evaluación, considerando la media de cinco híbridos y sus versiones androestériles y fértiles, para rendimiento (kg ha^-1) y otras variables evaluadas. Primavera-verano 2012. FESC-UNAM y CEVAMEX. 

*Las medias con la misma letra dentro de cada columna son iguales estadísticamente (Tukey, p≥0.05). RG= rendimiento de grano; FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; AM= altura de mazorca; LM= longitud de mazorca; HM= hileras por mazorca; GH= granos por hilera; GM= granos por mazorca.

Conclusiones

El ambiente FESC-UNAM 2, con una media de rendimiento de grano de 9 892 kg ha^-1, fue superior estadísticamente y con respecto a los otros tres ambientes de evaluación.

La media de rendimiento de los cinco híbridos, considerando los cuatro ambientes de evaluación y la versión androesteril y fértil, la producción más alta correspondió a Tsiri Puma, con 8 930 kg ha^-1, cuatro híbridos fueron estadísticamente similares (H-57 AE, H-47 AE, Puma 1183 AEC2).

La versión androesteril, considerando la media de los híbridos y los cuatro ambientes, presentó un rendimiento similar estadísticamente (7 627 kg ha^-1) con respecto a la versión fértil (7 294 kg ha^-1).

Se encontró diferencia estadística altamente significativa en la interacción ambiente x híbridos, lo que indica la conveniencia de evaluar a los genotipos en mayor número de ambientes.