Introducción

La calabaza (Cucurbita spp.) junto con maíz (Zea mays) y frijol (Phaseolus vulgaris) fueron de los primeros cultivos domesticados por el hombre (^{Smith, 1997}). México es un importante centro de origen, domesticación y diversificación del género Cucurbita (^{Whitaker, 1968}; ^{Acevedo, 2009}). En el país se cultivan numerosas variedades de cuatro de las cinco especies domesticadas en Mesoamérica: Cucurbita pepo, C. moschata, C. argyrosperma y C. ficifolia (^{Lira-Saade, 1995}).

A nivel nacional en 2012 se sembraron 65 965 ha; en Nayarit, en el mismo año se cultivaron 1 524 ha, de las cuales 9.7% se destinó para verdura, 23.5% para uso de repostería y 66.8% para extracción de semilla (^{SAGARPA, 2013}).

Los agricultores emplean diferentes estrategias para asegurar la subsistencia de la familia a lo largo del año, debido entre otros factores, a las condiciones agroclimáticas imperantes, como la precipitación, que tiene comportamiento altamente aleatorio en cantidad y distribución. Para enfrentar esta aleatoriedad, los agricultores siembran diversas especies y variedades locales, las que se caracterizan por tener diferentes ciclos de producción y hábitos de desarrollo (^{Chávez et al., 2004}). Sin embargo; en la mayor parte de México, variedades locales, entre ellas calabaza han desaparecido por falta de continuidad de uso al ser preferidas por selecciones nuevas más productivas; algunas se mantienen aisladas y otras requieren caracterización, selección y mejora para identificar características sobresalientes (^{Villanueva, 2007}).

La caracterización morfológica es el primer paso en el mejoramiento de los cultivos y programas de conservación; las características morfológicas se han venido utilizando para estudiar la diversidad genética, identificar plantas cultivadas y conservar los recursos genéticos (^{Onamu et al., 2012}).

En México, se han realizado trabajos importantes sobre caracterización morfológica y diversidad genética en Cucurbita; ^{Montes y Eguiarte (2002)}; ^{Canul et al. (2005)}; ^{Rodríguez-Amaya et al. (2009)}; ^{Cerón et al. (2010)}; ^{Jacobo-Valenzuela et al. (2011)}; Por otra parte, ^{Mera et al. (2011)} realizaron un documento de diagnóstico de las especies cultivadas de Cucúrbita donde se describe la distribución y utilización actual en México. A nivel internacional estas investigaciones han sido realizadas por ^{Montes et al. (2004)}; ^{Ferriol et al. (2004)}; ^{Tsivelikas et al. (2009)}; los estudios muestran diferentes grados de diversidad entre y dentro de especies.

Aunque se han realizado diversos trabajos, estos han utilizado accesiones de gran parte del territorio nacional pero contienen pocas muestras de las zonas en estudio y no exponen la riqueza con que se cuenta en algunas áreas en particular.

En Nayarit, son diversas las especies cultivadas de calabaza; en la región de la costa y valles se cultiva a gran escala, principalmente para ser enviada al mercado; en tanto que en la zona serrana del estado se cultiva para autoconsumo junto con maíz y frijol y son parte importante de su dieta, misma que podría mejorar y complementar positivamente la nutrición por las características como verdura y la ventaja en el consumo de sus semillas.

El objetivo del presente trabajo fue establecer el nivel de la diversidad morfológica en cuatro especies de calabaza cultivadas en Nayarit; así como la definición de las características de mayor valor descriptivo para estas especies.

Materiales y métodos

Sitios de colectas de accesiones

A partir del año 2009, se inició con la colecta de accesiones de calabaza en la zona costera y serrana del Nayar y en 2012 se colectó en la parte norte y sur del estado; se obtuvieron accesiones en 25 sitios (Cuadro 1 y Figura 1), las cuales consistieron en la obtención de frutos y semillas, en casas de productores, campo y mercados locales.

Cuadro 1 Ubicación geográfica de sitios de colectas de especies de calabaza (Cucurbita spp.) en municipios del estado de Nayarit. 

*C. mos = Cucurbita moschata, C. fic = Cucurbita ficifolia, C. pep = Cucurbita pepo y C. arg = Cucurbita argyrosperma. Se utilizó además el hibrido comercial tipo Zuchini (C. pep28) como material contrastante al resto de las accesiones.

Figura 1 Ubicación geográfica de los sitios de colectas de accesiones de especies de calabaza cultivada en Nayarit. 

Resultados y discusión

Los tres componentes principales (CP) explicaron 53.3% de la variabilidad total de las características evaluadas (Cuadro 2). El CP1 fue el más importante con mayor porcentaje de participación (26.75%). En el mismo Cuadro 2 se registran las variables que más influyeron en la variabilidad de los tres componentes principales, siendo aquellos que expresaron los mayores valores de correlación; por lo que, el CP1 se asoció con características del fruto (peso, ancho y color de la pulpa), características de la semilla (grosor y número de semillas por fruto) y tamaño de hoja. Estos resultados concuerdan con lo encontrado por ^{Balkaya et al. (2010)}, ^{Delgado-Paredes et al. (2014)} y con lo señalado por ^{Azurdia (1999)} quienes mencionan que la diversidad en calabaza cultivada se encuentra en la morfología, tamaño de frutos y semillas, así como en color y sabor de mesocarpio.

Cuadro 2 Valores y vectores-características en tres componentes principales de 43 características para 33 accesiones de calabazas (Cucurbita spp.). Análisis conjunto Mexpan y Xalisco, Nayarit. Primavera- verano 2012. 

*Indica los mayores valores positivos señalados en negritas para cada componente.

Cuadro 2 Valores y vectores-características en tres componentes principales de 43 características para 33 accesiones de calabazas (Cucurbita spp.). Análisis conjunto Mexpan y Xalisco, Nayarit. Primavera- verano 2012 (Continuación). 

*Indica los mayores valores positivos señalados en negritas para cada componente.

El CP2 se relacionó con características y dimensiones del pedúnculo (grosor de la base y grosor de la parte media) y por características de semilla (longitud y peso de 100 semillas). En el CP3 las características de forma basal del fruto y color de la flor presentaron los valores más altos de correlación. De esta forma, las características morfológicas de fruto, semilla y pedúnculo, fueron determinantes de la diversidad mostrada por las diferentes accesiones de calabaza.

La representación gráfica de la distribución de las accesiones estudiadas de calabaza, el CP1 (Figuras 2 y ³), indican que la distribución de las poblaciones sobre este eje, está relacionada con los valores mayores de correlación referentes a las características evaluadas, por lo que las poblaciones 17, 10, 25, 15 y 27 de C. moschataen el extremo positivo del eje, registró los frutos más pesados y anchos con pulpa color salmón, mayor número de semillas, grosor de semilla y mayor tamaño de hoja; mientras que las ubicadas en el extremo negativo del eje (C. argyrosperma, C. ficifolia y C. pepo) mostraron los valores inferiores en las mismas variables. Al respecto, de acuerdo con ^{Montes (1991)}, C. moschata se caracteriza por la cantidad de semillas producidas superiores a las de C. argyrosperma y C. ficifolia, y en el mismo sentido con lo mostrado con C. pepo en el presente estudio.

Figura 2 Dispersión de 33 accesiones con base en dos componentes principales. Localidades de Mexpan y Xalisco, Nayarit. 2012. 

Figura 3 Sentido y magnitud de vectores-características en 33 accesiones con base en dos componentes principales. Análisis conjunto de Mexpan y Xalisco, Nayarit. Primavera- verano 2012. 

Considerando el eje del CP2, la ordenación de las accesiones ubica a las poblaciones en la parte positiva del eje, mismas que presentan las características de mayor valor en cuanto a características y dimensiones del pedúnculo (grosor de la parte media y basal) donde sobresalen arg-07, arg-19, arg-23, arg-04, arg-32 y arg-12, que mostraron pedúnculos no acampanados agrandados y sobresalen en características de mayor longitud y peso de 100 semillas; característica propia de esta especie al poseer semillas de mayores dimensiones.

En la parte extrema del eje negativo, se ubicaron las accesiones de menor valor (C. pepo, C. moschata y C. ficifolia), mismas que mostraron los valores medios más bajos en cuanto a características de semilla (longitud y peso de 100 semillas), pedúnculos duros y acampanados con menores dimensiones en la base y parte media. La ausencia de accesiones en la parte central de los ejes (Figura 2), hace suponer que las características distintivas de las especies están ampliamente señalada por las características mencionadas y que distinguen a cada una de ellas.

El análisis de conglomerados (Figura 4) formó seis grupos con las 33 accesiones de calabaza con distancia euclidiana de 0.06. El grupo I se formó con la accesión C. pepo-28 utilizada como testigo contrastante (hibrido comercial), ya que algunas de sus características sobresalientes fueron hábito erecto (árbol), mayor precocidad y ausencia de zarcillos, no comunes al resto de accesiones.

Figura 4 Dendograma generado por 33 accesiones de calabaza (Cucurbita spp) cultivadas en Nayarit. Utilizando el método Ward. Análisis conjunto de Mexpan y Xalisco, Nayarit. Primavera-verano, 2012. 

El grupo II se conformó por tres accesiones de la especie C. pepo (06, 14 y 21) que presentaron valores bajos en características de peso y ancho de fruto, pedúnculos y menor número de semillas por fruto y color crema de la pulpa, con valores inferiores al resto de las accesiones (Cuadro 3 y Figura 4: D, E y F).

Cuadro 3 Valores de estadísticos descriptivos para caracteres cuantitativos y cualitativos por grupos en base al dendograma formado para accesiones de calabaza en Nayarit. 

¹Grupo. ²Estadístico (=medida, S=desviación estándar). ³GPMP= grosor de la parte media del pendúnculo; GBP=grosor de la base del pendúculo, AF= ANCHO DE FRUTO; PF= peso de fruto; NSF=número de semillas por fruto; LS= longitud de semilla; GP= grosor de semilla; P100S= peso de 100 semillas. TH= tamaño de hoja (1: pequeña; 2: intermedia; 3: grande); CP= características del pedúnculo (1: duro no acampanado; 2: duro y acampanado; 3: no acampanado agrandado por corteza dura; 4: no acampanado agrandado por corteza suave); CPF= color de la pulpa del fruto (1: blanca; 2: verde; 3: amarilla; 4: anaranjada; 5: salmón).

Las accesiones que integran el grupo III pertenecen a C. ficifolia 22, 02 y 26, al igual que el grupo anterior, presentó valores inferiores de los caracteres distintivos que en el actual estudio permitieron distinguir grupos de accesiones, estas accesiones presentaron hoja pequeña y color blanco de la pulpa del fruto, características propias de la especie a la que pertenecen. Los datos morfológicos concuerdan con los mencionados por ^{Delgado-Paredes et al. (2014)} en forma y color de frutos de colores de crema a verde y de textura suave y lisa, (Figura 4: J y K).

Referente al grupo IV, todas las accesiones pertenecen a C. argyrosperma (Figura 4: G, H e I), estas mostraron diferencias en longitud y peso de semilla (Cuadro 3), lo que evidencia procesos de mejoramiento por los productores para estas características ya que las accesiones corresponden a lugares donde se produce para este fin; lo cual concuerda con lo reportado por ^{Canul et at. (2005)} y ^{Rodríguez-Amaya et al. (2009)} quienes señalan características propias como semillas grandes con margen grueso y frutos de tamaño pequeño a mediano, para esta especie.

Las accesiones del grupo V y VI pertenecen a C. moschata (Figura 4: A, B y C), ambos grupos difieren en peso y ancho de fruto, el grupo V mostró los más altos valores en estas características; con respecto al grupo VI, los anteriores valores fueron en menor escala (Cuadro 3), ambos grupos presentaron pulpa color salmón; por otra parte, una característica distintiva dentro de ambos grupos de esta especie es la forma del fruto; el grupo V presentó frutos de forma globular o aplanados con costillas, mientras que los del VI presentaron formas curveadas (de buche) y en ambos grupos el número de semillas por fruto mostraron los valores más altos.

Figura 5 Accesiones de calabaza cultivadas en Nayarit. Cucurbita moschata (A, B y C), Cucurbita pepo (D, E y F), Cucurbita argyrosperma (G, H e I), y Cucurbitaficifolia (J y K). 

Conclusiones

Se encontró variabilidad morfológica entre y dentro de especies de Cucurbita, con lo que se logró establecer la diversidad existente de las especies que se cultivan en el estado de Nayarit. C. moschata mostró la mayor diversidad, seguida de C. argyrosperma, C. pepo y C. ficifolia. Las características que contribuyeron en mayor medida a la explicación de la diversidad encontrada y que permitieron hacer distinciones entre especies fueron para: C. moschata, fue contrastante al resto de especies en tamaño de hoja, grosor y número de semillas, peso y ancho de fruto, C. argyrosperma en características y dimensiones del pedúnculo, ancho, longitud y peso de 100 semillas, C. ficifolia en color de la pulpa del fruto y C. pepo en peso y dimensiones del fruto y semilla con los menores valores al resto de especies en estudio.