Artículos

 

Análisis panbiogeográfico de Diospyros spp. (Ebenaceae) en México*

 

Panbiogoegraphic analysis of Diospyros spp. (Ebenaceae) in Mexico

 

Roger García Díaz¹, Jesús Axayacatl Cuevas Sánchez^2§, Sergio Segura Ledesma³ y Francisco Basurto Peña⁴

 

¹ Instituto de Horticultura, Universidad Autónoma Chapingo, Carretera México-Texcoco, km 38.5 Chapingo, Estado de México, C. P. 56230. (rfgarciadiaz@gmail.com).

² Banco Nacional de Germoplasma Vegetal. Universidad Autónoma Chapingo, Carretera México-Texcoco, km 38.5 Chapingo, Estado de México, C. P. 56230. Tel. 01 595 9521614.

³ Centro Regional Universitario Centro Occidente (CRUCO). Universidad Autónoma Chapingo. Periférico Paseo de la República Núm. 1000, Colonia Lomas del Valle, Morelia, Michoacán, México. C. P. 58170. Tel. 01 443 3161489. (ssegura@correo.chapingo.mx).

⁴ Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, Copilco, Coyoacán, México, D. F. Tel. 01 55 56228983. (abasurto@ib.unam.mx). Ciudad de México, México. ^§Autor para correspondencia: jaxayacatl@gmail.com.

 

* Recibido: junio de 2014
Aceptado: diciembre de 2014

 

Resumen

Diospyros (Ebenaceae) está conformado por alrededor de 500 especies, 120 están en América y más de 20 en México. Su distribución es tropical y se sostiene que se originó en Gondwana occidental. Este estudio es un análisis de la distribución geográfica de 1 452 sitios de colecta de 20 especies integrados en Global Biodiversity Information Facility (GBIF), con un enfoque panbiogeográfico; aplicando un método combinado para el análisis de trazos y dos análisis de parsimonia de endemismos asociados al mapa de regiones bioeográficas de México y al de tipos de vegetación. La distribución principal del género es en el centro y sur del país constituyendo un elemento típicamente neotropical. Utilizando los trazos individuales se obtuvieron dos nodos principales, el primero en el centro de Veracruz y el segundo en el nororiente de la península de Yucatán. El análisis de parsimonia agrupa a las provincias de Yucatán, Petén, Golfo de México, Depresión del Balsas, Costa del Pacífico, Sierra Madre Oriental, Eje Volcánico Transversal, Sierra Madre del Sur, Oaxaca y Altiplano Zacatecano-Potosino en un sólo grupo. Este grupo concuerda con el dominio Mesoamericano y Antillano y con el dominio Mexicano de Montaña o Zona de Transición Mexicana. El análisis de los sitios de presencia evidenció a los bosques tropicales como grupos basales. Los resultados soportan la tesis de su origen e ideas sobre su diversificación geográfica y biológica, involucrando eventos dispersalistas y vicariantes, relacionados con eventos geológicos como la formación del Eje Volcánico Transversal. La mayoría de estas especies son de amplia distribución ya que se encuentran en más de una provincia, siendo la Costa del Pacífico, el Golfo de México y el Eje Volcánico las que cuentan con mayor riqueza: 12 especies cada una. Se postula que Diospyros concuerda con la migración de especies de la región Neotropical hacia la Zona de Transición Mexicana.

Palabras clave: Diospyros, Gondwada, endemismos, panbiogeográfico, parsimonia.

 

Abstract

Diospyros (Ebenaceae) consists of about 500 species, 120 are in America and more than 20 in Mexico. Its distribution is tropical and is held to have been originated in western Gondwana. This study is an analysis of the geographical distribution of 1452 collection sites of 20 species integrated into the Global Biodiversity Information Facility (GBIF), with a panbiogeographic perspective; using a combined method for the analysis of strokes and two parsimony analysis of endemism associated with the map of Mexico’s bioeographyc regions and vegetation types. The main distribution of the genus is in the centre and south of the country as a typical neo-tropical element. From the individual strokes, two main nodes were obtained, the first one in central Veracruz and the second one in north-eastern Yucatan peninsula. Parsimony analysis groups the provinces of Yucatan, Petén, Gulf of Mexico, the Balsas Depression, Pacific Coast, Sierra Madre Oriental, Volcanic Belt, Sierra Madre del Sur, Oaxaca and Zacatecas-Potosi Altiplano in one group. This group is joint with the Mesoamerican and Antillean domain and the Mexican Mountain domain or Mexican Transition Zone. The analysis of the sites showed the presence of tropical forests as basal groups. The results support the theory of their origin and ideas on their geographic and biological diversification, involving dispersalist and vicariant events related to geological events such as the formation of the Transverse Volcanic Belt. Most of these species are widely distributed and found in more than one province, being the Pacific Coast, the Gulf of Mexico and the Volcanic Belt those with greater richness: 12 species each. Our premise is that, Diospyros joints with the migration of species from the Neo-tropical region towards the Mexican Transitional Zone.

Keywords: Diospyros, Gondwada, endemisms, panbiogeographic, parsimony.

 

Introducción

El género Diospyros es el más representativo de la familia Ebenaceae con más de 500 especies, más de 100 en el continente americano y más de 20 en territorio mexicano. La última revisión comprensiva del género data del siglo XIX (Hiern, 1873); aunque recientemente las especies mesoamericanas han sido revisadas (Whitefoord y Knapp, 2009; Provance y Sanders, 2006; 2009; Provance et al., 2008) y actualmente se lleva a cabo una revisión de las especies netropicales (Wallnöfer, 2001, 2009, 2010, 2012, 2013 y 2014). No existe un estudio biogeográfico del género en México. La distribución principal se presenta en zonas tropicales y subtropicales; muchas de las especies del género son árboles dioicos de porte bajo y medio que crecen en bosques a bajas densidades poblacionales. Pocas especies han penetrado en zonas montañosas y templadas. Muchas de estas especies crecen en regiones húmedas, cerca de ríos o zonas inundables; así como algunas prefieren tipos de vegetación secos, sabanas y bosques caducifolios (Wallnöfer, 2001).

El género estudiado cuenta con numerosos recursos de importancia económica; los de mayor reconocimiento son sus frutos y madera (ébano). Diospyros kaki es la especie más reconocida por su fruto, persimonio o kaki, producido a gran escala por múltiples variedades en Asia Oriental, China, Japón y Korea (Singh y Joshi, 2011). En México, la especie más aprovechada es Diospyros nigra (Gmel.) Perr. (D. digyna Jacq.), que se conoce como zapote negro o Tlilzapotl en idioma Nahua; existen otras de importancia restringida a nivel local, como en el caso de Diospyros conzattii conocida también como zapote negro (Whitefoord y Knapp, 2009; Provance et al., 2013).

De acuerdo a Raven y Axelrod (1974) la familia se originó en el Cretáceo en Gondwana occidental y presumen que se estableció y diversificó en Eurasia y América del Norte en el Paleoceno. Sin embargo, no hay un estudio panbiogeográfico congruente con esta teoría. Dada su presencia en todos los trópicos del mundo, se espera que en México haya tenido oportunidad de adecuarse a una gran variedad de condiciones ecológicas, tanto tropicales como templadas. El objetivo de este trabajo fue determinar el patrón de distribución de Diospyros en México, así como las provincias que se pueden considerar como áreas endémicas de importancia para su conservación.

Con el fin de trazar los patrones de distribución de las especies, se siguió la agrupación propuesta por Provance y Sanders (2006), (2009) y Provance et al. (2008), basados en análisis taxonómicos convencionales (Cuadro 1).

En el anterior cuadro se resalta la ambigüedad en D. johnsotniana Standl & Steyerm. que hace parte de dos complejos, tanto del grupo de Diosyros tetrasperma con el nombre aceptado y como del grupo de Diospyros rosei con el sinónimo D. xolocotzi Madrigal & Rzedowski. Se analizará esta incongruencia geográficamente. Por otra parte D. nigra (Gmel.) Perr., la especie de mayor distribución en la república mexicana, silvestre y cultivada, no se encuentra agrupada en ninguno de los complejos publicados; si bien tiene características propias del grupo de D. tetrasperma, el tamaño de los frutos y la distribución geográfica no son consecuentes; además según Duangjai et al, 2006, basándose en la secuenciación de regiones de ADN de los plastidios, relacionan este Zapote negro, más con especies suramericanas como D. cayennensis y D. guianensis más que con D. yatesiana y D. tetrasperma del complejo D. tetrasperma y D. texana del complejo D. rosei.

 

Materiales y métodos

Se construyó una base de datos de la distribución de las especies de Diospyros a partir de los registros integrados en la Global Biodiversity Information Facility (GBIF), y se verificó su identidad taxonómica aceptada; los individuos que presentaron coordenadas de distribución geográfica completa, latitud, longitud, estado y municipio, fueron tenidos en cuenta.

Las coordenadas de distribución de cada especie se conectaron de tal forma que la distancia entre los puntos fuese mínima, teniendo en cuenta la curvatura de la Tierra, así se obtienen las redes de tendido mínimo según la teoría panbiogeográfica. Este procedimiento se realizó con el programa PASSaGE 2 (Rosenberg y Anderson, 2011) y Quantum-GIS 2.4 ‘Chugiak’ (Sherman et al., 2007), aplicando el método combinado propuesto por Liria (2008). Los trazos individuales obtenidos de cada especie se intersectaron con los demás de su complejo o grupo para generar los trazos generalizados. Estos trazos del grupo se superpusieron entre sí para obtener los nodos panbiogeográficos.

En el análisis de parsimonia de endemismos (APE) se elaboró una matriz de presencia/ausencia con los trazos individuales de cada especie sobre las provincias biogeográficas (CONABIO, 1997) escala de 1:4 000 000; además, las coordenadas de presencia se asociaron a los tipos de vegetación definidos por Rzedowsky (1990, 2006) digitalizados por CONABIO (2014) con escala de 1:4 000 000. En el primero las columnas corresponden a las provincias biogeográficas y las filas el trazo individual de cada especie; la presencia se registró con 1 y la ausencia con 0. Con el fin de enraizar el cladograma se incluyó un área hipotética codificada con ceros. El APE permite relacionar las subregiones con base en los taxa compartidos y así dilucidar los elementos bióticos ancestrales fragmentados por eventos tectónicos o geológicos; los clados resultantes pueden interpretarse como trazos generalizados (Escalante, 2005; Andrés et al., 2006). El análisis de parsimonia se llevó a cabo con el programa TNT 1.1 (Goloboff et al., 2003) usando la opción New Technology Search (sectorial searches y tree fusing). Los árboles resultantes fueron examinados en Winclada versión 1.0 (Nixon, 2002); y en el caso de obtener varios cladogramas, también se obtuvo el de consenso estricto.

 

Resultados

Se extrajeron 1 914 registros de colectas de especies del género Diospyros en México, de los cuales 1 452 fueron utilizados en este trabajo por contar con la información geográfica requerida; tras el cotejo del nombre científico aceptado se trabajó con 20 especies. De forma general las especies se distribuyen principalmente en la Zona Neotropical y Transición Mexicana de Montaña. La especie mejor distribuida es D. nigra con presencia en 12 provincias, seguida de D. campechiana en 10; las especies más restringidas son D. californica, D. intricata. D. rekoi y D. johnstoniana, con presencia en una sola subregión biogeográfica. Las provincias con mayor diversidad fueron el Golfo de México, la Costa del Pacífico y el Eje Volcánico, con 10 especies cada una; Baja California fue la única que no reporta ninguna especie de Diospyros.

Se obtuvieron 20 trazos individuales que se muestran por sección. Como se mencionó, D. nigra no se encuentra ubicado en ningún complejo, pese a ser el taxón de mayor distribución, y el complejo D. campechiana sólo cuenta con la especie homónima en México; por esto y por su homología geográfica se analizaron como un mismo grupo, ya que a pesar de sus diferencias morfológicas, ambas especies están emparentadas con otras de Centro y Sur América. Los trazos generalizados de los cuatro complejos se muestran en la Figura 1. Estos trazos convergen en un solo trazo general y dos nodos, el primero localizado en la provincia del Golfo de México alrededor de los municipios de Xalapa, Coatepec y Tlatetela, Veracruz, y el segundo en la provincia del Petén, municipio de Campeche, Campeche (Figura 4). El trazo generalizado inicia en el suroriente del país hacia la península de Yucatán y hacia el Golfo de México, donde se bifurca en el primer nodo para continuar hacia el norte, occidente y suroccidente.

La matriz de presencia/ausencia de cada trazo específico sobre las regiones biogeográficas de los 20 taxa en las provincias biogeográficas se muestra en el Cuadro 1. A partir del APE se obtuvieron dos árboles igualmente parsimoniosos con una longitud de 34, un índice de consistencia de 0.54 y un índice de retención de 0.81. Se muestra uno de los cladogramas y el de consenso estricto, no difiriendo en ninguno de los clados establecidos en los de los árboles encontrados (Figura 2). El clado principal lo sustenta la especie D. campechiana que agrupa a las provincias de Altiplano Zacatecano-Potosino, Sierra Madre Oriental, Golfo de México, Peten, Yucatán, Oaxaca, Sierra Madre del Sur, Eje Volcánico, Costa del Pacífico y la Depresión del Balsas, en un primer clado A. Anidado a este clado principal se encuentra el grupo basal (A’) que lo sustentan los taxa D. anisandra y D. tetrasperma asociados a las provincias del Golfo de México, Peten y Yucatán; estas últimas dos hermanadas por D. bumeloides y D. yatesiana. Por último la provincia Del Cabo presenta un importante endemismo al ser la única región en donde se distribuyen D. califórnica y D. intricata; también D. rekoi es endémica de la Depresión del Balsas y D. johnstoniana del Eje Volcáncico.

La matriz de presencia/ausencia sobre los tipos de vegetación (Cuadro 2), según Rzedowsky (2006), arrojó tres árboles de longitud 36, índice de consistencia 0.55 y de retención 0.54; se muestra uno de los árboles y el de consenso estricto; longitud 44, índice de consistencia 0.45 e índice de retención de 0.31 (Figura 4). En este árbol se distingue un primer grupo con todos los tipos de vegetación a excepción del pastizal, sustentado por D. oaxacana. Anidado en el grupo principal, el siguiente clado, sustentado por D. acapulcencis, excluye al matorral xerófilo, único tipo de vegetación donde se distribuye D. intricata. Dentro de este grupo se separan los dos últimos clados; el de los bosques templados y secos, de coníferas y encinos y bosque espinoso, sostenido por D. johnstoniana, aunque éste grupo no se conserva en el cladograma de consenso estricto; el otro es el clado más basal, conformado por los bosques húmedos y subhúmedos perennifolios, subcaducifolios y caducifolios, es sustentado por D. anisandra y D. tetrasperma. Por último, la especie D. rosei agrupa el bosque tropical subcaducifolio y el caducifolio; este último es el único tipo de vegetación donde se presenta D. rekoi.

Figura 3

Las terminales representan los tipos y los números las especies de Diospyros, tal como se describen en el Cuadro 3.

 

Discusiones

La distribución del género Diospyros corresponde con la región Caribea en zonas húmedas y subhúmedas de Yucatán, Golfo de México, Depresión del Balsas y Costa del Pacífico; con la región Mesoamericana de Montaña o Zona de Transición Mexicana: Eje Volcánico, Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur y Oaxaca; y escasamente con la región Xerofítica Mexicana en zonas secas (Altiplano Zacatecano-Potosino, del Cabo y Tamaulipeca).

Diversos autores han evidenciado la homología que presentan distintos organismos con variados sistemas de dispersión, debido a que se han visto sometidos a los mismos procesos históricos (Morrone, 2008): aves (Álvarez y Morrone, 2004), coleópteros de diferentes familias (Toledo et al., 2007; Corona et al., 2009). Para este caso, el género Diospyros concuerda con Raven y Axelrod (1974), se comporta biogeográficamente como un elemento Neotropical antiguo, originalmente Gondwánico, relacionado con América Central y del Sur; con un patrón homólogo a los del género Zanthoxylum, familia Rutaceae (Puga-Jiménez et al., 2013); a los trazos mesoamericanos del género Piper, familia Piperaceae (Quijano-Abril et al., 2006); a los de los coleópteros, específicamente las familias Bupresitade y Cerambycidae (Corona et al., 2009; Toledo et al., 2007); a la subfamilia Charaxinae, familia Nymphaldae, orden Lepidoptera (Maya-Martínez et al., 2011) y las abejas de la tribu Meliponini (Yanez-Ordoñez et al., 2008).

Según las agrupaciones propuestas por Provance et al. (2008); Provance y Sanders (2006) y (2009), se reconocen tres trazos generalizados. Las especies del complejo D. rosei se distribuyen en las Sierras Meridionales propuestas por Rzedowsky (2006) soportando los climas más cálidos y secos de todo el género, si bien, especies como D. conzattii y D. oaxacana también se distribuyen en bosques tropicales perennifolios, las demás especies prefieren el bosque tropical sucaducifolio, el de coníferas y encinos, el bosque espinoso y hasta el material xerófilo.

El complejo D. tetrasperma se restringe a las zonas húmedas y subhúmedas de la península de Yucatán y parte del Golfo de México, con excepción de D. johnstoniana se presenta en el Eje Volcánico Transversal; sin embargo, su especie sinónima D. xolocotzi también es agrupada en el complejo D. rosei presentando homología geográfica con las demás especies de este complejo; por lo que desde el punto de vista biogeográfico no concuerda con el complejo D. tetrasperma. Las especies del complejo D. salicifolia se distribuyen principalmente en zonas costeras en bosques tropicales perennifolios y subcaducifolios. Además, D. campechiana y D. nigra presentan gran homología geográfica y ambas presentan filiación con especies centro y suramericanas, respectivamente (Duangjai et al., 2006; Provance y Sanders, 2009).

La especie de mayor distribución es D. nigra con presencia en 12 de las 17 provincias biogeográficas mexicanas; esto se debe, principalmente, a que es la especie de mayor interés antrópico por sus bayas comestibles y es cultivada extensamente (Whitefoord y Knapp, 2009). En el otro extremo están las especies D. californica, D. intricata, D. johnstoniana y D. rekoi que están restringidas a una solo provincia, comprometiendo su supervivencia; las dos primeras están en la provincia del Cabo, la tercera en el Eje Volcánico y la última en la Depresión del Balsas. Las provincias de Baja California y Chiuahuense son las que menos presentan especies de Diospyros, con 0 y 1 especies, respectivamente. Las áreas donde se restringen estas especies son valiosas para evitar su extinción (DaSilva, 2011).

En cuanto a las subregiones, las que más especies albergan son la Costa Pacífica, el Golfo de México y el Eje Volcánico, cada una con 10; seguidas de Peten, Yucatán y Depresión del Balsas con 9. En el Golfo de México y el Peten se presentan los nodos panbiogeográficos (NP); el primero nodo concuerda con el nodo oriental encontrado por Contreras-Medina y Eliosa-León (2001) para vegetales y animales, donde convergen el trazo generalizado Sudamericano con el trazo Norteamericano Oriental; también corresponde con el nodo 1 y 2 hallado por Puga-Jiménez et al. (2013) para el género Zanthoxylum; con el nodo 4 descrito por Yáñez-Ordóñez (2008) para la tribu Meliponini y con el nodo 16 de García (2003) para mamíferos terrestres.

Los NP se pueden interpretar en este caso como centros de diversidad filogenética y de afinidades biogeográficas, o bien como sus límites. Además, las zonas de transición pueden coincidir con NP, los cuales promoverían la diversificación biótica al ser zonas evolutivamente activas (Miguel-Talonia y Escalante, 2013); estas áreas representan eventos vicariantes geográficos y ecológicos que dividieron a los taxones involucrados, por lo que a cada evento de especiación corresponde uno de diversificación geográfica o ambiental (Silvia-Galicia, 2013). Estos nodos representan áreas prioritarias para la conservación de diferentes taxa, y especialmente, para los del género Diospyros.

Además, el patrón moderno se evidencia por la afinidad entre especies del norte de Suramérica y especies como D. nigra, que según los análisis moleculares de Duangjai et al. (2006) presenta cercanía con D. guianensis y D. cayennensis, ambas del nororiente suramericano. Sin embargo, las especies del complejo D. rosei se distribuyen ampliamente por el territorio mexicano, aún en la península de California, indicando que este grupo no encontró la barrera del Eje Volcánico y tuvo un ingreso anterior que concuerda con el patrón Neotropical Antiguo. En este complejo también se observan trazos individuales que coinciden con el patrón Mesoamericano de Montaña conformado por especies que se han diversificado en las llamadas Sierras Meridionales (Rzedowsky, 2006), específicamente especies como D. johnstoniana, D. oaxacana, D. rosei y D. rekoi (Morrone, 2008).

Lo anterior nos lleva a suponer una presencia primera de especies del género Diospyros en bosques tropicales, ascendiendo desde la provincia de la Costa Este Centroamericana y desde la provincia del Caribe (Antillana) (Morrone, 2008) para ocupar tempranamente la península de Yucatán y diversificarse siguiendo procesos de dispersión. Por otro lado un ancestro común moderno continuó su distribución hacia el norte hasta encontrar el NP 1, donde convergen cuatro provincias biogeográficas (Golfo de México, Sierra Madre Oriental, Eje Volcánico y Oaxaca) y cuatro tipos de vegetación (bosque tropical perennifolio, bosque tropical caducifolio, bosque mesófilo de montaña y bosques de coníferas y encinos.

Enfrentándose no solo a barreras fisiográficas sino biológicas, enfrentando la vegetación propia del patrón Neártico, lo que sugiere procesos de evolución vicariante. Desde este primer nodo se dispersaron algunas especies adaptadas a condiciones de poca humedad y/o de mayor elevación como D. texana, D. palmeri que continuaron con su dispersión al norte; mientras que otras especies se dispersaron al occidente y al sur por la región Mesoamericana de Montaña. Con base en estos resultados, este género puede ser considerado como prueba de la transición de especies de la región Neotropical hacia la Zona de Transición Mexicana de Montaña según el modelo que sugiere Miguez-Gutiérrez et al. (2013).

 

Conclusiones

La amplia distribución de Diospyros spp. en México, evidencia gran potencial para su estudio, aprovechamiento y desarrollo

Los atributos de interés antropocéntrico evidenciados por las especies silvestres de Diospyros existentes en México, señalan como importante y urgente su desarrollo agronómico y conservación in situ.

 

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