Introducción

El grupo cónico incluye a las razas de maíz Cónico Norteño, Palomero Toluqueño, Palomero de Chihuahua, Cónico, Elotes Cónicos, Arrocillo, Chalqueño, Mushito, Mushito de Michoacán, Cacahuacintle, Negrito y Maíz Dulce (^{Sánchez, 2011}; ^{CONABIO, 2014}). Este grupo fue señalado como un grupo distintivo, tipo "Centro de México", por ^{Kuleshov (1930)} , Mexican Pyramidal por ^{Anderson y Cutler (1942)} , y como el "Grupo Cónico" por ^{Goodman y McK Bird (1977)} y ^{Sánchez (1989)}. Las razas de este grupo, tienen en común mazorcas de forma cónica, números altos de hileras de grano, 14-20; granos de 4-8 mm de ancho con textura variable, desde harinosos hasta córneos, número reducido de ramas en la espiga, sistema de raíces débiles, hojas postradas y vainas de las hojas fuertemente pubescentes y con presencia de antocianinas (^{Sánchez, 2011}).

La mayoría de las razas son endémicas del Valle de México y se distribuyen en las regiones con elevaciones de más de 2000 m por lo que también se clasifican dentro del grupo de razas de maíz con adaptación a un ambiente templado-semicálido con régimen de humedad subhúmedo o semiárido (^{Ruiz et al., 2008}) con una temperatura media de la estación de crecimiento entre 14 y 21°C. De acuerdo con estos autores, dentro de este grupo se localizan tres subgrupos, siendo los subgrupos 2 y 3 los que aglomeran razas del Grupo Cónico. El subgrupo 2 se caracteriza por razas adaptadas a una estación de crecimiento con más de 650 mm e incluye a Cacahuacintle, Cónico, Elotes Cónicos, Chalqueño, Palomero Toluqueño y Cónico Norteño.

En tanto, el subgrupo 3 se caracteriza por una estación de crecimiento húmeda con más de 1000 mm acumulados e incluye a las razas Arrocillo y Mushito. Las razas del Grupo Cónico son evidencia de que una especie puede ser cultivada y adaptarse a condiciones ambientales muy diferentes a las que prevalecen en su centro de origen. Es así como algunas de las razas del Grupo Cónico, en correspondencia con su adaptación a ambientes templados, mantienen una temperatura base inferior a 5 °C, como es el caso de Cónico, Elotes Cónicos, Mushito, Cacahuacintle y Chalqueño (^{Ruiz et al, 1998}). Este valor de temperatura base difiere significativamente del que se conoce típicamente para el maíz, que con 10 °C (^{Cutforth y Shaykewich, 1989}), se considera una planta de adaptación a ambientes subtropicales y tropicales (^{Ruiz et al, 2013a}).

Estos datos prueban además la influencia de la diversidad climática sobre el cultivo del maíz y son muestra de la interacción genotipo-ambiente que ha venido ocurriendo a partir de la dispersión del maíz a lo largo y ancho del territorio mexicano. Las características de diversidad en cuanto a adaptación ambiental por parte de las razas mexicanas de maíz, se consideran ventajosas en el contexto de la necesidad de generar medidas de adaptación al cambio climático (^{Ruiz et al, 2013b}). Especialmente en centros de origen y diversidad de los cultivos, como lo es México para el maíz, se cree que las razas conservadas in situ son más rústicas y tolerarán y se adaptarán mejor al cambio climático (^{Mercer y Perales, 2010}).

Se ha demostrado que bajo condiciones de temporal adversas, los materiales criollos mantienen una mayor estabilidad de rendimientos que los considerados materiales genéticamente mejorados (^{Smith et al, 2001}). Las razas del grupo cónico, no son la excepción en este sentido y en los Valles Altos del centro de México continúan cultivándose por su buen comportamiento agronómico y características especiales tales como el color de su grano y la presencia de antocianinas. Sin embargo, aún con la mayor rusticidad de estos materiales nativos de México, la presencia del cambio climático constituye una amenaza para las razas de maíz y materiales criollos, debido a que generalmente son cultivadas bajo un esquema de agricultura de autoconsumo, artesanal y a baja escala, con pocos apoyos tecnológicos y económicos.

Hasta hoy pocos son los trabajos que se han realizado en México para evaluar el impacto del cambio climático sobre los recursos genéticos y parientes silvestres asociados a los principales cultivos de México. Una de las tareas iniciales que deben realizarse es determinar el efecto de los cambios en los patrones climáticos sobre las áreas potenciales de cultivo o distribución de las especies y genotipos. Por lo anterior el objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto del cambio climático sobre los nichos potenciales de distribución de las razas del grupo cónico.

Materiales y métodos

Accesiones

El número total de accesiones consideradas por raza para realizar los análisis de este estudio se describe en el Cuadro 1. La información se extrajo de la base de datos de pasaporte de razas de maíz generada a través de los proyectos CONABIO FZ002 y FZ016. Además se consideraron todas las accesiones registradas en el Banco de Germoplasma del INIFAP, así como en el Banco de Germoplasma de la Universidad de Guadalajara, con relación al grupo cónico.

Cuadro 1 Número de accesiones por raza, que fueron consideradas en la modelación de nichos potenciales de distribución. 

Análisis de las áreas potenciales de distribución

La distribución potencial del grupo racial cónico se analizó mediante el modelo Maximum Entropy Species Distributions Modeling, Version 3.33k (Maxent). El algoritmo de este sistema fue adaptado por Steven J. ^{Phillips y colaboradores (Phillips y Dudík, 2008}; ^{Phillips et al, 2006}, ²⁰⁰⁹) para la construcción de modelos de distribución potencial. El sistema MaxEnt es un programa para modelar las distribuciones de especies usando solamente datos de presencia de la especie (^{Elith et al, 2011}); la distribución de una especie se representa mediante una función de probabilidad P sobre un conjunto X de sitios en el área de estudio.

Se construye un modelo de P mediante un conjunto de restricciones derivado de datos empíricos de presencia de la especie. Las restricciones se expresan como funciones simples de variables ambientales conocidas. El algoritmo de MaxEnt obliga a que la media de cada función de cada variable se aproxime a la media real de la variable en las áreas de presencia de la especie. De todas las posibles combinaciones de funciones, se selecciona la que logra minimizar la función de entropía; la cual es medida con el índice de Shannon.

La expresión general de la función de probabilidad para i variables ambientales es:

Donde: P(x)= función de probabilidad; A,= vector de coeficientes de ponderación; f= vector correspondiente de funciones de variables ambientales; Z= constante de normalización para asegurar que P(x) equivalga a la unidad.

Los valores P(x) así obtenidos, representan valores de idoneidad relativa para la presencia de la especie, constituyendo así la base de un modelo de distribución potencial. En la modelación Maxent, 75% de los registros de presencia fueron utilizados como puntos de entrenamiento y 25% como puntos de validación, además se utilizó el índice AUC (área bajo la curva), para evaluar el modelo estadístico, ya que éste índice es de los más utilizados para medir la calidad de los modelos (^{Moreno et al., 2011}). La complejidad del modelo puede ser controlada con la elección de las variables, además, Maxent presenta dentro de su configuración, un operador denominado "regularización de parámetros" que permite evitar la sobreposición de variables permitiendo evitar el efecto perjudicial de esto sobre la predicción (^{Phillips y Dudík, 2008}).

La modelación MaxEnt de nichos de distribución se realizó tanto para el grupo racial cónico (todas las razas en conjunto) como para cada una de las razas de maíz que integran este posible grupo. Para el grupo racial cónico se realizó con las rutas rcp4.5 y rcp6.0 en ambos MCG, mientras que para las razas en particular se desarrolló sólo para la ruta rcp4.5. Los resultados de la modelación fueron considerados como porcentajes de aptitud ambiental y se agruparon en cinco categorías, las cuales se denominaron de la siguiente manera: 0-20% (aptitud ambiental muy baja, AAMB); 20-40% (aptitud ambiental baja, AAB), 40-60% (aptitud ambiental media, AAM), 60-80% (aptitud ambiental alta, AAA) y 80 100% (aptitud ambiental muy alta, AAMA).

Resultados y discusión

En la Figura 1 se puede apreciar la distribución geográfica de las accesiones de las razas del Grupo Cónico. Como puede verse, en la actualidad este grupo racial tiene presencia no sólo en las partes altas del Centro de México, sino que se ha dispersado a otras regiones agroecológicas, incluyendo el Norte de México, el Centro-Norte, el Occidente y la región Pacífico Sur, abarcando incluso áreas cercanas a zonas costeras de Michoacán. Esta distribución le ha permitido al grupo cónico, explorar condiciones agroecológicas diversas, lo que seguramente ha determinado su capacidad de adaptación a diferentes regiones (Chaplin III et al., 1987) y condiciones climáticas incluso exacerbadas por el cambio climático (^{Jump y Peñuelas, 2005}).

Figura 1 Distribución de accesiones de las razas del Grupo Cónico. 

Con relación al análisis de nichos potenciales de distribución del grupo racial cónico, en la Figura 2 se muestra el gráfico de la curva operacional (curva ROC). Como puede verse, el valor de área bajo la curva (AUC) tanto para datos de entrenamiento como para datos de prueba, es alto y superior a 0.7, lo que de acuerdo con ^{Elith et al. (2006)} , indica un buen ajuste y habilidad satisfactoria del modelo para clasificar la presencia del grupo cónico. Los valores de AUC por raza fueron: Palomero Toluqueño 0.994 y 0.992 para datos de entrenamiento y datos de prueba, respectivamente; Palomero de Chihuahua 0.994 y 0.999; Negrito 0.947 y 0.953; Mushito de Michoacán 0.992 y 0.98; Mushito 0.993 y 0.953; Elotes Cónicos 0.976 y 0.973; Dulce 0.973 y 0.98; Cónico 0.964 y 0.959; Cónico Norteño 0.961 y 0.955; Chalqueño 0.976 y 0.969; Cacahuacintle 0.993 y 0.991 y Arrocillo 0.992 y 0.993. Por lo anterior, todos los modelos fueron satisfactorios.

Figura 2 Gráfico de la curva operacional para el grupo racial cónico. 

Con relación a las variables constituyentes de los modelos de nichos de distribución, las más significativas y de mayor peso fueron altitud (64.7%), precipitación aeumulada promedio anual (12.1%) y fotoperiodo de mayo-oetubre (9.9%). Los resultados del análisis de niehos potenciales de distribución para el Grupo Raeial Cónico, tanto para la elimatologia de referencia (1961-1990), como para los escenarios de cambio elimático estudiados, se describen gráficamente en los mapas de la Figura 3. Como puede notarse en dicha figura, en todos los escenarios climátieos analizados sólo se reportaron cuatro de las cineo eategorias previstas de aptitud ambiental, esto es aptitud ambiental muy baja, baja, media y alta. No se identifiearon áreas con aptitud ambiental muy alta. Al analizar los mapas de la Figura 3, aparentemente todos los escenarios climáticos de modelación de nichos de distribución, reportan una distribueión espacial similar de áreas eon aptitud ambiental muy baja, baja, media y alta para el grupo cónico. Las áreas de aptitud ambiental alta se encuentran mayormente en los estados de Puebla, Méxieo, Hidalgo, Tlaxcala, Distrito Federal y Querétaro, región que tipieamente es conocida eomo el área original de distribución de las razas del Grupo Cónico (^{Kuleshov, 1930}; ^{Goodman y MeK Bird, 1977}; ^{Sánchez, 2011}).

Figura 3 Nichos potenciales de distribución del grupo racial cónico bajo la climatología 1961-1990 (a) y la climatología 2041-2060: b) Modelo Hadley rcp4.5; c) Modelo Miroc rcp4.5; d) Modelo Hadley rcp6.0; y e) Modelo Miroc rcp6.0. 

Visualmente el resultado de la modelación a futuro (2041-2060) de áreas potenciales de distribución, realizada eon los modelos Hadley y Miroe, es muy semejante entre si y con relación a la elimatologia de refereneia (1961-1990). Sin embargo, al euantifiear la superfieie de las áreas eon diferente aptitud ambiental (Figura 4), es notorio como el impacto del cambio climático del periodo 2041-2060 sobre la posible presencia del grupo cónico, varia de acuerdo con la ruta representativa de concentración de gases efeeto invernadero (rep) y con el modelo de circulaeión general (MCG), aunque en este último caso parece haber mayor coinecidencia. Considerando el escenario de referencia (1961-1990) existen 2 231 030 ha con aptitud ambiental alta para la preseneia del grupo cónico, esto es sólo 1.1% de la superficie del territorio nacional, lo cual puede deberse a que las razas de este grupo racial se adaptan esencialmente a un ambiente subhúmedo templado o semiárido templado, el cual constituye entre 4 y 9% del territorio naeional (Medina et al, 1998). A partir de la superficie con AAA (aptitud ambiental alta) para el Grupo Cónico en1961-1990, con el cambio climátieo en 2041-2060 se esperaria un ineremento de la superficie eon esta aptitud ambiental tanto bajo el rep4.5 como con el rep6.0 en ambos MCG. Sin embargo, es en el escenario rep4.5 euando se obtiene el mayor porcentaje de incremento en superfieie eon AAA, ya que eon el modelo Hadley se espera un ineremento eereano a 6% y eon el modelo Miroe un ineremento eerea de 15% (Figura 4). Con el escenario rep6.0, la superficie de AAA experimentaría un incremento de sólo 1.5 y 6% según los modelos Hadley y Miroe, respectivamente. Para la superfieie con AAM (Aptitud ambiental media) el modelo Miroe reporta que para 2041-2060 se tendrá una desviación negativa en ambos rep, esto es que predice una disminución de la superficie de esta condición ambiental. Con el modelo Hadley se obtuvo un indice de disminución en el escenario rep4.5 y de ligero incremento con el escenario rep6.0 (Figura 4).

Figura 4 Porcentaje de variación en la superficie de cuatro categorías de aptitud ambiental para la presencia del grupo racial cónico en la climatología 2041-2060 de acuerdo con cuatro rutas de concentración de GEI (rcp) y dos MCG: HadGEM2-AO (arriba) y MIROC5 (abajo). 

Con relaeión a las eategorias de AAB (aptitud ambiental baja) y AAMB (aptitud ambiental muy baja), éstas tienden a presentar indices de cambio (porcentajes) en superficie mayores y más positivos en la ruta rep6.0 para el periodo 2041-2060. De acuerdo con lo anterior, la ruta rep4.5 podría representar una climatologia más favorable para la futura distribución y dispersión del grupo Racial Cónico, en tanto el rep6.0 resultaria ser menos favorable.

Al comparar la superficie correspondiente a cada una de las condiciones de aptitud ambiental en los dos MCG, se puede apreciar el balance de los efectos que tendrá el cambio climático de 2041-2060 sobre las áreas potenciales de distribución de todas las razas que componen el grupo cónico (Cuadro 2). En el Cuadro 2 se agrupan las categorias de AAMB y AAB en una sola denominada AAB para fines de facilidad del manejo de la información y espacio. De acuerdo con esta información se puede notar que las predicciones de los modelos varian entre si; sin embargo, en algunas razas coinciden en el sentido del porcentaje de cambio de la superficie potencial de distribución de las razas.

Cuadro 2 Superficie potencial (ha) de tres clases de aptitud ambiental para las razas del Grupo Cónico en 1961-1990, y, porcentaje de cambio de esta superficie en 2041-2060 según dos MCG: HadGEM2-AO (H) y MIROC5 (M) bajo el rcp 4.5. 

Los modelos coinciden en 7 de 12 casos con relación al signo de cambio porcentual en el caso de la superficie con aptitud ambiental baja; en 8 de 12 casos para aptitud ambiental media y, en 6 de 12 casos para aptitud ambiental alta. En el resto de los casos los modelos señalan tendencias encontradas de cambio en la superficie con diferente aptitud ambiental. Esto denota la necesidad de utilizar un mayor número de MCG para poder determinar de manera más consistente los efectos del cambio climático a futuro o, señala la posible conveniencia de utilizar modelos ensamble que permitan emplear un consenso de modelos para llegar a una sola conclusión sobre el sentido en que el cambio climático impactaria en este caso a la distribución de las razas mexicanas de maiz.

De acuerdo con lo anterior, los resultados permiten llegar a conclusiones con cierto nivel de confianza sólo en los casos en que los modelos utilizados establecen coincidencia ya sea en la ganancia o pérdida de superficie con aptitud ambiental debido al cambio climático del periodo 2041 2060. De esta forma se puede señalar que para la raza Arrocillo la superficie con AAM se reducirá entre 15.5 y 21.9%; para la raza Chalqueño la superficie con AAA disminuirá entre 1.6 y 2.3%, mientras que la superficie con AAB se incrementará entre 2.5 y 4.6%. Para Cónico Norteño tanto la superficie con AAA como la superficie con AAB disminuirán entre 4.3-12.1% y 2.5-3.3%, respectivamente; mientras que la superficie con AAM se incrementará 4.4 a 5.4%. La raza Dulce presenta cambios consistentes en AAB y AAM, con tasas de cambio negativo en ambos casos con valores de 2.4-3.5 y 1.7-14.9%, respectivamente. Para la raza Elotes Cónicos se espera una disminución de 3.4 a 4.4% en la superficie de AAM y un incremento de 4.1 a 5.7% en la superficie de AAB. Mushito de Michoacán presenta tendencias positivas de cambio en la superficie de AAB y AAA con tasas de cambio de 1.3-6.6% y 3.2-14.5%, respectivamente, señalando a éste como el caso en que el cambio climático de 2041-2060 favorecería en mayor magnitud a la posible dispersión de una raza del Grupo Cónico.

Lo anterior puede deberse a que la raza Mushito de Michoacán mantiene dentro de sus descriptores ecológicos un amplio rango altitudinal y térmico de adaptación, ya que se le encuentra desde los 200 hasta los 2 851 msnm y desde 14.1 a 28.6 °C de temperatura media del período primavera-verano (^{Ruiz et al., 2013a}); con ello el cambio climático y el incremento de temperatura que éste implica probablemente beneficiarán a esta raza de maíz. Para la raza Mushito los MCG señalan una pérdida de 3.2 a 5.7% en la superficie deAAM y de 21.4 a 23.4% en la superficie de AAA.

Para la raza Negrito se espera un incremento de la superficie de AAB de 0.4 a 2.2% y también un incremento de la superficie deAAAde entre 0.9 y 9.9%, con una disminución para la superficie de AAM de entre 4.4 y 12.7%. En cuanto a la raza Palomero Toluqueño destaca una disminución de la superficie de AAM de 6.5-7.6%, mientras que para la raza Cónico la disminución de superficie en esta condición ambiental sería de 0.2 a 2%, con un incremento de 5.5 a 8.5% en la superficie de AAA. Por último, para la raza Palomero de Chihuahua se tiene como única tasa de cambio consistente la de la superficie de AAB con una pérdida de 1.2 a 4.8%. La raza Cacahuacintle, no presenta ninguna tendencia de cambio consistente.

Considerando solamente el efecto del cambio climático 2041-2060 sobre la superficie de condición de AAA se podría decir que el cambio climático afectará negativamente a la distribución de las razas Chalqueño, Cónico Norteño y Mushito, mientras que afectará positivamente a las razas Mushito de Michoacán, Negrito y Cónico. En el resto de las razas, los resultados de tendencias de signo opuesto entre los modelos, no permiten concluir un efecto positivo o negativo del cambio climático sobre la distribución de éstas.

Dado que las razas de maíz seguramente seguirán cultivándose por lo general en tierras de uso agrícola, el panorama para las razas del Grupo Cónico que resultaron con disminución en superficie con AAA y AAM resulta ser más adverso aún, ya que si se realiza el análisis de nichos de distribución considerando solamente las áreas agrícolas del país, la superficie potencial de distribución de dichas razas podría reducirse significativamente. Para el caso de estas razas es necesario señalar la necesidad de diseñar estrategias de conservación, para proteger y evitar la pérdida de estos recursos genéticos del maíz.

Conclusiones

El cambio climático del período 2041-2060 incrementará la superficie con aptitud ambiental alta para la distribución del grupo racial cónico de maíz. A este respecto es más favorable el panorama que se presentaría bajo la ruta rcp4.5 que bajo la ruta rcp6.0 de emisiones y concentración de gases efecto invernadero. Existen diferencias interraciales con relación al efecto del cambio climático sobre la superficie de aptitud ambiental alta, media y baja para la distribución de las razas del grupo cónico. Las razas que mayormente se beneficiarán del cambio climático 2041-2060 serán, Mushito de Michoacán, Negrito y Cónico, mientras que las que resultarán más afectadas en su potencial de distribución y dispersión serán Chalqueño, Cónico Norteño y Mushito. Para el caso de estas razas, es necesario señalar la necesidad de diseñar estrategias de conservación en un futuro mediato, para proteger y evitar la pérdida de estos recursos genéticos del maíz.

Se advierte cierto grado de divergencia entre los resultados obtenidos al utilizar los escenarios climáticos con los modelos HadGEM2-AO y MIROC5.