SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.5 número especial 9El turismo entre disputas por el territorio, Zapotitlán Salinas, PueblaPercepción de Sprekelia formosissima (L.) Herb. como planta ornamental en Puebla y Morelos índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Revista

Articulo

Indicadores

Links relacionados

  • No hay artículos similaresSimilares en SciELO

Compartir


Revista mexicana de ciencias agrícolas

versión impresa ISSN 2007-0934

Rev. Mex. Cienc. Agríc vol.5 no.spe9 Texcoco sep./nov. 2014

http://dx.doi.org/10.29312/remexca.v0i9.1063 

Ensayos

Ciencias genómicas, biodiversidad del suelo y paisaje: interacciones para la sustentabilidad

Fernando Carlos Gómez-Merino1  § 

J. Cruz García-Albarado1 

Libia Iris Trejo-Téllez2 

Arturo Pérez Vázquez3 

Hilda Victoria Silva-Rojas2 

Joel Velasco-Velasco1 

1 Colegio de Postgraduados Campus Córdoba. Carretera Córdoba-Veracruz km. 348, Congr. Manuel León, Municipio de Amatlán de los Reyes, Veracruz. C. P. 94946. México. (fernandg@colpos.mx; joel42ts@colpos.mx).

2 Colegio de Postgraduados Campus Montecillo. Carretera México-Texcoco km. 36.5, Montecillo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. México. (tlibia@colpos.mx; hsilva@colpos.mx).

3 Colegio de Postgraduados Campus Veracruz. Tepetates, Municipio Manlio Fabio Altamirano, Veracruz. C. P. 91690. México.

Resumen

Las subdisciplinas tradicionales de la ciencia del suelo, física, química, biología, taxonomía y mineralogía han contribuido de manera determinante al establecimiento de los principios básicos de esta ciencia y han dado respuesta a numerosas preguntas prácticas. Actualmente han reorientado sus objetos de estudio hacia áreas emergentes, con la finalidad de entender, manejar y aprovechar de una mejor manera la comunidad biológica más compleja del planeta. En particular, la biología del suelo se contempla como el centro de las investigaciones científicas de este siglo, planteando novedosos objetivos y metas en sus investigaciones, soportadas fuertemente por estudios físicos, químicos y taxonómicos. En las ciencias de la vida, la genómica aplicada al estudio de los sistemas vivos en el suelo ha implicado un enorme progreso en el conocimiento de estos ecosistemas. La caracterización de diversos organismos en suelos, y en especial de microorganismos recientemente descubiertos, representan únicamente el inicio de una nueva etapa en el desarrollo de la microbiología molecular de suelos que permita y asegure un manejo sustentable del recurso edáfico. El reto para estas disciplinas es identificar las comunidades de microorganismos y las funciones que éstas desempeñan en sus hábitats que integran los diversos paisajes sobre la Tierra. Genómica y metagenómica, junto con técnicas microbiológicas tradicionales están contribuyendo en mucho a los avances en el conocimiento de la biodiversidad que existe en el suelo, como base que asegure la sustentabilidad del suelo y del paisaje.

Palabras clave: ciencias de la vida; ciencias ómicas; microbiología molecular; recursos edáficos

Introducción

La ciencia del suelo comprende estudios de física, química, biología, mineralogía y taxonomía y tiene la finalidad de entender las relaciones suelo-planta como la retención y liberación de nutrimentos, contaminantes y agua en el subsistema suelo-planta (Alántar-González et al., 2014). También se relaciona con estudios sobre la diversidad de organismos y procesos en la rizosfera, efectos de las plantas o la rotación de cultivos sobre fauna edáfica, componentes y propiedades del suelo. Asimismo, incluye conocimientos sobre constituyentes minerales y orgánicos del suelo y asociaciones orgánico-minerales, propiedades y procesos físicos, químicos, biológicos y ecológicos del suelo, así como mineralogía, morfología, clasificación y geografía de suelos.

Sus estudios abarcan también uso y manejo del suelo, como mejoramiento de la fertilidad y la calidad, protección, conservación y remediación. Además, las interacciones planta-microorganismo y los avances en biología molecular aplicados a la microbiología del suelo han desarrollado áreas emergentes como la microbiología molecular y la metagenómica en suelos. Los adelantos recientes en la secuenciación de genomas de toda naturaleza, incluyendo los microorganismos del suelo, están permitiendo un conocimiento detallado de la biodiversidad y de las actividades biológicas que se llevan a cabo en estos sistemas, como base que sustenta la riqueza paisajística sobre la faz del planeta. Su conocimiento permite el manejo sustentable de estos recursos.

De acuerdo al National Research Council (2009 y 2010), la biología del suelo se perfila como uno de los detonantes del desarrollo científico del Siglo XXI, por ser éste uno de los ecosistemas más complejos de la biosfera y albergar organismos aun no descubiertos. Nannipieri (2014) sostiene que el suelo constituye un sistema biológico único donde existe una gran diversidad de microrganismos que desempeñan múltiples funciones clave para los ecosistemas. Recientemente, la identificación de genes de nuevos microrganismos no cultivados en medios artificiales ha permitido conocimiento más profundo sobre novedosas rutas metabólicas que se desarrollan en estos ecosistemas. Otros avances que están permitiendo un desarrollo acelerado de la ciencia del suelo son las ciencias ómicas, como la metagenómica, la metatranscriptómica, la metaproteómica, la metabolómica y la ionómica, entre otras. Los nuevos retos para la biología de sistemas es integrar la información que emana de las tecnologías ómicas a fin de explicar de una manera más completa la importancia y aplicabilidad de la biología del suelo en beneficio de la sustentabilidad del paisaje.

Microbiología edáfica y biología molecular

Los organismos que habitan el suelo, y en particular los microorganismos conforman poblaciones muy complejas, y con los avances en biología molecular se han descubierto niveles de diversidad aún más complejos. Dado que en su mayoría los organismos procariontes del suelo no son capaces de crecer en medios de cultivo artificiales (Nogales, 2005), a partir del descubrimiento de marcadores moleculares como los ácidos grasos fosfolípidos (PLFA) y los ácidos nucleicos (DNA y RNA) (Insam, 2001; Kirk et al., 2004) se han logrado progresos importantes en el estudio de estos organismos. La utilización combinada de diferentes técnicas moleculares basadas en la subunidad menor del rRNA ha generado datos importantes sobre diversidad, estructura y dinámica de comunidades microbianas.

Por ejemplo, estudios moleculares del DNA han mostrado que las bibliotecas de clones construidas a partir de suelos pueden estar compuestas casi completamente de miembros únicos de las comunidades microbianas (Zhuo et al., 2002). De hecho, Fierer et al . (2007) utilizaron el análisis de secuencias basadas en la subunidad menor del rRNA y metagenómica y reportaron que las comunidades de arqueas y hongos son más regulares y constantes que las comunidades de bacterias. Hacia el interior de los cuatro grupos comparados (hongos, bacterias, arqueas y virus) se observaron pocos traslapes en la taxonomía de los sitios de muestreo, lo que sugiere que estos grupos son muy diversos tanto a nivel local como global. La gran diversidad encontrada es debido a que algunas propiedades cualitativas de la matriz del suelo promueven el desarrollo y mantenimiento de dichas comunidades. La gran mayoría de las comunidades son escasas, y unas pocas son las más abundantes, lo que sugiere que existen interacciones competitivas que determinan sus estructuras (Zhuo et al., 1997), sobre todo en suelos saturados, en comparación con suelos superficiales, donde no hay una competencia dominante entre comunidades.

Dos de las características que promueven esta diversidad son la estabilidad de la humedad del suelo en capas más profundas, y la alta competencia por fuentes de carbono no tan abundantes como en capas superficiales. También se ha demostrado que la diversidad de microorganismos aumenta al disminuir el tamaño del partículas del suelo (Sessitsch et al., 2001; Tiedje et al., 2001). En capas superficiales del suelo existe una distribución casi uniforme de patrones de restricción de rRNA, lo que indica que en estos sitios se mantiene un alto nivel de diversidad microbiana, en los que ningún grupo es dominante. Por otro lado, en los suelos saturados, la diversidad es menor, y se observan mayores niveles de competencia entre comunidades.

Los avances que ha habido en diseño de microarreglos han permitido el análisis de grandes volúmenes de datos para detectar expresión genética bajo condiciones experimentales determinadas o para encontrar la presencia de las secuencias del arreglo en una muestra experimental determinada (Murray et al., 2001; Chang et al., 2008).

Con la secuenciación de genomas microbianos ha sido posible integrar varias bases de datos (Uchiyama et al., 2010). Una de estas bases de datos es la Integrated Microbial Genomes, la cual reporta 10 165 genomas microbianos secuenciados, de los cuales 5 131 corresponden a bacterias, 196 a archaeas, 188 a eucariontes, 1 186 a plásmidos y 2 810 a virus (Cuadro 1), y con el uso de herramientas bioinformáticas y de genómica funcional se está revelando importante información funcional y evolutiva.

Cuadro 1 Genomas de microorganismos secuenciados o en proceso de secuenciación a inicios de 2014

Categoría Genomas secuenciados Genomas en proceso de secuenciación Total
Bacteria 2 097 3 034 5 131
Archaea 153 43 196
Eucariontes 37 151 188
Plásmidos 1 186 0 1 186
Virus 2 810 0 2 810
Fragmentos genómicos 654 0 654
Total 6 937 3 228 10 165

Fuente: Integrated Microbial Genomes (http://www.img.jgi.gov/cgi-bin/main.cgi).

Escalando en la complejidad de proyectos de secuenciación, los metagenomas (material genético de una muestra ambiental) de las comunidades microbianas derivados de procesos complejos de extracción directa del DNA de microorganismos que habitan ecosistemas y su rescate y archivo en denominadas genotecas metagenómicas, contienen la capacidad genética integral de sistemas biológicos como las comunidades compuestas por multitud de especies, fácilmente accesible para otras experimentaciones. En la Figura 1 se muestra el esquema general de la construcción y aprovechamiento de metagenotecas.

Figura 1 Proceso de construcción y aprovechamiento de metagenotecas de muestras del suelo (modificado de Lorenz et al., 2005). 

Las aplicaciones de la metagenómica permiten no sólo comprender los procesos moleculares que generan biodiversidad, sino también el recrearlos en condiciones experimentales en laboratorio con propósitos biotecnológicos como la remediación de suelos.

Las aplicaciones que se están desarrollando y las que se vislumbran son inmensas y los cambios que se avecinan con estos avances colocarán a la investigación científica en una nueva era de desarrollo. Basta decir que con estas tecnologías es posible conocer estructura y función de microorganismos nunca antes descubiertos o que no había sido posible cultivar bajo técnicas de microbiología tradicional. Proyectos genómicos encabezados por Craig Venter (Venter et al., 2004) han descubierto por ejemplo más de 782 nuevos genes de fotoreceptores, cuando antes sólo se conocían 148 (Handelsman, 2004; Seshadri et al., 2007).

Biodiversidad del suelo y sustentabilidad del paisaje

Los recientes adelantos científicos de las ciencias genómicas y el crecimiento en el número de secuencias de genes transcritos, proteínas y otras moléculas depositadas en bases de datos públicas es uno de los mayores soportes que permiten el estudio de la biodiversidad del suelo. Como sustento primario de la vida sobre el planeta, el conocimiento de la diversidad biológica que existe en el sistema suelo representa una base de importancia crucial que a su vez genera variación en los ecosistemas que sobre él se desarrollan y que pueden explicar la riqueza paisajística que existe en la faz de la Tierra.

La biodiversidad se refiere al número y distribución de especies en la biosfera. Las especies que integran la biosfera actualmente son el resultado de procesos de evolución y extinción (Bridgewater, 1988; Cardinale et al., 2012). Los criterios para valorar la biodiversidad se basan en cuantificar los requerimientos ecológicos de las especies a establecer, las características ecológicas locales, las políticas ambientales, y los datos empíricos disponibles.

La biodiversidad y el paisaje son elementos estrechamente ligados. Los mayores índices de biodiversidad se presentan cuando los patrones paisajísticos y procesos biológicos son más heterogéneos (Nichols et al., 1998). Por lo tanto, los proyectos de desarrollo paisajístico del futuro deben contemplar el mantenimiento de la máxima heterogeneidad del paisaje, con lo que se puede asegurar la mayor conservación de la biodiversidad.

De acuerdo con Mora et al. (2011), la biodiversidad global se integra por más de 1 244 360 de especies clasificadas, y se estima que aún hay 8 750 000 especies más por identificar sobre la Tierra, además de cerca de 2.5 millones de especies en los océanos. Para entender y manejar adecuadamente la biodiversidad, es necesario colocarla en el contexto del paisaje. Desde el punto de vista ambiental, el paisaje es parte del espacio sobre la superficie de la tierra que existe como un sistema complejo, formado por la actividad de las rocas, el agua, el aire, las plantas, los animales y el hombre, y que por su fisonomía forma una entidad reconocible. Por otra parte, el paisaje es concebido como un agrupamiento de ecosistemas, pequeños y grandes, relacionados unos con otros en una jerarquía de espacios que puede ser mejor comprendido a través de indicadores como la biota y el suelo que son capaces de lograr equilibrio ante cambios de flujos energéticos.

En términos más simples, el paisaje es un complejo verde que hospeda diversos elementos bióticos y abióticos, y en el que por ejemplo, los animales dependen de las plantas para alimentarse, y las plantas pueden a aprovechar las deshechos animales para abastecerse de elementos minerales que les nutren, y los cuales toman principalmente del suelo a través de procesos de descomposición y transformación que llevan a cabo organismos edáficos. La biodiversidad y el paisaje, por lo tanto, se encuentran estrechamente relacionados (Johns, 2004; Waldhardt, 2003). Por su parte, un patrón paisajístico es una porción de este paisaje determinado, como los bordes de veredas o caminos en el campo y la montaña, que se repite de manera constante debido a la naturaleza del espacio e intervienen factores y procesos naturales que lo hace un ente sui generis.

Los mayores índices de biodiversidad se presentan cuando los patrones paisajísticos y procesos naturales son más heterogéneos. Por lo tanto, los proyectos de desarrollo de paisaje con comunidades biológicas de gran riqueza deberían considerar el mantenimiento de la máxima heterogeneidad de sus elementos de tal manera que se promueva una riqueza de microorganismos que inicia desde el sueño; esto tendrá como consecuencia el aseguramiento de una mayor conservación de la biodiversidad (Bridgewater, 1988).

La ecología del paisaje incorpora dimensiones tanto conservacionistas como de aprovechamiento de los ecosistemas que permiten crear ambientes sustentables y armoniosos entre el hombre y la naturaleza, y una de las formas de hacerlo es a través de la planificación (Wiens, 2009).

De acuerdo con Brown (2013), la planificación de la diversidad del paisaje es un método que permite proyectar, diseñar y comunicar los beneficios y hábitats de la diversidad biológica que existe en determinados entornos. Este sistema basado en la riqueza del paisaje es de gran ayuda para llevar a cabo proyectos de conservación, restauración, desarrollo habitacional y mejoramiento del paisaje tanto en asentamientos urbanos como rurales. Los proyectos sustentables líderes a nivel internacional, de manera creciente están incorporando elementos de la biodiversidad nativa para el desarrollo del paisajismo. Estos proyectos también consideran minimizar el impacto ambiental sobre todo en su trabajo con el manejo de especies protegidas y entornos naturales sensibles, en estrategias y enfoques holísticos sustentables. Un paisaje sustentable se caracteriza por incluir una mayor diversidad de organismos vivos, incluye flora, fauna y más elementos que interactúan. Esto permite tener comunidades heterogéneas ciertamente, pero también en una relación de estabilidad ecológica.

Un paisaje sustentable es dinámico puesto que la interacción de sus elementos está siempre experimentando cambios (Dunnett y Hitchmough, 2004). Es en aquí donde radica la importancia de sustituir a los paisajes construidos de manera convencional, que normalmente son bajos en biodiversidad y con altos costos debido a la pérdida de recursos (sistema abierto) por paisajes sustentables, los cuales además tienden a reutilizar los recursos como agua, energía, entre otros (sistema cerrado) (Dunnett y Clyden, 2007). Adicionalmente, a través de estas iniciativas es posible hacer la proyección del desarrollo paisajístico, y demostrar un mejoramiento de la ecología local.

Esto es de especial interés en áreas industriales y urbanas abandonadas, las cuales con frecuencia son el foco de atención de grupos conservacionistas o de desarrollo urbano sustentable. Por ello, este nuevo enfoque puede servir como una herramienta útil para demostrar de manera cuantitativa los beneficios del crecimiento urbano inteligente y el desarrollo conservador, como medios para aprovechar la biodiversidad local y mejorar su manejo, incrementar los servicios ambientales de los ecosistemas y materializar las visiones conservadoras de las localidades.

Estos esfuerzos abordan múltiples aspectos de la sustentabilidad como el transporte, la energía, el agua, el paisaje, las localidades, la sociedad, la economía local, entre otras, e incluyen mediciones cuantitativas de diversos indicadores de sustentabilidad como la emisión de gases de efecto invernadero, uso de energía y agua, uso de fertilizantes, manejo de residuos, entre muchos otros.

El sistema de planeación y diseño de la biodiversidad del paisaje y los índices de biodiversidad del paisaje son conceptos y enfoques nuevos que permiten abordar temas de la biodiversidad desde un punto de vista de mediciones cuantitativas. Tales mediciones cuantitativas permiten desarrollar estimaciones detalladas, comprensibles y defendibles del desempeño de soluciones de diseño y planeación en términos tanto de beneficios como de costos.

El sistema de medición del índice de biodiversidad del paisaje considera la valoración de numerosos indicadores (hasta 10 o más) de biodiversidad del paisaje, Estos indicadores incluyen la estructura y patrones característicos del paisaje como especies prioritarias, calidad del hábitat, conectividad y área total del hábitat. Las ciencias genómicas pueden determinar y cuantificar la cantidad y diversidad de organismos que habitan en el suelo, pero también en el agua, o en los propios árboles y la rizosfera de las especies que existen o se plantea establecer en proyectos de desarrollo paisajísticos.

Con todo esto, la biodiversidad y el paisaje están interrelacionados a través de los patrones y procesos paisajísticos. La estrategia ideal para mantener la biodiversidad es mantener el paisaje con la mayor variación de sus elementos. Es necesario enfatizar que la sanidad del paisaje es una condición determinante para el mantenimiento de la biodiversidad y viceversa. Los retos del futuro consisten en asegurar que los paisajes existentes se mantengan y mejorar la calidad paisajística por medio de estrategias de conservación y recuperación de la biodiversidad. Para el éxito de esta empresa es necesario trabajar en el mantenimiento de la biodiversidad no solo a nivel de especies individuales, sino a través del manejo holístico del paisaje.

En términos de biodiversidad terrestre, el suelo se considera el sistema más complejo, y es a su vez, el sustento de la vida de enriquecer los paisajes. Las ciencias genómicas que permiten el estudio de la biodiversidad de muestras ambientales del suelo, ofrecen herramientas con gran potencial para lograr un mejor entendimiento y manejo del paisaje, pues proporcionan información relacionada no solo con los organismos que allí habitan, sino también qué funciones desempeñan y cuál es su potencial de uso en un contexto sustentable.

Recientemente, Gómez-Merino et al. (2013) realizaron un análisis sobre las fortalezas y los desafíos para potenciar innovaciones en el paisaje en México y concluyen que gracias a la megadiversidad con que cuenta el país y a sus recursos genéticos y naturales es posible contribuir al mejoramiento paisajístico. En términos de investigación básica y aplicada, México ha tenido progresos importantes en cuanto a estudios de la biodiversidad, y dispone de importante infraestructura en diversos centros y entidades de investigación. Para generar las transformaciones que se requieren a fin de catapultar el aprovechamiento y manejo sustentable del paisaje, se considera necesario incluir la temática en las agendas de ciencia, tecnología e innovación, con un enfoque de sustentabilidad y responsabilidad social con base científica.

Conclusiones

La ciencia del suelo ha avanzado enormemente gracias a los progresos que ha tenido la biología molecular y en especial las ciencias ómicas y la secuenciación de genomas para conocer y caracterizar este complejo sistema. Esto está permitiendo conocer con mayor velocidad y precisión, los organismos que se desarrollan en determinados ambientes, qué funciones desempeñan y cuál es su uso potencial con fines de promover paisajes con mayor biodiversidad. El reto para asegurar el manejo sustentable del paisaje y conseguir el mayor beneficio de los servicios ambientales radica en aprovechar eficientemente la diversidad biológica del suelo. La biología molecular y las tecnologías ómicas están permitiendo conocer estos recursos edáficos y encontrar la mejor manera de aprovecharlos bajo enfoques de manejo sustentable del paisaje.

Agradecimiento

Los autores(as) agradecen a los apoyos otorgados por las Líneas Prioritarias de Investigación 4 agronegocios, agroecoturismo y arquitectura del paisaje, y 5 biotecnología microbiana, vegetal y animal del Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas.

Literatura citada

Alcántar-González, G.; Trejo-Téllez, L. I. y Gómez-Merino, F. C. 2014. Nutrición de cultivos. Segunda edición. Editorial Colegio de Postgraduados. Texcoco, Estado de México. 443 p. [ Links ]

Bridgewater, P. B. 1988. Biodiversity and landscape. Earth Sci. Rev. 25:486-491. [ Links ]

Brown, I. 2013. Landscape biodiversity planning and design system. Technical report. AECOM. San Francisco, CA, USA. 25 p. [ Links ]

Cardinale, B. J.; Duffy, J. E.; Gonzalez, A.; Hooper, D. U.; Perrings, C.; Venail, P.; Narwani, A.; Mace, G. M.; Tilman, D.; Wardle, D. A.; Kinzig, A. P.; Daily, G. C.; Loreau, M.; Grace, J. B.; Larigauderie, A.; Srivastava, D. S. and Naeem, S. 2012. Biodiversity loss and its impact on humanity. Nature 486:59-67. [ Links ]

Chang, H. W.; Sung, Y.; Kim, K. H.; Nam; Y. D.; Roh, S. W.; Kim, M. S.; Jeon, C. O. and Bae, J. W. 2008. Development of microbial genome-probing microarrays using digital multiple displacement amplification of uncultivated microbial single cells. Environ. Sci. Technol. 42: 6058-6064. [ Links ]

Dunnett, N. P. and Clayden, A. 2007. Rain gardens: sustainable management of water in the garden and designed landscape. Timber Press, Portland, Oregon, USA. 332 p. [ Links ]

Dunnett, N.; and J. Hitchmough. 2004. The Dynamic Landscape: Design, Ecology and Management of Naturalistic Urban Planting. Spon Press, London, U.K. [ Links ]

Fierer, N.; Breitbart, M.; Nulton, J.; Salamon, P.; Lozupone, C.; Jones, R.; Robeson, M.; Edwards, R. A.; Felts, B.; Rayhawk, S.; Knight, R.; Rohwer, F. and Jackson, R. B. 2007. Metagenomic and small-subunit rRNA analyses reveal the genetic diversity of bacteria, archaea, fungi, and viruses in soil. Appl. Environ. Microbiol. 73:7059-7066. [ Links ]

Gómez-Merino, F. C.; García-Albarado, J. C.; Trejo-Téllez, L. I.; Morales-Ramos, V.; García-García, C. G. y Pérez Sato, J. A. 2013. Paisaje y turismo rural en México: fortalezas y desafíos para su potenciación. Rev. Mex. Cienc. Agrc. 5:1027-1042. [ Links ]

Handelsman, J. 2004. Metagenomics: application of genomics to uncultured microorganisms. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 68:669-685. [ Links ]

Insam, H. 2001. Developments in soil microbiology since the mid 1960s. Geoderma 100:389-402. [ Links ]

Johns, A. G. 2004. Biodiversity conservation through landscape ecology: the PARC Approach. (Consulta: 02-02-2014). http://cmsdata.iucn.org/downloads/parc_biodiversity.pdf . [ Links ]

Kirk, J. L.; Beaudette, L. A.; Hart, M.; Moutoglis, P.; Klironomos, J. N.; Lee, H. and Trevors, J. T. 2004. Methods of studying soil microbial diversity. J. Microbiol. Meth. 58:169-188. [ Links ]

Lorenz, P. and Jurgen, E. 2005. Metagenomics and industrial applications. Nat. Rev. Microbiol. 3:510-516. [ Links ]

Mora, C.; Tittensor, D. P.; Adl, S.; Simpson, A. G. B. and Worm, B. 2011. How many species are there on earth and in the ocean? PLoS Biol 9(8):127-137. [ Links ]

Murray, A. E.; Lies, D.; Li, G.; Nealson, K.; Zhou, J. and Tiedje, J. M. 2001. DNA/DNA hybridization to microarrays reveals gene-specific differences between closely related microbial genomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98:9853-9858. [ Links ]

Nannipieri, P. 2014. Soil as a biological system. In: Nannipieri, P.; Pietramellara, G. and Renella, G. (Ed.). Caister Academic Press, Firenze, Italy. 200 p. [ Links ]

National Research Council. 2009. A new biology for the 21st Century. The National Academies Press. Washington, D. C., USA. 112 p. [ Links ]

National Research Council. 2010. Toward sustainable agricultural systems in the 21st Century. The National Academies Press. Washington, D. C., USA. 598 p. [ Links ]

Nogales, B. 2005. La microbiología del suelo en la era de la biología molecular: descubriendo la punta del iceberg. Ecosistemas 14:41-51. [ Links ]

Nichols, W. F.; Keith, K. and Augusti, P. V. 1998. The influence of geomorphological hetereogenety on biodiversity. II Landscape Perspective. Conservation Biol. 12:371-379. [ Links ]

Seshadri, R.; Kravitz, S. A.; Smarr, L.; Gilna, P. and Frazier, M. 2007. Camera: a community resource for metagenomics. PLoS Biol. 5:e75. [ Links ]

Sessitsch, A.; Weilharter, A.; Gerzabeck, M. H.; Kirchmann, H. and Kandeler, E. 2001. Microbial population structure in soil particle size fractions of a long-term fertilizer fiel experiment. Appl. Environ. Microbiol. 67:4215-4224. [ Links ]

Tiedje, J. M.; Cho, C.; Murphy, A.; Treves, D.; Xia, B. and Zhou, J. 2001. Soil teeming with life: new frontiers for soil science. In: Rees, R. M.; Ball, B. C.; Campbell, C. and Watson, C. A. (Eds.). Sustainable management of soil organic matter. British Society of soil Science. CAB International. Wallington, U.K. 393-495 pp. [ Links ]

Uchiyama, I.; T. Higuchi; and M. Kawai. 2010. MBGD update 2010: toward a comprehensive resource for exploring microbial genome diversity. Nucleic Acids Res. 38: D361-D365. [ Links ]

Venter, J. C.; Remington, K.; Heidelberg, J. F.; Halpern, A. L.; Rusch, D.; Eisen, J. A.; Wu, D.; Paulsen, I.; Nelson, K. E.; Nelson, W.; Fouts, D. E.; Levy, S.; Knap, A. H.; Lomas, M. W.; Nealson, K.; White, O.; Peterson, J.; Hoffman, J.; Parsons, R.; Baden-Tillson, H.; Pfannkoch, C.; Rogers, Y.-H. and Smith, H. O. 2004. Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea. Science 304:66-74. [ Links ]

Waldhardt, R. 2003. Biodiversity and landscape - summary, conclusions and perspectives. Agric. Ecosyst. Environ. 98:305-309. [ Links ]

Wiens, J. A. 2009. Landscape ecology as a foundation for sustainable conservation. Landscape Ecology 24:1053-1065 [ Links ]

Zhou, J. Z.; Davey, M. E.; Figueras, J. B.; Rivkina, E.; Gilichinsky, D. and Tiedje, J. M. 1997. Phylogenetic diversity of a bacterial community determined from Siberian tundra soil DNA. Microbiol. 143:3913-3919. [ Links ]

Zhou, J.; Xia, B.; Treves, D. S.; Wu, L. Y.; Marsh, T. L.; O’Neill, R. V.; Palumbo, A. V. and Tiedje, J. M. 2002. Spatial and resource factors influencing high microbial diversity in soil. Appl. Environ. Microbiol. 68:326-334. [ Links ]

Recibido: Marzo de 2014; Aprobado: Junio de 2014

§ Autor para correspondencia: fernandg@colpos.mx.

Creative Commons License Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative Commons