Artículos

Varianza entre y dentro e índice de repetitividad de características cuantitativas de fruto de guayaba*

 

Variance between and within the index of repeatability of quantitative characteristics of guava fruit

 

José Saúl Padilla Ramírez^1§, Ernesto González Gaona¹, Víctor Manuel Rodríguez Moreno¹, Luis Reyes Muro¹, Esteban Salvador Osuna Ceja¹ y Efraín Acosta Díaz²

 

¹ Campo Experimental Pabellón, Aguascalientes-INIFAP. Carretera Aguascalientes-Zacatecas, km 32.5. A. P. 20. Pabellón de Arteaga, Aguascalientes, México. C. P. 20660. Tel. 01 465 958 01 86. (jsaulpr@yahoo.com; gonzalez.ernesto@inifap.gob.mx; rodriguez.victor@inifap.gob.mx; reyes.luis@inifap.gob.mx; osuna.salvador@inifap.gob.mx). ^§Autor para correspondencia: padilla.saul@inifap.gob.mx.

² Campo Experimental General Terán-INIFAP. Carretera Montemorelos-China, km. 31. General Terán, N. L. C. P. 67400. Tel. 01 826 26 70 260. (acosta.efrain@inifap.gob.mx).

 

* Recibido: enero de 2014
Aceptado: julio de 2014

 

Resumen

Se estimó la varianza entre y dentro, un índice de repetitividad (IR) y las correlaciones fenotípicas de diez características cuantitativas de fruto (peso, diámetro polar y ecuatorial, relación DP/DE, grosor de casco, número y peso de semillas, peso por semilla, diámetro de la cavidad de cáliz y solidos solubles totales) en 14 genotipos de guayaba del Banco de Germoplasma del INIFAP, establecido en el Sitio Experimental "Los Cañones" en Huanusco, Zacatecas. Las características del fruto fueron registradas en cinco frutos de cada genotipo en los ciclos de producción 2010 y 2012. La varianza entre los genotipos mostró los mayores valores en ambos años, lo que se reflejó en el índice de repetitividad, el cual fluctuó entre 0.85y 0.98. Lo anterior indica la gran variabilidad de los genotipos, atribuido a los diferentes orígenes y al efecto ambiental (temperatura y precipitación) en cada ciclo. El coeficiente de correlación (r) entre el peso del fruto y los diámetros polar y ecuatorial, grosor de casco y diámetro de la cavidad de cáliz tuvo valores de 0.74 a 0.96 (p≤ 0.01), mientras que los SST tuvieron los valores más bajos de correlación con las otras variables. Los resultados muestran la disponibilidad de germoplasma que puede ser utilizado en programas de mejoramiento genético considerando la amplia variabilidad de las características evaluadas, así como utilizar el peso de fruto como un criterio de selección para frutos de mayor diámetro y grosor de casco.

Palabras clave: Psidium guajava, colectas, descriptores, germoplasma.

 

Abstract

We estimated the variance between and within, an index of repeatability (IR) and the phenotypic correlations of ten quantitative characteristics of fruit (weight, polar and equatorial diameter, PD/ED ratio, hull thickness, number and weight of seeds, weight per seed, cavity diameter of calyx and total soluble solids) in 14 genotypes of the guava of the INIFAP seed bank, established in the Experimental Site "Los Cañones" in Huanusco, Zacatecas. Fruit characteristics were recorded in five fruits of each genotype in production cycles 2010 and 2012. The variance between genotypes showed the highest values in both years, which was reflected in the index of repeatability, which fluctuated between 0.85y 0.98. This indicates the large variability of genotypes, attributed to the different origins and the environmental effect (temperature and precipitation) in each cycle. The correlation coefficient (r) between the fruit weight and the polar and equatorial diameters, hull thickness and cavity diameter of calyx had values from 0.74 to 0.96 (p≤ 0.01), while the TSS had the lowest values of correlation with the other variables. The results show the availability of germplasm that can be used in breeding programs considering the wide variability of the traits evaluated, as well as using the fruit weight as a selection criterion for fruits of larger diameter and hull thickness.

Keywords: Psidium guajava, collections, descriptors, germplasm.

 

Introducción

Respecto al origen del guayabo (Psidium guajava L.), se menciona como posible centro de origen la región comprendida entre el sur de México y el Perú (Ruehle, 1964; De Candolle, 1967; citados por Mata y Rodríguez, 1990; Negi y Rajan, 2005).

El guayabo, perteneciente a la familia de Myrtaceae, es un cultivo de importancia económica en varios países del mundo entre los que destacan India, Pakistán, Brasil, México, Venezuela, Colombia, Cuba, Tailandia, Malasia y Sudáfrica entre otros (Negi y Rajan, 2005). El área ecológica del guayabo se ubica entre la latitud 30° al norte y sur del ecuador y está distribuido en áreas con climas tropicales y subtropicales (Dinesh e Iyer, 2005).

En México, el guayabo ocupa el doceavo lugar en importancia dentro de los principales frutales, y se producen en promedio 300 mil toneladas anuales en alrededor de 22 500 hectáreas (SIAP, 2012). Borys y Leszczyñska, (2001), mencionan al guayabo como una especie nativa con potencial frutícola, así como uno de los que presenta mayor variabilidad en cuanto a caracteres del fruto. Estudios posteriores han confirmado la gran variabilidad del germoplasma de P. guajava, tanto a nivel morfológico como genético (Tapia y Legaria, 2007; Hernández-Delgado et al., 2007; Padilla y González, 2010).

Por su composición nutricional la guayaba es considerada como una excelente fuente de vitamina C, ya que llega a tener entre 200 y 400 mg de ácido ascórbico por 100 g de fruto fresco. Además, dadas las propiedades medicinales del guayabo (hojas, frutos y corteza) se le atribuye una amplia gama de usos etnobotanicos (Padilla et al., 2007).

Por otra parte, es reconocido que los recursos fitogenéticos son la fuente inicial de características básicas tales como la adaptación a diferentes condiciones ambientales, productivas, resistencia a plagas y enfermedades, etc. Lo anterior, permite que mediante un uso adecuado se obtengan variedades mejoradas de plantas. Así, la conservación y utilización sustentable de los recursos fitogenéticos son vitales para mejorar la productividad agrícola a través del mejoramiento genético. En este sentido, se ha realizado una colecta en varios estados del país de germoplasma de P. guajava, con el propósito de disponer de una amplia base genética que represente la diversidad de esta especie para su caracterización y posterior aprovechamiento en el desarrollo de variedades mejoradas que presenten ventajas comparativas.

El objetivo del presente trabajo consistió en estimar la varianza entre y dentro, así como un índice de repetitividad de características cuantitativas del fruto en un grupo de genotipos de guayaba en dos ciclos de producción. Además de realizó un análisis de correlación simple entre las variables registradas.

 

Materiales y métodos

Descripción del área de estudio

El estudio se realizó en Sitio Experimental "Los Cañones" (21° 44.7', 102° 58.0'; 1 508 msnm) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en el municipio de Huanusco, Zacatecas. El clima predominante es semicálido subhúmedo con lluvias en verano y corresponde a la clasificación BS₁hw(w) de acuerdo con García (1981). El promedio anual de temperatura máxima, mínima y media es de 31, 10 y 20.5 °C, respectivamente (Padilla et al., 2012a). La precipitación anual promedio es de 500-550 mm y el mayor porcentaje de esta lluvia ocurre en el periodo julio-septiembre. Las principales características físico-químicas del suelo en sitio de estudio son: textura media, ligeramente alcalino (pH de 8.2), contenido de nitrógeno inorgánico y materia orgánica de 28.9 ppm y 1.1%, respectivamente los cuales son considerado de bajos a medio, aunque el contenido de potasio y calcio son altos (2 345 y 5 849 ppm, resp.), Padilla et al. (2012b).

 

Germoplasma y características de fruto registradas

Se incluyeron 14 genotipos de guayabo, los cuales fueron colectados, propagados y establecidos en condiciones de campo y forman parte de la colección ex situ del germoplasma de P. guajava del INIFAP (Padilla et al., 2010). El germoplasma bajo estudio fue colectado en siete estados de país, desde altitudes que van de los 17 hasta los 1 893 msnm. La pulpa de los frutos es diversos colores como el blanco-cremoso, crema, rosa y naranja-salmón entre otros (Cuadro 1).

Durante los ciclos de 2010 y 2012 se tomó una muestra al azar de cinco frutos de la misma planta de cada genotipo en ambos ciclos. En el ciclo 2011, no se obtuvo fruto en todos los genotipos incluidos en este estudio, por lo que no se consideró. El rendimiento de fruta no se registró en ningún ciclo, dando mayor énfasis a la caracterización morfológica del germoplasma. Los frutos fueron cosechados en madurez fisiológica (cuando el fruto cambia de verde a verde-amarillo) y se registraron las siguientes características cuantitativas: peso de fruto, diámetros polar "DP", diámetro ecuatorial "DE", relación DP/DE, grosor de casco, número y peso de semillas por fruto, peso por semilla (promedio de 100 semillas), diámetro de la cavidad de cáliz y el contenido de sólidos solubles totales (°Brix), este último se registró utilizando un refractómetro manual ATAGO^MR modelo N-1E (0-32 °Brix).

Los diámetros se midieron con un vernier digital MITUTOYO^MR, con aproximación a 0.00 de milímetro, mientras que los pesos se registraron en una báscula OHAUS^MR con aproximación a 0.000 de g. Una vez registrados el peso y los diámetros, los frutos se cortaron transversalmente para medir el grosor de pulpa. Posteriormente se extrajeron las semillas de cada fruto, separándolas del mesocarpio bajo constante flujo de agua utilizando un cedazo para retener las semillas, las cuales se secaron a la sombra y temperatura ambiente (22 °C ± 2) durante 72 h antes de ser contadas y pesadas.

Las características de fruto registradas son parte de los descriptores para P. guajava de acuerdo con la Unión para la Protección de Obtenciones Vegetales (UPOV, 1987) y son utilizados para las pruebas de distinción, homogeneidad y estabilidad entre los genotipos.

 

Datos de clima

Las condiciones de temperatura (máxima, mínima y media) y precipitación fueron registradas diariamente en ambos años del estudio en la estación meteorológica ubicada dentro del sitio experimental y cercana al lote de germoplasma de P. guajava, para determinar las condiciones climáticas prevalecientes en cada ciclo de producción.

 

Análisis estadísticos

De acuerdo con varios autores(as) citados por Tanya et al. (2013), mencionan que el índice de repetitividad (IR) puede definirse desde un punto de vista estadístico como la correlación entre mediciones de características en el mismo individuo, en el cual las determinaciones fueron repetidas en el tiempo o espacio. Así, el IR refleja el grado de similitud entre los valore fenotípicos observados en diferentes periodos del mismo individuo.

El IR para las características de fruto de los genotipos de guayaba se estimó mediante el procedimiento de análisis completamente aleatorio (Becker, 1984; Thaipong y Boonprakob, 2006), cuya fórmula es:

donde: S²_E es la varianza entre genotipos, y S²_D es la varianza dentro de genotipos. Se calculó además el error estándar (EE) para el índice de repetitividad (IR) (Thaipong y Boonprakob, 2006).

donde: k es el número de observaciones por genotipo (frutos), y n es el número de genotipos.

Con los valores observados en los 14 genotipos en ambos ciclos de evaluación se estimó el coeficiente de correlación simple (r) entre las características medidas directamente en cada uno de los cinco frutos. El análisis de correlación se realizó con el paquete estadístico SAS, (1987).

 

Resultados y discusión

Condiciones climatológicas

Cada ciclo de producción evaluado, presentó condiciones climatológicas diferentes. En 2010, se registró un promedio anual de temperatura ligeramente más bajo que en 2012. La temperatura media anual en 2010 fue de 19.6 °C, comparada con 2012 que fue de 20.5 °C. Esto se reflejó en mayor acumulación de unidades calor (temperatura base= 9 °C) en 2012 (4 200), en contraste con 3 868 acumuladas en 2010. Lo anterior, pudo afectar el desarrollo de las plantas en cada ciclo, ya que se considera que el guayabo es muy sensible a la acumulación de unidades calor (Padilla et al., 2012a). La temperatura media anual más baja y consecuentemente menor acumulación de unidades calor en 2010, se atribuye a que en este año la precipitación total acumulada fue mayor (636 mm) que en 2012 (444 mm) (Figura 1).

 

Componentes de varianza e índice de repetitividad

La varianza total (S²_t) de las características del fruto de guayaba fue diferente en cada ciclo, lo que indica una influencia de las condiciones ambientales sobre las características del fruto, probablemente debido a la temperatura y precipitación, ya que estas fueron diferentes en ambos años. En el ciclo 2010, se observaron los valores más altos de S²_t, en la mayor parte de la características del fruto, excepto en la relación DP/DE donde los valores fueron similares en ambos ciclos y en el número de semillas "NS" donde se registró un valor más alto en 2012 (Cuadro 2).

Resultados similares fueron reportados para características químicas de frutos de guayaba, donde frutos cosechados durante la época lluviosa mostraron los valores más bajos (Rathore, 1976; Thaipong y Boonprakob, 2006). Efectos de la temperatura y precipitación sobre la acumulación de solidos solubles totales en guayaba fue reportados previamente por Padilla et al. (2010). Betancourt et al. (2006) mencionan que la acción combinada de temperatura, velocidad de viento, insolación, precipitación y humedad relativa influyeron sobre la madurez de frutos de toronja "Citrus paradisi", reflejándose en características como solidos solubles totales acidez titulable y el índice de maduración.

La varianza entre genotipos (S²_e) fue más alta en la mayoría de las características del fruto, en comparación a la varianza dentro de genotipos (S²_d) en ambos años, excepto en DP/DE y NS. Lo anterior, indica que las características del fruto de guayaba fueron más influenciadas por las condiciones ambientales que por la posición o grado de madurez del fruto, además de diversidad de los genotipos incluidos en este estudio.

El índice de repetitividad (IR) de las características de los frutos de guayaba fueron altos en ambos ciclos de estudio (Cuadro 2). Valores de IR ligeramente más bajos (0.40 a 0.87) fueron reportados para características morfológicas y químicas de guayaba, aunque fueron considerados aceptables, indicando además que una muestra de tres a cinco frutos fue suficiente para evaluar las características de los frutos de guayaba (Thaipong y Boonprakob, 2006). Estos autores, señalan que valores superiores (>0.80) del IR observados en características como grosor de casco, acidez titulabe, y contenido de ácido ascórbico se atribuyen a la diversidad genética de los materiales, y se considera que esta diversidad genética es esencial en los programas de mejoramiento genético para obtener mayor variación. Valores similares del IR han sido reportados para características de frutos en genotipos de diversas especies como: palma de aceite "Elaeis guineensis" (Tanya et al., 2013;), naranjas "Citrus sinensis" (Negreiros et al., 2014) ciruelas "Prunus salicina" y duraznos "Prunus persica" (Danner et al., 2010). En general las características asociadas al tamaño de fruto mostraron los mayores valores de IR, seguidos por características químicas del fruto.

 

Correlaciones fenotípicas

La matriz de correlaciones simples (r) para las 10 características del fruto se muestra en el Cuadro 3. El PF mostró una correlación positiva y significativa (p≤ 0.01) con los diámetros de fruto DP y DE, el GC y DCC (r= 0.73 a 0.96), mientras que con NS y PS, la correlación fue moderada (r= 0.38 a 0.44), en tanto que con DP/DE y PPS fueron muy bajas (r= 0.048 a 0.17). La correlación de SST con el resto de las variables fue muy baja y en algunos casos negativa. Resultado similares fueron reportados por Thaipong y Boonprakob (2006), quienes además señalan que la característica PF puede ser utilizada como criterio de selección para incrementar tamaño de fruto y GC, lo cual daría mayor rendimiento de pulpa y probablemente menor NS y PS.

Sin embargo, la selección de frutos de mayor tamaño, probablemente tienda a reducir SST, no obstante las correlaciones fueron no significativas. Estos resultados indican que es factible la selección de frutos grandes con altos valores de SST.

 

Promedios de las características del fruto de guayaba

Los valores medios de las 10 características registradas en los frutos de los 14 genotipos de guayaba en ambos años se muestran en el Cuadro 4. Los frutos obtenidos en el ciclo 2010 fueron de mayor tamaño, reflejándose en valores más altos para las variables PF, DP, DE, GG, DCC y SST, comparados con los valores obtenidos en 2012. No obstante, el NS y PS, fueron ligeramente más bajos en 2010. Lo anterior, muestra la influencia que tuvieron las condiciones ambientales prevalecientes en cada ciclo de crecimiento. Aunque, en general las características mantienen la proporcionalidad.

 

Conclusiones

Los valores del índice de repetitividad fueron altos para el PF, DP, DE y GC, indicando que es factible el uso de PF como criterio de selección para incrementar tamaños y rendimiento de pulpa e indirectamente reducir número y peso de semillas en programas de mejoramiento genético.

El uso de una amplia diversidad genética incrementa la posibilidad de obtener ganancias genéticas en el desarrollo de nuevas variedades que combinen características morfológicas y químicas.

Se dispone de genotipos de guayabo que representan una gama amplia de tipos de fruto, para su uso en programas de mejoramiento genético.

 

Agradecimientos

Se agradece al SNICS-SINAREFI por el apoyo brindado para la colección, conservación, y caracterización del germoplasma de P. guajava, así como al personal del Sitio Experimental Los Cañones por la ayuda en el mantenimiento de la colección ex situ de guayaba.

 

Literatura citada

Becker, W. A. 1984. Manual of quantitative genetics. 4^th (Ed.). Academic Enterprises. Pullman, Washington, DC. 188 p.         [ Links ]

Betancourt, G. M.; Sistachs, V. V.; Sánchez, G. C.; García, A. M. E.; Núñez, V. M.; Solano, O. O.; Noriega, C. C.; Oliva, D. H.; Acosta, P. Z. M.; Gloria, D. C. y Martin, P. M. E. 2006. Influencia del mesoclima sobre la madurez de fruto de toronjo (Citrus paradise Macf.) en Cuba. Agric. Téc. Méx. 32(2):153-160.         [ Links ]

Borys, M. W. y Leszczyñska, B. H. 2001. El potencial genético frutícola de la República Mexicana. Fundación Salvador Sánchez Colin. CICTAMEX, S.C. Coatepec Harinas, México. 99 p.         [ Links ]

Danner, M. A.; Bassols, R. M. do C.; Zolet, S. S. A.; Citadin, I. e Scariot, S. 2010. Repetibilidade de peso de fruto e de duraçãodo ciclo em ameixeira e pessegueiro. Pesq. Agrop. Bras. Brasilia. 45(8):872-878.         [ Links ]

Dinesh, M. R. and Iyer, C. P. A. 2005. Significant research achievements in guava -improvement and future needs. In: Souvenir 1^st International Guava Symposium. Lucknow, India. 7-16 pp.         [ Links ]

García, E. 1981. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köeppen. Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). México. 252 p.         [ Links ]

Hernández-Delgado, S.; Padilla-Ramírez, J. S.; Nava-Cedillo, A. and Mayek-Pérez, N. 2007. Morphological and genetic diversity of Mexican guava germplasm. Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization. 5(3):131-141.         [ Links ]

Mata, B. I. y Rodríguez, M. A. 1990. Cultivo y producción del guayabo. Editorial Trillas-UAAAN. México. 160 p.         [ Links ]

Negi, S. S. and Rajan, S. 2005. Improvement of guava through breeding. In: Souvenir 1^st International Guava Symposium. Lucknow, India. 1-6 pp.         [ Links ]

Negreiros, J. R. Da S.; Andrade, N. R. Da C.; Miqueloni, D. P. e Lessa, L. S. 2014. Estimativa de repetibilidade para caracteres de qualidade de frutos de laranjeira-doce. Pesq. Agrop. Bras. Brasilia. 49(1):40-48.         [ Links ]

Padilla, R. J. S.; González, G. E.; Perales de la, C. M. A.; Reyes, P. H. R. y Osuna, C. E. S. 2007. Variabilidad del fruto de la guayaba (Psidium guajava L.) mexicana. INIFAP-SAGARPA-SNICS. Campo Experimental Pabellón. Publicación especial Núm. 31. 61 p.         [ Links ]

Padilla, R. J. S. and González, G. E. 2010. Collection and characterization of Mexican guava (Psidium guajava L.) germplasm. Acta Hort. 849:49-54.         [ Links ]

Padilla, R. J. S.; González, G. E.; Osuna, G. J. A.; Pérez, B. M. H. y Sánchez, L. R. 2010. Influencia de la temperatura y precipitación sobre los sólidos solubles de la guayaba (Psidium guajava L.). In: Memoria de la V Reunión Nacional de Innovación Agrícola. Campeche, Campeche. 251 p.         [ Links ]

Padilla, R. J. S.; González, G. E.; Pérez, B. M. H.; Osuna, G. J. A.; Espindola, B. M. de la C. and Reyes, A. J. C. 2012a. Phenological behavior of guava trees (Psidium guajava L.) under different climatic conditions of México. Acta Hort. 959:97-102.         [ Links ]

Padilla, R. J. S.; Cortés, P. C. J.; Maldonado, S. N. E. and Sánchez, R. T. 2012b. Comparative analysis for °Brix and ascorbic acid concentration of guava fruits under two fertilization treatments in Zacatecas, México. Acta Hort. 959:111-115.         [ Links ]

Rathore, D. S. 1976. Effect of season on the growth and chemical composition of guava (Psidium guajava L.) fruits. J. Hort. Sci. 51:41-47.         [ Links ]

Statistical Analysis System (SAS) Institute. 1987. SAS user's guide. Statistics. Version 8. SAS Inst., Cary, NC. USA. Quality, and elemental removal. J. Environ. Qual. 1028.         [ Links ]

Sistema de Información Agropecuario. Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación. SIAP-SAGARPA. 2012. http://www.siap.sagarpa.gob.mx.

Tapia, P. D. y Legaria, S. J. P. 2007. Variabilidad genética en cultivares de guayabo (Psidium guajava L.). Rev. Fitotec. Mex. 39(4):391-401.         [ Links ]

Thaipong, K. and Boonprakob, U. 2006. Repeatability, optimal sample size of measurement and phenotypic correlations of quantitative traits in guava. Kasetsart J. (Nat. Sci.). 40:11-19.         [ Links ]

Tanya, P.; Hadkam, Y.; Taeprayoon, P. and Srinives, P. 2013. Estimates of repeatability and path coefficient of bunch and fruit traits in Bang Boet dura oil palm. J. Oil Palm Res. 25(1):108-115.         [ Links ]

UPOV. 1987. Guidelines for the conduct of tests for distinctness, homogeneity and stability: Guava (Psidium guajava L.). Geneva, Switzerland. 27 p.         [ Links ]