¹ Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca, Ex Hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca. C. P. 71230. Tel. 0195170444. (javier_lopezb@hotmail.com; coleoptera23@hotmail.com). § Autora para correspondencia: linapliego@hotmail.com.

* Recibido: enero de 2013.
Aceptado: abril de 2013.

Resumen

El género Phaseolus se encuentra ampliamente distribuido en el país, en una variedad de condiciones edafoclimáticas, esto ha permitido que los agricultores del estado de Oaxaca, dada su orografía seleccionen materiales que se adapten a sus particulares condiciones. El presente trabajo se realizó en el Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca (ITVO), con la finalidad de evaluar colectas de semillas de frijoles criollos (Phaseolus vulgaris y Phaseolus lunatus) procedentes de los Valles Centrales de Oaxaca en cuanto a sus características físicas, nutrimentales y capacidad de germinación bajo condiciones de estrés hídrico, generado por la adición de osmolitos en el medio de germinación. Se pudo observar una variación biológica en cuanto a características físicas relacionadas con tamaño, color y peso. Los resultados indican que en relación a su composición nutricional estas colectas presentan contenidos de proteínas, grasas y fibra cruda en porcentajes similares a los reportados en otros estudios. La capacidad germinativa varió entre las colectas aun en condiciones normales (control), el valor más bajo lo presentó la colecta frijolón (52.5%), mientras que las colectas negro delgado, blanco delgado, negro grueso y colorado tuvieron el porcentaje de germinación mas alto en condiciones limitantes de agua. El PEG fue el osmolito que más redujo la capacidad germinativa de las semillas, y en el caso de sacarosa se observó que ésta favoreció el porcentaje de germinación con respecto al resto de los osmolitos utilizados.

Palabras clave: Phaseolus, estrés hídrico, germinación, polietilen glicol.

Abstract

The genus Phaseolus is widely spread in the country, in a variety of edaphoclimatic conditions; this has allowed farmers in the state of Oaxaca given its orography to select materials that suit their particular conditions. This work was performed at the Technological Institute of Oaxaca Valley (ITVO), in order to evaluate collections of native bean seeds (Phaseolus vulgaris and Phaseolus lunatus) from the Central Valleys of Oaxaca on their physical, nutritional and germination capacity under water stress conditions generated by the addition of osmolytes in the germination media. It was able to observe biological variation in terms of physical characteristics related to size, color and weight. The results indicate that in relation to the nutritional composition of these collections, show content of protein, fat and crude fiber at rates similar to those reported in other studies. Germination capacity varied between collections even in normal conditions (control), the lowest value had it frijolon (big bean) (52.5%), while the collection negro delgado (thin black), blanco delgado (thin white), negro grueso (thick black) and colorado (red) had the highest germination rate under water stress. Polietilenglycol (PEG) was the osmolyte that reduced germination capacity of seeds and in the case of sucrose was found that this favored the germination rate over the other osmolytes used.

Key words: Phaseolus, water stress, germination, polyethylene glycol.

Introducción

En la actualidad se han descrito 50 especies del género Phaseolus, de las cuales 5 de ellas han sido domesticadas: P. lunatus, P. coccineus, P. vulgaris, P. polyanthus y P. acutifolius, de ellas la más importante es P. vulgaris ya que representa 80% de la superficie cultivada (Singh, 1992).

Si bien, éste género se encuentra ampliamente distribuido en los diferentes climas presentes en México, estudios previos indican que el género Phaseolus se adapta mejor a climas subtropicales, en tanto que los templados restringen su diversidad. Por otro lado la adaptación de Phaseolus vulgaris silvestres se circunscribe a un menor número de climas y condiciones ambientales, aunque es la especie que se adapta a una mayor diversidad de ambientes de humedad, y esto en parte explica su uso como fuente alimentaria a nivel mundial (López et al., 2005).

La orografía del estado de Oaxaca se caracteriza por ser muy accidentada, ya que en su ubicación geográfica confluyen diversos sistemas de montañas que corresponden a la Sierra Madre del Sur, la Sierra Madre Atravesada y la Sierra Madre de Oaxaca, creándose así diversas microrregiones con variadas condiciones ambientales, situación que ha favorecido que existan especies vegetales endémicas.

En lo que se refiere a su agricultura, uno de los principales cultivos es el frijol, siendo un hecho bastante conocido que los agricultores del estado, a través del tiempo han ido seleccionando colectas autóctonas de ésta leguminosa, que mejor se adapten a las condiciones climatológicas y edáficas en las regiones donde se cultiva, y que inciden de manera muy marcada en la producción de este cultivo. Por cada región del estado se tienen diversas colectas autóctonas y aunque se han realizado grandes esfuerzos a nivel nacional por conocer la diversidad genética nacional, no se conocen en muchos de los casos la totalidad de la diversidad del germoplasma en frijol, así como estudios enfocados a analizar aspectos taxonómicos, anatómicos, fisiológicos y etnobotánicos, entre otros (Pérez et al., 1995).

Al respecto Beebe et al. (2000) por medio de análisis de RADP establecieron que germoplasmas procedente del estado de Oaxaca y que precisamente se encuentran localizados al este del eje volcánico son una importante fuente de diversidad genética que no ha sido lo suficientemente estudiada.

Se puede inferir que la importancia del frijol radica en varios aspectos. Desde el punto de vista económico el frijol representa una fuente de ocupación e ingreso. Por otro lado se considera que es cultivo tradicional ya que al igual que otros cultivos como lo son el maíz y el chile, ha acompañado al hombre a partir del momento en que nació la agricultura, y por tanto pudiéndolo entonces considerar como un factor de identificación cultural. Además, desde el punto de vista nutricional, es una fuente importante de factores nutricionales como lo son las proteínas, vitaminas, fibra, carbohidratos (Pérez-Herrera et al., 2002).

Muchos de los suelos destinados a este cultivo presentan baja fertilidad, además, gran parte de la producción corresponde a zonas de temporal, donde el agua es otro factor limitante que reduce en gran medida la producción de esta leguminosa (Castellanos et al., 1993).

El estrés hídrico generado en tales condiciones es uno de los factores abióticos que afectan en mayor proporción la producción de los cultivos, como consecuencia de los bajos potenciales hídricos de los suelos en donde desarrollan las plantas.

Por otro lado, la germinación es crucial para el establecimiento de las especies, y cuando ésta se da bajo condiciones limitantes de agua, bien sea por una precipitación restringida de lluvia o por consecuencia de la acumulación de sales en el suelo (Khan y Ungar, 1999), esto debido a que la zona del suelo donde germina la semilla es mas salina que aquella donde se establece el crecimiento de la planta, puesto que es la superficie donde se da el fenómeno de evapotranspiración y por tanto se presenta una acumulación de las sales (Hasegawa et al., 1994). Sin embargo, la tolerancia en esta etapa, no es indicativa de que la planta lo sea en el estado adulto (Franco et al., 1993).

Bajo este contexto, el presente trabajo se realizó con la finalidad de describir las características físicas y nutricionales así como determinar la capacidad de germinación de colectas de frijol procedentes de los Valles Centrales de Oaxaca bajo condiciones de diferentes niveles de estrés hídrico.

Materiales y métodos

El trabajo se realizó en ITVO, en 2008, en los Laboratorios de Biotecnología y el Diagnóstico Ambiental. Los materiales biológicos evaluados fueron adquiridos en los diversos mercados, a donde acuden en algunos casos los agricultores para obtener la semilla y estos fueron: negro delgado (Zaachila, NDZ), colorado (San Dionisio, Tlacolula), blanco delgado (Zaachila, BDZ), negro grueso (San Miguel, Tlacolula, NG), chivo (San Dionisio, Tlacolula), todos estos correspondientes a Phaseolus vulgaris y la colecta frijolón a Phaseolus lunatus procedente de Zaachila.

La caracterización física de las colectas se realizó de acuerdo al procedimiento recomendado por Moreno (1984), evaluándose las dimensiones, color y peso de las semillas. Para el caso de las dimensiones, se muestrearon 3 lotes de semillas por cada colecta, cada uno con 10 semillas. El peso de 100 semillas se determinó seleccionando de manera aleatoria 5 lotes cada uno con 100 semillas a las cuales se les registró el peso. A los datos registrados se les determinó la varianza y el coeficiente de variación, para el caso de éste último debe presentar un valor de 4, tomando en cuenta las recomendaciones para señaladas por dicho autor. Para la determinación de fibra cruda y grasas se siguió lo establecido por la AOAC, (1990), proteínas (Micro Kjeldahl), y los nutrimentos (IRENAT, 1998).

Se determinó la capacidad germinativa bajo condiciones de estrés hídrico para lo cual las semillas desinfectadas se transfirieron a cajas Petri utilizando como sustrato papel filtro, colocándose 10 semillas por caja. El estrés hídrico se logró por la adición de diferentes osmolitos (cloruro de sodio, sacarosa, manitol y polietilenglicol 8000 a diferentes concentraciones de tal forma que se originaron potenciales osmóticos (Ψs) de 0 (control), -0.3 Mpa y -0.6 Mpa, de acuerdo a la ecuación de Van't Hoff, asumiendo que en el caso de la sal ésta se disocia completamente. Las semillas en éstas condiciones se incubaron durante 5 días en una cámara de germinación en la oscuridad a 25 ^oC. Se determinaron: 1) precocidad de germinación; 2) duración de la germinación que es el tiempo que transcurre desde que germina la primera semilla hasta la última (Belkhodja y Soltani, 1992); y 3) la velocidad de germinación y (%) final de germinación de acuerdo con Singh y Ambawatia (1990).

Para evaluar la capacidad germinativa se utilizó un diseño completamente al azar, con un total de 54 tratamientos y cuatro repeticiones de cada uno (Cuadro 1). Los resultados obtenidos se sometieron a un análisis estadístico utilizando el programa Statgraphics Plus (STSC Inc., Rockville, Maryland, USA) realizándose análisis multifactorial y prueba de mínimas diferencias significativas.

Resultados y discusión

Las características físicas evidencian la diversidad biológica del frijol en los Valles Centrales de Oaxaca. Las características determinadas se resumen en el Cuadro 2.

La colecta con semillas de mayor tamaño fue la de la Phaseolus lunatus procedente de Zaachila, negro grueso San Miguel y chivo San Dionisio también sobresalieron por su tamaño, aunque obviamente menor que el observado para frijolón y se diferenciaron del resto de las colectas. De menor tamaño fue la colecta colorado, aunque más grande que las correspondientes al negro y blanco delgados.

De los estudios realizados por Pérez-Herrera et al. (2002) en los cuales se analizaron diversos genotipos de frijol se dedujo que aquellos de color negro eran los más pequeños. Dentro del genotipo de P. vulgaris con grano más grande se encontraron genotipos de frijol tipo bayo, como bayo Zacatecas, bayo Victoria, bayo Baranda y la línea BY 91023 ICA Zerinza, G 2333, J 117 y Flor de Mayo Bajío, con diferente color y forma de grano.

Si bien, existen investigaciones en donde se ha corroborado la variabilidad entre variedades criollas intra e inter especies de frijol, en relación a características físicas de la semilla y de la planta, éstos por lo general corresponden a amplias zonas geográficas. Tratando de que el análisis se circunscribiera en áreas de menor extensión Castillo et al. (2006), determinaron variaciones morfológicas en colectas criollas de Phaseolus en el Estado de México y Morelos. A pesar de que no se encontró en el estudio la diversidad entre y dentro de las especies respecto a la coloración, si fue posible localizar 50% de colores reportados para otros cultivares, sobresaliendo el color morado. En el caso del presente estudio las colectas cultivadas que se evaluaron están localizadas en los Valles Centrales del estado de Oaxaca, y así se pudo detectar la variabilidad en cuanto a características físicas (Cuadro 2).

Cabe mencionar que en concordancia con lo referido por Moreno (1984), al determinar el peso de las semillas existe un intervalo para el valor del coeficiente de variación (CV) y que de acuerdo al mismo los resultados pueden ser aceptados o rechazados. Sin embargo, se debe tener en consideración que en el caso de las semillas de colecta criollas o cultivadas las cuales han sido obtenidas por manos campesinas a través de generaciones, de tal forma que respondan a las condiciones que prevalecen en una región determinada (Montoya, 2000), no es esencial una total uniformidad en sus características físicas, a diferencia de las variedades mejoradas que si deben presentar. Además, no hay que olvidar que estas semillas criollas representan un importante reservorio genético (Massieu y Montenegro, 2002) y que son de importancia vital la preservación de este material, sin dejar de considerar que en el país, es uno de los centros de origen y domesticación del frijol.

Los resultados obtenidos para la variable el peso de 100 semillas muestran una amplitud en las medias obtenidas para colectas con intervalos que oscilaron desde 11.2 a 74.8 g 100 semillas^-1 que de nueva cuenta nos da indicios de la gran variabilidad que existen entre estas semillas cultivadas. Ésta misma variabilidad fue observada en la evaluación de otro genotipos de Phaseolus vulgaris, pero en este caso correspondieron a variedades comerciales y de otras regiones de México (Pérez-Herrera et al., 2002; de Allende et al., 2006).

En relación a ésta variable la colecta que sobresalió fue la de frijolón procedente de Zaachila, y cuya media corresponde con lo reportado en la literatura para el caso de cultivares de Phaseolus lunatus de semillas pequeñas (24-70 g), de los cuales el posible centro de domesticación fue Guatemala y que también se encuentran distribuidos en nuestro territorio nacional (Sauer, 1993; Debouck, 2008). Otras colectas que también sobresalieron fueron chivo San Dionisio y negro grueso San Miguel, pero su valor fue menor en comparación con frijolón (50% y 37% menos respectivamente).

En cuanto a lo relacionado con aspectos nutricionales y concretamente al contenido de minerales, de manera general; es decir, las colectas presentaron contenidos nutrimentales similares entre ellas, con algunas excepciones, como es el caso del negro delgado Zaachila y frijolón que presentaron los contenidos más altos en cuanto a Ca, K, Mg y Na (Cuadro 3). Así, se tiene que el contenido de Ca en la colecta negro delgado fue 2.5 veces más alto que el promedio del resto de las colectas, en tanto que para frijolón fue de 3.4 veces.

El Ca detectado en negro delgado y frijolón quedó comprendido entre los valores determinados (137.3 - 289.1 mg 100 g^-1) para siete leguminosas que incluían a las siguientes especies: Phaseolus acutinifolius, Phaseolus lunatus, Phaseolus calcaratus, Cajanus cajan, Vigna unguiculata y Vigna sinerensis, mismas que son de producción y consumo local (Espinoza et al., 2005). Comparando los resultados con ese estudio, las colectas chivo, blanco delgado, colorado, presentaron contenido de Ca entre 3.77- 1.8 veces menor.

La determinación de potasio en las colectas evaluadas nos indica que los contenidos van de altos a similares en comparación con otros estudios, y que se refieren a otras leguminosas, así como para el caso de otras especies de Phaseolus vulgaris (Serrano y Goñi, 2004; Espinoza et al., 2005). El alto contenido de K detectado en frijolón (2 113.3 mg 100 g^-1), de la misma forma que para el resto de los nutrimentos, muestran su riqueza en términos nutricionales.

Los altos contenidos de Na detectados en negro delgado y frijolon fueron de hasta 4.7 y 4.91 veces mas altos que la media presentada en el resto de las colectas.

En comparación con los resultados de otras investigaciones éstas diferencias se hicieron más notorias, que para el caso de la colecta frijolón fue de hasta casi 17 veces más que en otras leguminosas e incluso para P. vulgaris (Maldonado y Samman, 2000; Serrano y Goñi, 2004), pero similar a otras especies de Phaseolus (Espinosa et al., 2005).

El contenido de P en las colectas muestra que el frijol negro delgado Zaachila fue el más rico en éste nutriente, seguido del blanco delgado, con valores que oscilaron entre 1.361.87 veces más altos que el resto de las colectas. Éstos resultados también fueron mayores hasta 3 veces o más que los detectados en otras leguminosas y otras especies de Phaseolus (Espinosa et al., 2005).

En relación al contenido de proteínas todas las colectas tuvieron un contenido proteínico similar (aproximadamente 25%), a excepción de la colecta chivo (19%), procedente de la localidad de San Dionisio en el Valle de Tlacolula, sobresaliendo los materiales negro delgado y negro grueso pero sin diferencias significativas respecto al resto de las colectas (Figura 1).

Los intervalos en cuanto a contenido de proteínas son similares a los rangos reportados (18.4-28.6%) en estudios efectuados en otras regiones de México (Pérez-Herrera et al., 2002), incluyendo incluso, a los valores mencionados en la literatura para frijoles centroamericanos (16-30%) (Bressani et al., 1960), y también a los que se indican para el resto de Latinoamerica cuyos valores son ligeramente más altos (León et al., 1993), aunque si bien para éste último caso si se han encontrado similitudes con algunas alubias de Brasil en donde el contenido de proteínas determinado osciló entre 21.01-22.9% (Fonseca y Bora, 2000)

El contenido de grasa en los materiales evaluados oscilaron entre 1.2 y 2.23%, siendo la colecta frijolón con el valor menor con diferencias significativas respecto al resto de las colectas (p≤ 0.05), a excepción del frijol negro delgado. Asimismo, la colecta blanco delgado de Zaachila, quien presentó los valores mas altos también mostró diferencias con el resto de las colectas evaluadas (Figura 1). Las grasas determinadas en P. vulgaris, P. lunatus y otras leguminosas como Vigna angularis, Vigna unguiculata, Cajanus cajan, se corresponden con los valores determinados en el presente estudio, no asi con otras especies de P. vulgaris y otras leguminas como es el caso de Posphocarpus tetragonolobus en donde los niveles detectados fueron de casi hasta 10 veces más (León et al., 1993; Fonseca y Bora, 2000, Serrano y Goñi, 2004; Espinoza et al., 2005).

Los valores determinados para el contenido de fibra cruda tuvieron una media que osciló entre 46.5 y 47%, las excepciones correspondieron a bdz con un valor 45% (el menor) y negro delgado (48.3%, el más alto).

Es importante resaltar que de acuerdo al análisis comparativo de la información recopilada por Domínguez et al. (2002), con relación al valor nutricional de P. vulgaris y P. lunatus, y en concordancia con los resultados obtenidos en el presente estudio, ambas especies presenta propiedades nutricionales muy similares, y en algunas aspectos como es el caso de nutrientes P. lunatus es superior (frijolón de Zaachila) a algunas de las colectas de P. vulgaris, que lo ubica como una buena alternativa en la dieta en aquellas regiones donde se distribuye naturalmente, además de tener la posibilidad de incorporar a los terrenos los restos de ésta cosecha como una importante fuente de N (Domínguez et al., 2002).

Efecto del estrés hídrico sobre la germinación

En ausencia de estrés hídrico los porcentajes de germinación alcanzados fluctuaron entre 77 y 100%, a excepción del frijolón que sólo germinó 20%. El grado de inhibición de la germinación dependió del tipo y concentración del osmolito, sobresaliendo las colectas negro y blanco delgado Zaachila y el negro grueso por su capacidad germinativa, el polietilenglicol produjo las mayores reducciones en los porcentajes de germinación permitiéndose también verificar el efecto del potencial osmótico más no los iones de las sales (Figura 2).

El déficit hídrico generado por los osmolitos: cloruro de sodio y sacarosa (0.3 Mpa) redujo ligeramente el porcentaje de germinación en las colectas evaluadas, únicamente la colecta frijolón disminuyó significativamente su valor con respecto al control (76 % y 91 % respectivamente). Cuando los niveles de estrés hídrico incrementaron con el cloruro de sodio (0.6 MPa) se pudo constatar una mayor reducción en la germinación que el generado por la sacarosa. Así, en las colectas frijolón y colorado se observó una inhibición total en su capacidad germinativa, en tanto que con sacarosa su valor incrementó. Este hecho pone de manifiesto el efecto tóxico provocado por los iones Na y Cl, y además de que en caso de la sacarosa, ésta se haya utilizado como fuente de esqueletos carbonados.

El manitol redujo significativamente la capacidad germinativa de las semillas en cualquiera de los niveles evaluados, solamente las colectas negro grueso y blanco delgado lograron mantener altos porcentajes de germinación (62.5 % y 75 % respectivamente). El uso de PEG 8000 como osmolito provocó la inhibición total de la germinación en todas las colectas.

El efecto negativo causado por ambientes salinos ha sido observado tanto en especies glicófitas como halófitas (Khajeh et al., 2002; Soussi et al., 2003; Tobe et al., 2003; 2004), en el caso de las colectas ND y BD se observaron altos porcentajes de germinación aun en restricciones de agua mas evidentes (0.6 MPa).

Aun cuando se ha observado que el NaCl incide negativamente de forma más evidente en el porcentaje de germinación y la velocidad como se apreció para el género Atriplex (Ruiz y Parera, 2001), en el presente estudio el PEG 8000 fue el osmolito que más afectó a éstas variables. Este hecho pudiera resultar contradictorio si suponemos que Atriplex es halófita y por tanto menos sensible a condiciones salinas; parte de la explicación radica en el hecho de que los referidos autores no señalaron el tipo PEG que utilizaron y probablemente pudiera tratarse de un producto de menor peso molecular, y por tanto el efecto la creación de condiciones limitantes de agua fuera menos marcado. Sin embargo, estudios recientes indican que las condiciones limitantes de agua se acentúan con el uso de PEG para el caso de Phaseolus vulgaris (Castilho-Custódio et al., 2009).

La precocidad y velocidad de germinación decrecieron por efecto del estrés hídrico, en tanto que la duración de la germinación incrementó (Cuadro 3), coincidiendo con lo reportado para otra leguminosa como lo es Vicia faba (Belkhodja y Soltani, 1992).

Cuadro 4

En los estudios efectuado por Castillo et al. (2006) se apreció una correlación entre las poblacione s de Phaseolus vulgaris de menor tamaño y la precocidad de las variedades en cuanto al inicio de la floración. Éste periodo se presentó en forma temprana en semillas medianas que en las de mayor tamaño. En este estudio, la evaluación de las colectas se hizo en torno a la etapa de germinación de las mismas, pero resulta interesante analizar que también se detectó una precocidad en esta etapa, ya que las semillas más pequeñas (Negro Delgado y Blanco Delgado) fueron las que mostraron un mayor porcentaje de semillas germinadas el primer día; es decir, precocidad, que el resto de las semillas.

Conclusiones

Existe una diversidad biológica entre las colectas con relación a sus características físicas. En general, las colectas tienen un contenido nutricional, sobresaliendo la colecta de Phaseolus lunatus. En cuanto a su capacidad germinativa, existe una variabilidad entre los materiales evaluados, tanto en condiciones normales (adición de agua únicamente) como bajo condiciones de estrés hídrico, las colectas negro delgado, blanco delgado y negro grueso presentaron los más altos porcentajes de germinación. La naturaleza del soluto utilizado y su concentración también influyeron en la germinación. El PEG-8000 fue el soluto que más afectó el proceso de germinación, lo que indica que la inhibición se debe a un efecto osmótico y más que a la presencia de iones tóxicos como es el caso del NaCl. Los índices de germinación determinados confirman también la variabilidad entre las colectas en relación a la respuesta frente a condiciones limitantes de agua.

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