Artículos

 

Interacción genotipo-ambiente de 135 líneas endogámicas recombinantes de sorgo para producción de biocombustibles*

 

G*E interaction of 135 recombinant inbred lines of sorghum for biofuel production

 

Armando Rodríguez García^1§, Víctor Manuel Zamora Villa¹, Manuel Humberto Reyes Valdés¹, José Ángel Villarreal Quintanilla², Raúl Rodríguez Herrera³ y Cristóbal Aguilar González³

 

¹ Departamento de Fitomejoramiento. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Calzada Antonio Narro, Núm. 1923. Buenavista, Saltillo Coahuila, México. C. P. 25315. Tel. 01 8444110295. (vzamvil@uaaan.mx), (matgenoma@gmail.com).^§Autor para correspondencia: armando_roga@hotmail.com.

² Departamento de Botánica. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Tel. 01 8444110252. (javq05@yahoo.com.mx).

³ Departamento de Ciencia y Tecnología de Alimentos. Universidad Autónoma de Coahuila V. Carranza y González Lobo. Col. República. Saltillo, Coahuila, México. C. P. 25280. Tel. 01 8444161238. (rrh961@hotmail.com), (cn_aguilar@yahoo.com.mx).

 

^*Recibido: agosto de 2011
Aceptado: diciembre de 2011

 

Resumen

El sorgo (Sorghum bicolor (L) Moench), es uno de los alimentos básicos para la población más pobre del mundo, que es también la que padece una situación de mayor inseguridad alimentaria. Este cultivo se adapta a un entorno agroecológico cálido y seco, donde es difícil cultivar otros cereales alimenticios. La formación de genotipos sobresalientes requiere evaluar los materiales genéticos en diferentes ambientes y determinar su interacción genotipo-ambiente. El objetivo del trabajo fue detectar y analizar la interacción genotipo-ambiente de un grupo de líneas endogámicas recombinantes y seleccionar las de mayor potencial, para ser utilizadas en la producción de biocombustibles. Se evaluaron 135 líneas endogámicas recombinantes de sorgo en diferentes localidades durante los años 2006, 2007 y 2008. Los datos de siete variables se analizaron como corresponde a un experimento en diseño de bloques al azar, en cada uno de varios ambientes. La interacción genotipo-ambiente, se analizó mediante el modelo AMMI. Fue altamente significativa, calificando las líneas endogámicas recombinantes por su magnitud y seleccionando las de menor magnitud, se determinó el mejor ambiente para el desarrollo adecuado de las líneas endogámicas recombinantes y se seleccionaron 13 líneas con mayor contenido de azúcar medido en °Bx.

Palabras clave: Sorghum bicolor L. Moench, ambientes, contenido de azúcar, genotipo, sobresalientes.

 

Abstract

Sorghum (Sorghum bicolor (L) Moench) is one of the main basic foods forthe poorest people in the world, suffering from a situation of increased food insecurity. This crop is adapted to a warmer and drier agro-ecological environment, where it's difficult to grow other cereals. The formation of outstanding genotypes requires to evaluating the genetic materials in different environments and determines their genotype-environment interaction. The objective was to detect and analyze the genotype-environmentofagroup of recombinant inbred lines and select the highest potential to be used in the production of biofuels. 135 recombinant inbred lines of sorghum were evaluated at different locations during the years 2006, 2007 and 2008. Data from seven variables were analyzed as corresponding to an experiment in randomized block design in each of several environments. Genotype-environment interaction was analyzed using the AMMI model. It was highly significant, scoring the recombinant inbred lines, selecting them by its size and selecting those with less magnitude, the best environment forthe proper development of recombinant inbred lines were determined and, 13 lines with higher sugar content were selected measured in °Bx.

Key words: Sorghum bicolor L. Moench, environments, sugar content, genotype, outstanding.

 

Introducción

El sorgo es uno de los alimentos básicos para la población más pobre del mundo, que es también la que padece mayor inseguridad alimentaria. Desde el punto de vista agronómico este cultivo se adapta a un entorno agroecológico cálido y seco, donde es difícil cultivar otros cereales alimenticios, porque también sufren frecuentes sequías. En muchas de esas zonas agroecológicas, el cultivo del sorgo cumple una doble finalidad, ya que tanto al grano como a la paja tienen alto valor. La producción mundial de sorgo en el ciclo agrícola 2007-2008 fue de 63.53 millones de toneladas, cifra superior en 6.9 millones de toneladas a la registrada el año anterior. Las estimaciones de producción del mes de enero para el ciclo agrícola 2008-2009 fueron de 63.79 millones de toneladas, 259 000 toneladas más que el ciclo 2007-2008 (DGAPEAS, 2009).

El sorgo es uno de los principales granos en nuestro país. Abastece de materia prima a la industria generadora de alimentos balanceados para animales, la cual a su vez, permite que en el mercado alimentario se disponga de proteínas de origen animal. En la industria de extracción se emplea fundamentalmente para la obtención de almidón, alcohol y glucosa; además en la fermentación aceto-butílica que produce tres solventes importantes: alcohol, acetona y butanol.

De acuerdo con Murray et al. (2009); Fernández (2004); Siri-Prieto et al. (2006), el sorgo dulce es un candidato importante en los sistemas de producción de energía basados en biomasa, debido a la alta producción de biomasa por unidad de superficie, alto porcentaje de azucares fácilmente fermentables para la elaboración de combustibles orgánicos, tolerancia al estrés de agua y bajos requerimientos de fertilizantes y agua. Además, se ha demostrado que el sorgo dulce es ampliamente adaptado y tiene el potencial de proveer una fuente importante de carbohidratos fermentables, através de una amplia área geográfica.

La producción nacional entre 5 y 7 millones de toneladas anuales en promedio, en los últimos años ha sido insuficiente y es necesario importar para cubrir la demanda nacional. Esta se ha incrementado a tal grado que las importaciones representan en promedio 40% de la demanda total. Aún y cuando México se ubica entre los cinco países productores a nivel mundial, es el tercero más demandante, atrás sólo de Estados Unidos de América y la India (Galarza et al., 2003). La importancia del cultivo y sus usos potenciales ha motivado a los fitomejoradores a generar variedades de sorgo cada vez más rendidoras, de mejor calidad de grano y con alto contenido de azúcares.

La formación de nuevos genotipos requiere evaluar los materiales genéticos en diferentes ambientes y estimar su interacción genotipo-ambiente (IGA), que nos da una idea de la estabilidad de los genotipos ante las fluctuaciones ambientales, que es necesario para el desarrollo de un programa de mejoramiento. Existen varios métodos para estimar la interacción genotipo ambiente, destaca en décadas pasadas el empleado por Eberhart y Russell (1966), que se basa en el análisis de regresión paraestimar la estabilidad de genotipos en diversos ambientes. Los modelos estadísticos empleados para el análisis de la IGA, tienen en común la suposición de aditividad de los efectos que la componen. Todos los modelos son también lineales en sus parámetros, que significa que las diferencias genéticas y ambientales contribuyen independientemente, unas de otras para la variación fenotípica.

En los últimos años se han desarrollado nuevas metodologías multivariadas, que permiten no sólo describir la interacción genotipo-ambiente, sino también profundizar en su naturaleza. Entre ellas destaca el modelo de análisis de los efectos principales aditivos y las interacciones multiplicativas, denominado AMMI (additive main effects and multiplicative interaction), posee una gran capacidad para interpretar un gran número de genotipos en varios ambientes, este método es actualmente de los más usados ya que considera a los genotipos y ambientes como efectos aditivos y lineales permitiendo su estudio por medio de un análisis de varianza (ANVA), mientras que la IGA la considera de efectos multiplicativos que pueden ser analizados por medio de un análisis de componentes principales (Crossa et al., 1990). El objetivo de este trabajo fue analizar la IGA de 135 líneas endogámicas recombinantes (LER) y seleccionarlas de mayor potencial en la elaboración de biocombustibles.

 

Materiales y métodos

Se utilizaron 135 LER de sorgo grano, las cuales se encuentran en la generación F2:9. Estas líneas son producto de una cruza entre la variedad Sureño y la línea RTx430, fueron derivadas por el método de descendencia de una sola semilla. Sureño es una variedad de doble propósito (grano y forraje), con moderada resistencia a moho de grano, foto-insensitiva (Dw 1, Dw2, Dw3, Dw4), color de planta canela (ppqq) y glumas canela. La semilla de Sureño presenta un pericarpio traslúcido (el genotipo de las características de la semilla es RR yy ZZ 11b1b1 SS) (Meckenstock et al. 1993).

RTx430 es una línea endogámica ampliamente adaptada con excelente habilidad combinatoria y es restaurador de fertilidad común en muchos híbridos de sorgo comercial. Es altamente susceptible a moho de grano y a varias enfermedades foliares, el grano es blanco y endospermo amarillo (el genotipo de la semilla es RR yy LL ss b2 b2Zz TPTPQQ). RTx430 es una línea triple enana (dw1Dw2dw3 dw4) con un color de planta púrpura (Miller, 1984)

Las 135 líneas y sus progenitores (genotipos) fueron evaluados durante los años 2006, 2007 y 2008 bajo condiciones de campo. Durante 2006, se sembró en las localidades de Valle Hermoso, Tamaulipas (VH06), Zaragoza (ZA06) y San Pedro, Coahuila (SP06). Durante el 2007, se utilizó Valle Hermoso (VH07) y Río Bravo, Tamaulipas (RB07) y Zaragoza, Coahuila (ZA07). En el 2008 se sembró en Río Bravo, Tamaulipas (RB08) y Zaragoza, Coahuila (ZA08). Localidades con distintas condiciones, tal como se aprecia en el Cuadro 1 (García, 1988).

La siembra se realizó en seco, manualmente a chorrillo, en surcos de 5 m de longitud, a una distancia entre surcos de 80 cm y un aclareo posterior para manejar una distancia entre plantas de 15 cm, se sembró una línea por surco en dos repeticiones en las fechas mostradas en el Cuadro 2, donde se reportan también las fechas de cosecha realizada manualmente. El manejo del cultivo se realizó de acuerdo con las prácticas culturales recomendadas en cada una de las regiones. Las evaluaciones se hicieron con dos repeticiones en cada ambiente. La combinación particular de localidad y año de evaluación se denominan como ambientes, identificados en el Cuadro 2.

Las variables se midieron en tres plantas representativas de cada LER. Se midieron: altura de planta (AL), excersión (EX), diámetro de tallo (DT), tamaño de panoja (TP), largo de la hoja bandera (LHB), ancho de la hoja bandera (AHB) y dulzura de tallo (DZ), ésta se midió en °Bx con la ayuda de un refractómetro portátil ATAGO 01018, a partir de una o varias gotas de jugo extraído de la parte baja del tallo. Cada variable se analizó mediante el diseño de bloques al azar combinado sobre los ambientes cuyos efectos fueron considerados aleatorios. Adicionalmente, a cada variable se estimó el coeficiente de variación, amplitud, valores arriba y debajo de la media de cada una de las variables. La IGA se analizó mediante el modelo AMMI, usando el programa propuesto por (Vargas y Crossa, 2000) y las pruebas de AMMI se realizaron mediante el paquete estadístico SAS versión 6.0 (1989).

 

Resultados y discusión

En el Cuadro 3 todas las fuentes de variación para las variables consideradas, resultaron altamente significativas (p< 0.01).

La altura de planta (Cuadro 4) mostró un CV de 14.52, una media general de 1.33 m, con una amplitud de 0.98 m y una desviación estándar de 0.216; ubicándose 60 LER debajo de la media y 74 arriba. El ambiente ZA07, registró el valor medio más alto con 1.57 m y el más bajo con 1.09 m y se obtuvo en RB08. De los dos progenitores, Sureño mostró el valor más alto con 1.5 m y una amplitud de 0.7 m. De los ambientes ZA07 tuvo la media más alta con 2 m. RTx430 con 1.1 m y una amplitud de 0.6 m y fue en RB08 donde se observó el valor más bajo (0.8 m). Se apreciaron valores más bajos para esta variable en localidades del estado de Tamaulipas; se observó que los materiales son relativamente bajos; toda vez, que Varela (2007) encontró en otros materiales valores medios de altura de 3.17 m con una amplitud de 0.94 a 2.32 m. En relación con la importancia de esta variable en la acumulación de azúcares, Murray et al. (2008) detectaron loci cuantitativos para rendimiento de jugo de tallo relacionados con altura de planta y época de floración.

El sorgo dulce acumula grandes cantidades de azúcar en el parénquima de los tallos después de la antésis. La concentración de sucrosa en el parénquima y en el floema varía de acuerdo al cultivar; el contenido en °Bx varía de 16 a 23. Además, Mc Bee y Miller (1982) consideran que también la maduración de la planta, la densidad, efectos del ciclo diurno y parte del tallo analizada, pueden afectar los niveles de carbohidratos acumulados. En el presente trabajo se obtuvo un valor medio de 13.29 °Bx con una amplitud de 8.05 °Bx y desviación estándar de 1.71 (Cuadro 4). La media fue más alta a la reportada por Varela (2007) de 11.8 °Bx. Reveles et al. (2010) encontraron una media de 13 °Bx y concluyeron que las vainas de mezquite (Prosopisglandulosa) y el sorgo dulce, fueron utilizadas con éxito para producir etanol usando levadura comercial. En el presente trabajo se encontraron 66 LER arriba y 68 debajo de la media y un CV de 26.057.

En los ambientes, el valor medio más alto de azúcar fue en SP06 con 16.05 °Bx y el más bajo en Río Bravo 2007 (RB07) con 8 °Bx. De los progenitores, en Sureño se observaron los valores más altos de °Bx con una media general de 14 °Bx y una amplitud de 12.67 °Bx; mientras que en RTx430 se obtuvo un valor medio de 11.1 °Bx y una amplitud de 6.3 °Bx. En relación a lo anterior se puede mencionar que aún y cuando la media general obtenida en el presente trabajo puede considerarse baja, es importante señalar que para la medición de ésta sólo se tomó la muestra de la parte baja del tallo, mientras que Fassio et al. (2007) en un trabajo con sorgos azucarados muestrearon y midieron los °Bx en la parte baja, media y alta del tallo encontrando valores de 13.8, 16.7 y 15.3 °Bx, respectivamente; también los midió al momento del corte, y después de 4, 7 y 13 días y encontró valores de 14.8, 14.6, 14.3 y 13.5 °Bx, respectivamente.

Los valores descritos concuerdan con muchos de los obtenidos en las LER, además en algunos ambientes se detectaron varias LER con valores cercanos a los 20 °Bx y algunas que alcanzaron los 22 °Bx, lo que evidencia el gran potencial que tienen algunas LER, para ser utilizadas como progenitoras de híbridos o como variedades de polinización libre para ser explotadas.

En general, los ambientes del estado de Coahuila mostraron mejor desarrollo que los ambientes de Tamaulipas, para todas las variables evaluadas. En SP06 donde los resultados en DT, DZ y TP indican que puede ser una buena localidad para la producción de sorgo o bien las condiciones de manejo fueron las más adecuadas. Respecto a los progenitores, los resultados demuestran las características distintivas de cada uno de ellos; Sureño, una variedad de doble propósito, que se manifiesta en los resultados con una mayor altura, excersión, dulzura y un mayor largo y ancho de la hoja bandera. RTx43 0 expresa un mayor diámetro de tallo y tamaño de panoja.

El análisis AMMI mostró (Cuadro 5), que los efectos principales y la IGA de todas las variables fueron significativas (p≤ 0.01) concordando con el análisis previo. Los dos primeros componentes principales (ECP1 y ECP2) también presentaron dicha significancia. También a partir del análisis AMMI se determinó que de la suma de cuadrados total, fueron atribuibles a efectos ambientales desde 24.7% en la variable AL, hasta 39.25% en DT. En los efectos genotípicos se observaron valores desde 15.3 1%en DZ hasta 43.94% en AL. Finalmente, se observaron efectos de interacción desde 31.25% en AL hasta 48.24% en AHB.

En todas las variables los dos primeros ejes obtenidos mediante el análisis de componentes principales (ECP) de la prueba de AMMI, fueron significativos (p≤ 0.01), y en la mayoría de las variables, los dos primeros ejes explican más de 50% de la IGA a excepción de DT y DZ que explicaron 46.24 y 46.76% respectivamente; lo anterior coincide con lo que mencionan Parga et al. (2005), quienes indicaron que el AMMI normalmente explica mayor cantidad de variación con dos o tres componentes principales.

El comportamiento de las líneas en los distintos ambientes para todas la variables analizadas (Cuadro 6), sugiere que los ambientes presentaron condiciones variables para la expresión de las variables, por ejemplo la localidad A7 (RB08) mostró valores de interacción alta y positiva en las variables AL, DT, EX, LHB y AHB y se vuelve a repetir en la variable ALT en la localidad A5 (RB07), de la misma manera en la localidad A3 (SP06) se aprecia una interacción alta en las variables DT, EX, LHB y TP, en la localidad A4 (VH07) en las variables DZ y TP, finalmente en la A1 (VH06) en la variable AHB. Los ambientes A2 (SP06) y A6 (RB08) pueden ser considerados ambientes ideales para evaluación ya que muestran baja IGA considerando las bajas calificaciones obtenidas en los componentes principales 1 y 2.

En relación con los ambientes considerados desfavorables o de interacción negativa (Cuadro 7), se observan los valores medios más altos en la variable DZ, que el incremento en la dulzura también se pueda deber aun desarrollo en el nivel de estrés como lo mencionan Inman-Bamber (2004); el estrés de agua inducido al final de la estación de crecimiento, se utiliza para incrementar el rendimiento de azúcar en sorgos dulces, practica similar a la utilizada en caña de azúcar. Sin embargo, Miller y Ottman (2010) no encontraron evidencia de lo anterior en sorgo.

En el resto de las variables, los ambientes que presentan los valores por debajo de la media para las variables DT y EX y considerados como favorables son A5 (ZA-07) y A7 (ZA-08) y para LHB y AHB A4 (RB-07) y A3 (VH-07). De los ambientes que mostraron valores por debajo de la media y que además son considerados como desfavorables destacan el A6 (RB-08) que aparece en cinco de siete variables, de igual forma el A3 (VH-07) que aparece en cuatro de siete, regularmente en todas las variables son el A1 (VH-06), A3 (VH-07), A4 (RB-07) y el A6 (RB-08), que pertenecen al estado de Tamaulipas (Cuadro 7).

Los ambientes A7, A5 y A2, según la longitud de sus vectores en la Figura 1, son los mejores para discriminar las LER con base en la IGA, de igual manera fueron los ambientes donde se obtuvieron los mejores resultados en casi todas las variables consideradas.

Los genotipos al ser utilizados en la producción de biocombustibles, además de contener altos niveles de azúcar deben ser altos (razón por la cual se hace énfasis en estas dos variables). En la Figura 1 se observa la distribución de las líneas como respuesta a la altura de planta, con base en los dos primeros componentes principales. La mayoría de las líneas se comportan de manera estable; sin embargo, se logran apreciar algunas líneas que interaccionan en los diferentes ambientes como por ejemplo en el A2 (SP-06) y A1 (VH-O6) las líneas 101, 92 y 50, en A3 (VH-07) y A6 (RB-08) la 76 y 89; mientras que en el A7 (ZA-08) se aprecia un mayor número de líneas como la 138, 72, 146, 77,42, 130 y 36.

Respecto a los ambientes se puede apreciar que con base en el componente uno los ambientes A1(VH06), A6 (RB08), A4 (RB07), A3 (VH07) y A2 (SP06) muestran una interacción negativa y niveles de estabilidad similares; mientras que en los ambientes A5 (ZA07) y A7 (ZA08) se observa una interacción positiva alta, en relación con esto se puede decir que las LER se desarrollaron mejor en los ambientes positivos y eso se puede constatar en la Figura 2, en la cual el eje X que representa la variable altura con un valor medio de 1.33 m, donde el A2 (SP06), A4 (RB07), A5 (ZA07) y A7 (ZA08) representan los ambientes donde se obtuvieron los valores de mayor altura.

De igual manera se puede mencionar que los ambientes que exhiben un ángulo agudo (menor a 90°) clasifican de una manera similar a los genotipos, como se observa en las parejas de ambientes A5 (ZA07) yA7 (ZA08); A2 (SP06) y A4 (RB07); y A3 (VH07) y A6 (RB08) de la Figura 1. En la variable dulzura, el comportamiento de las líneas fue muy similar a la variable altura, con una concentración muy importante de líneas en el centro de la Figura 3; sin embargo, se distinguen en A3 (VH-07) la línea 103, en A6 (RB-08) la 114, enA5 (ZA-07), A7 (ZA-08) y A1 (VH-06) la 43, 146 y 61 en el cuadrante donde está A4 se aprecian las líneas 44 y 68, esto muestra que se pueden seleccionar líneas para las diferentes localidades consideradas.

Respecto a los ambientes, se puede apreciar que con base en el componente uno, los ambientes A1, A7, A5 y A6, muestran una interacción negativa con calificación baja muy similar (Figura 3); mientras que los ambientes A3 y A4 una interacción positiva, de los cuales A4 presenta una mayor calificación que indica mayor interacción. En la gráfica del CP1 contra la dulzura (Figura 4), se puede apreciar que en los ambientes A7, A1, A5 yA2 se supera la media general y es en A5 y A2 donde se seleccionaron 13 líneas (93, 53, 96, 61, 131, 144, 136, 106, 14,51,22,122 y 46) con valores superiores a los 15 °Bx e interacciones pequeñas y positivas.

Cabe destacar el hecho de que precisamente los ambientes A7, A1, A5 y A2 mostraron una interacción negativa muy similar. De igual manera se aprecia en la Figura 3, que los grupos de ambientes (A3 y A4), (A2, A4 y A1), (A3 y A2), presentan ángulos agudos entre ellos, indicando que clasifican de manera similar a los genotipos. También se observa que el A4 con A6, A5, A7 y A1 y el A3 con el A1, A7 y A5 muestran un ángulo obtuso entre ellos. Por la longitud de sus vectores, los ambientes que mejor discriminan son A4 y A3, que representan a RB-07, VH07, respectivamente (Figura 3), sobresaliendo la situación que A4 y A3 interaccionan de manera positiva considerando el CP1; sin embargo, no es en estos ambientes donde se obtienen los mejores resultados en azúcar.

Para seleccionar las mejores LER se consideraron de manera conjunta sus resultados de altura y dulzura (Cuadro 8), donde destacan como más sobresalientes las líneas 53, 61 y 14, en relación con la 9 que es la variedad Sureño, uno de los progenitores de las LER.

 

Conclusiones

Existe una clara interacción entre las líneas endogámicas recombinantes y los ambientes de evaluación, además se observó segregación transgresiva en la mayoría de las variables. Los dos componentes principales extraídos en cada variable, explicaron más de 50% de la interacción genotipo-ambiente y sugirieron el adecuado funcionamiento del modelo AMMI, para explicar la interacción y clasificar a los genotipos. Las localidades ZA07 y ZA08 del estado de Coahuila, fueron las que mostraron mayores calificaciones de interacción positiva y negativa y SP06 una menor calificación; sin embargo, los valores medios más altos en °Bx y altura de planta, se obtuvieron en dichas localidades, por lo que Coahuila es un ambiente adecuado para el desarrollo de estas líneas endogámicas recombinantes y del sorgo como cultivo. Trece líneas endogámicas recombinantes con valores por arriba de 15 °Bx y baja interacción genotipo-ambiente, son recomendables para utilizarse dentro de un programa de mejoramiento genético, encaminado a la formación de materiales con alto contenido de azúcar, destacando de entre las líneas endogámicas recombinantes las identificadas como 53, 61 y 14.

 

Literatura citada

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