Artículos

 

Consecuencias del cambio climático en la ecofisiología vegetal de un bosque templado en Veracruz*

 

Consequences of climate change on the plant ecophysiology of a temperate forest in Veracruz

 

Víctor L. Barradas^1§, Luis Mario Tapia Vargas² y Juan Cervantes Pérez³

 

¹ Instituto de Ecología. Universidad Nacional Autónoma de México. ^§Autor para correspondencia: vbarrada@ecologia.unam.mx. Circuito exterior, Ciudad Universitaria. Distrito Federal, México. C. P. 04510. A. P. 70-275.

² Campo Experimental Uruapan. INIFAP.

³ Centro de Ciencias de la Tierra y Facultad de Instrumentación Electrónica y Ciencias Atmosféricas. Universidad Veracruzana.

 

*Recibido: marzo de 2011
Aceptado: agosto de 2011

 

Resumen

El cambio climático global e s un fenómeno en el que predomina mayormente la incertidumbre, debido a la complejidad y naturaleza controversial, por la no concordancia de las salidas de los diferentes modelos de cambio climático, generando con ello pronósticos muy confusos. Por consiguiente, el peligro que se enfrentan los seres vivos de nuestro planeta puede ser mayor del que se puede pensar. Paralelamente un cambio climático, no sólo involucra un cambio en la temperatura y la precipitación pluvial o las variables o índices de cambio climático que se relacionan con éstas, sino en todas las demás variables climáticas, ya que actúan en concierto. Por otro lado, el efecto del cambio climático en los organismos vivos se estudia a partir de modelos de distribución potencial de especies o de nicho que sólo toman en cuenta a los índices de cambio climático, que son complejos y poco precisos. Así, los resultados del efecto potencial del cambio climático sobre cualquier especie viviente, son mucho más controversiales e imprecisos, en los que prevalece solo la incertidumbre. En este estudio se presenta una abstracción de las posibles consecuencias que puede tener este fenómeno en la vegetación desde el punto de vista funcional. Para ello, se presentan algunos aspectos de un cambio climático en la región central del estado de Veracruz, México y su posible efecto en especies de pinos y encinos mediante un modelo ecofisiológico basado en la función estomática y su dependencia de las variables microclimáticas.

Palabras clave: conductancia estomática, ecofisiología vegetal, potencial hídrico, tendencias de precipitación.

 

Abstract

Global climate change is a phenomenon in which uncertainty prevails, due to the complexity and controversial nature of the not-matching answers of different models of climate change, thereby, generating confusing forecasts. Therefore, the danger facing by our planet's living organisms could be greater than is thought. Similarly, climate change involves not only a change in temperature and precipitation or the variables or climate change indices that are related to these, but also in all climate variables; since they all act together. On the other hand, the effect of climate change on living organisms is studied using models of potential distribution of species or niche that only consider the rates of climate change which are complex and imprecise. Thus, the results of the potential effect of climate change on any living species are much more controversial and imprecise. This paper presents an abstraction of the possible consequences of this phenomenon in the vegetation, from a functional point of view. In order to perform this, some aspects of climate change in the central region of Veracruz, Mexico are presented and its possible effect on pine and oak species, using an ecophysiological model based on stomatal function and its dependence on microclimatic variables.

Key words: plant ecophysiology, precipitation trends, stomatal conductance, water potential.

 

INTRODUCCIÓN

Hay pocas regiones del planeta donde las condiciones ambientales son continuamente favorables, para todas las funciones fisiológicas de las plantas, lo frecuente es que a lo largo del año la variabilidad del clima sea evidente (Vázquez-Yanes, 1992). Las principales características de algunas regiones en los trópicos, es la restricción de la precipitación en algunos periodos del año, donde al menos 90% ocurre durante la estación lluviosa (Barradas et al., 2004a). El crecimiento de las plantas en áreas de clima fuertemente estacional se confina a los períodos de condiciones favorables. En la mayor parte del país, las condiciones favorables ocurren durante los meses de verano, considerando que en áreas con pronunciada estación seca, el crecimiento es principalmente restringido al período de lluvias.

En un caso extremo, la adaptación de las plantas a diferentes altitudes es visto como una analogía de adaptación al clima (Hovenden y Brodribb, 2000), siendo de gran interés la influencia de la altitud en las variables ambientales, como la radiación fotosintéticamente activa, temperatura del aire, déficit de presión de vapor y precipitación pluvial; así como la influencia sobre la posibilidad de aclimatación y adaptación de las plantas a condiciones medioambientales particulares (Körner et al., 1986; Friend et al., 1989). Las pendientes altitudinales proporcionan la oportunidad de estudiar la fisiología como una respuesta de las plantas a las condiciones ambientales particulares (Cordell et al., 1999); y con ello poder inferir si las plantas serán capaces de enfrentar un cambio climático local, regional o global.

No obstante, los modelos de cambio climático generan escenarios de dimensión global, aunque muchos de sus impactos se presenten a escala regional en combinación con modelos de mesoescala, además de presentar solo dos variables como la temperatura del aire y la precipitación pluvial, ya que no tienen la sensibilidad para generar las otras variables atmosféricas. Estas dos variables se encuentran en sinergia con otros elementos del clima como la radiación solar, la humedad del aire, el viento y la evapotranspiración. Es decir, al mencionar un cambio climático, éste no sólo se refiere que la precipitación y la temperatura cambien, sino también a todos los demás elementos.

Un aumento o disminución de la precipitación implica una probable disminución o aumento de la radiación solar vía nubosidad, o un aumento de la temperatura del aire induce una mayor saturación conteniendo una mayor cantidad de vapor de agua, con lo que se altera el déficit de presión de vapor, estableciéndose de esta manera una serie de retroalimentaciones que no son detectadas por los diferentes modelos de cambio climático.

Otras soluciones que se han dado para predecir una futura distribución de una especies o un conjunto de especies ante el cambio climático, son las del uso de modelos biológicos-ecológicos-climáticos, como el denominado genetic algorithm for rule-set production (GARP) y el Maximum Entropy Modeling MaxEnt. GARP, es un algoritmo que crea un modelo de nicho ecológico, para una especie que representa las condiciones ambientales donde dicha especie sería capaz de mantener su población.

GARP utiliza como entrada un conjunto de localidades (puntos), donde se sabe que la especie está presente y un grupo de coberturas geográficas que representan los factores ambientales que pueden potencialmente, limitar la capacidad de supervivencia de la especie (Stockwell, 1999; Stockwell y Peters, 1999). MaxEnt es un algoritmo que ha sido adaptado para la construcción de modelos de distribución potencial de organismos vivos (Phillips et al., 2006), calculando la significancia estadística de una predicción, usando una prueba binomial de omisión dada por variables ambientales ordenadas, en función de un valor expresado en porcentaje.

Estos modelos son alimentados con futuros escenarios climáticos y generan la nueva distribución potencial de la especie de interés; no obstante, para especies animales, estos modelos pueden tener buen éxito, pero en las especies vegetales existen algunos factores que no son tomados en cuenta, como el síndrome de dispersión de las diferentes especies, el cual es muy importante para conocer la potencialidad de la especie para colonizar nuevas áreas.

Desde el punto de vista de determinar la vulnerabilidad o la fragilidad de los diferentes ecosistemas ante el cambio climático, se requiere que los modelos tengan una mejor precisión espacial y generen aquellas variables, mencionadas anteriormente, que afectan directamente a las plantas. Por otro lado, si introducimos la definición de grupos funcionales, que es cuando un grupo de diferentes especies presentan una función semejante, ésta provee una herramienta efectiva para analizar la diversidad de respuestas ecofisiológicas en los ecosistemas naturales (Lambers et al., 1998). Asimismo, también se consideran como grupos funcionales a las especies indicadoras, ya que es poco probable que una especie con amplia distribución sea limitada por un solo factor ambiental en todo el intervalo de presencia.

Sin embargo, mientras más pequeño y cercano sea el intervalo a las condiciones extremas para la vida, es más probable que un sólo factor climático determine los límites de distribución de las especies. De esta manera, ciertas especies pueden servir como especies indicadoras; pero debe considerarse que en las diferentes etapas del ciclo de vida, tanto de plantas como de animales, generalmente presentan diferentes tolerancias climáticas. Las mejores especies indicadoras climáticas son aquellas con amplias tolerancias edáficas (Heide-Jørgensen y Johnsen, 1998).

Una respuesta clave de las plantas al clima es el comportamiento estomático, ya que controla tanto la transpiración (estatus hídrico) como la asimilación de CO₂. Así, al determinar las respuestas estomáticas a los diferentes factores climáticos en conjunción con modelos que describan ese comportamiento, se es capaz de inferir los posibles efectos que pudiera tener un cambio climático involucrando todos los elementos cruciales para esta función.

Con esto se explora desde las respuestas fisiológicas que pueden tener las diferentes especies vegetales a las diferentes variables climáticas, hasta como las poblaciones pueden ser afectadas construyendo grupos funcionales resistentes o frágiles a estos cambios y se elucida sobre el posible efecto del cambio climático global. A manera de ejemplo, el objetivo de este trabajo es presentar el efecto que podría tener un cambio climático en una especie de encinos y otra de pinos de la región central montañosa del estado de Veracruz, México.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El cambio climático en la región central montañosa del estado de Veracruz

La región de las Grandes Montañas en el Estado de Veracruz, es parte del sistema montañoso donde existe una zona de contacto entre la parte oriental del Eje Neovolcánico y la Sierra Madre Oriental. Una de las principales características de esta región es la topografía, característica de un gradiente altitudinal muy pronunciado único en el mundo, ya que en una distancia de 100 km ó menos de la costa se pueden encontrar altitudes de hasta 5 500 m y desde comunidades de bosques templados y de niebla hasta comunidades semiáridas y áridas (Gómez-Pompa, 1978; Barradas, 1983; García-García y Montañez, 1991).

El clima en esta región es el resultado de una interacción compleja de los sistemas sinópticos que predominan (sistemas tropicales en verano y de latitudes medias en invierno por el desplazamiento del anticiclón de Las Azores-Bermudas), de la topografía-orografía, de la interacción planta-atmósfera y de la gran cercanía al litoral del Golfo de México. La región también ha estado sujeta desde finales del siglo XIX a un cambio sistemático y extensivo de uso del suelo. Actualmente, estos cambios van desde un sistema forestal hasta un sistema de ganadería intensiva, pasando por los sistemas agrícolas extensivos (García-Romero et al., 2010).

En la actualidad, se han realizado algunos estudios climáticos en esta región del estado de Veracruz, y se ha detectado un cambio climático donde la precipitación pluvial ha disminuido a barlovento pero ha aumentado a hacia el parteaguas (Altotonga, Veracruz, 1.1 mm año-¹) y a sotavento (Ciudad Serdán, Puebla, 0.4 mm año-¹; Tecamachalco, Puebla, 0.3 mm año-¹) del sistema montañoso; y muy similarmente la frecuencia de la niebla se ha visto disminuida en ciertos niveles (Coatepec, Perote, Las Minas, Los Pescados, Tembladeras y Teocelo, Veracruz) y aumentado (Altotonga, Atzalan, Huatusco, Jalacingo y Xalapa, Veracruz) en otros, donde es evidente que el nivel de condensación por ascenso ha aumentado de unos 200 a unos 400 m de altura (Barradas et al., 2004a; Barradas et al., 2010). Estos cambios, indudablemente tienen su efecto en otras variables climáticas como la radiación solar, la que se espera sea más intensa donde han disminuido tanto la precipitación como la frecuencia de las nieblas.

El método de funciones envolventes como una alternativa de análisis ecofisiológico con relación al clima

El efecto que cada variable climática tiene sobre la conductancia estomática (g_S), se determina a partir de modelos sencillos que se denominan como funciones envolventes. Este método consiste en seleccionar los datos del probable límite superior de la función, representada por una nube de puntos en cada uno de los diagramas producidos al graficar la conductancia estomática como una función de cualquier variable (edáfica y climática).

Este método tiene tres supuestos: 1) que la función envolvente representa la respuesta óptima estomática a la variable seleccionada (radiación fotosintéticamente activa); 2) los puntos que se encuentran por debajo de la función seleccionada, son el resultado de un cambio en cualquiera de las otras variables déficit de presión de vapor (DPV), temperatura del aire, (T_A); y 3) que no existen interacciones sinergéticas (Jarvis, 1976; Fanjul y Barradas, 1985; Jones, 1992; Ramos-Vázquez y Barradas, 1998; Barradas et al., 2004b).

Otra variable que es recomendable añadir a este método es la dependencia de g_S del estatus hídrico de la planta, denominado como potencial hídrico (Ψ), variable ecofisiológica que proporciona mayor información tanto ambiental como fisiológica, que cuando se considera sólo la humedad del suelo. Las curvas utilizadas para cada variable ambiental que se ajustan a valores experimentales son de las siguientes formas (Figura 1).

Los valores envolventes de la conductancia estomática (g_S) en función de la radiación fotosintéticamente activa (RFA) se ajustan a una función hiperbólica:

Donde: a= valor asintótico de g_S ó g_{S MAX}; b= sensibilidad de g_S a cambios en RFA.

La relación de g_S en función de la temperatura del aire (T_A), está dada por los valores envolventes que se ajustan a una ecuación cuadrática.

Donde: A, B y C= constantes propias de la parábola, con la que es posible determinar la temperatura óptima a la que ocurre g_{S MAX} y las temperaturas cardinales (mínima y máxima) en las que la función estomática es nula. Mientras que la función de g_S en relación con el déficit de presión de vapor (DPV) genera una ecuación lineal simple.

De manera similar la respuesta estomática al potencial hídrico también es una ecuación lineal simple:

Donde: b y (β= sensibilidad de g_S al DPV y a Ψ, respectivamente; a y α= corrimientos del cero.

Aplicación de las funciones envolventes en especies arbóreas de la región central montañosa del estado de Veracruz

Se realizó una serie de mediciones microambientales (RFA, T_A, HR, DPV) y ecofisiológicas (g_s, Ψ) en Quercus sartorii Liebm. y Pinus patula Schl. et Cham, en tres sitios de la región: Xaltepec, La Joya y Casa Blanca, en el área central montañosa del estado de Veracruz. Xaltepec se encuentra ubicada sobre las estribaciones orientales del Cofre de Perote (19º 3 5' latitud norte y 96° 56' longitud oeste) a 1 570 msnm; su clima es templado húmedo con una temperatura anual promedio de 18 °C y precipitación anual promedio de 1 509 mm.

La Joya se ubica en el municipio de Acajete (19º 3 6' latitud norte y 97° 01' longitud oeste) a 2 179 msnm; su clima es templado húmedo con una temperatura anual promedio de 16 °C y precipitación media anual de 1 000 mm. Casa Blanca se encuentra en 19º 3 8' latitud norte y 97° 0 8' longitud oeste y 2 462 msnm; con clima templado semi-húmedo, temperatura anual promedio de 12.4°Cylaprecipitaciónmediaanuales 473.5 mm (García, 1964). Las mediciones se realizaron de abril 2005 a marzo 2008.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El efecto de la RFA en la conductancia estomática

De acuerdo con la ecuación 1, los valores de a ó g_{S MAX} en  Quercus sartorii, se mantuvieron bajos en la época húmeda (279.74; r² = 0.88) y en época seca (423.89; r²= 0.63) (Figura 1) en comparación con Pinus patula, que presentó valores bajos en la época húmeda (332.9; r²⁼ 0.71) y en la época seca (177.4; r² = 0.79). Mientras que los valores de b en Quercus sartorii fueron consistentemente más bajos en la época húmeda (8.35; r²⁼ 0.88) en comparación con la época seca (25.00; r²⁼ 0.63). El comportamiento en Pinus patula fue muy similar presentando valores de b bajos en la época húmeda (65.4; r² = 0.71) en comparación con la época seca (272.3; r²⁼ 0.79). Esto refleja una creciente sensibilidad de g_S a la RFA en ambas especies, de la época húmeda a la época seca (Cuadro 1).

El efecto de T_A en la conductancia estomática

Las constantes de la ecuación 2 (A, B y C), fueron para Quercus sartorii de -448.34, 69.58 y -1.63 (r²= 0.97) en la época húmeda (Figura 1B) y de -923.86, 123.23 y -3.07 (r²= 0.91) en la época seca. Para Pinus patula los valores que se obtuvieron en la época húmeda fueron de -650.0, 225.5 y -7.2 (r²⁼ 0.79) y en la época seca fueron de -950.31, 139.7 y -4.06 (r²⁼ 0.82). Con el análisis de las curvas se determinaron las temperaturas óptimas (T₀), y las temperaturas cardinales (T_MIN y T_MAX), para la función de la g_S, en que los estomas tienden a cerrarse. Los estomas de Quercus sartorii fueron más sensibles a T_A en la época húmeda, aunque con una tendencia preferente (T₀) más alta en las dos épocas; mientras que en Pinus patula se refleja una T₀ preferente por las temperaturas bajas (Cuadro 2) en las dos épocas.

El efecto del DPV en la conductancia estomática

En la época húmeda se registraron valores bajos de DPV en ambas especies y valores altos en la época seca. En Quercus sartorii la conductancia estomática decreció linealmente al aumentar el DPV en la época húmeda (b= 733.53 y a= -47.64 mmol m-² s^-1 kPa-¹, r²⁼ 0.95) (Figura 1B) y se mantiene la tendencia en la época seca (b= 785.56 y a= -39.19 mmol m-² s^-1 kPa-¹, r²⁼ 0.97) mostrando un ligero aumento en la g_S al aumentar el DPV. En Pinus patula el comportamiento fue diferente, presentando valores de g_S altos en la época húmeda (b= 2235.66 y a= -165.2 mmol m-² s-¹ kPa-¹, r²= 0.95) y bajos en la época seca (b= 807.07 y a= -96.3 mmol m-² s^-1 kPa-¹, r²⁼ 0.87) siendo esta especie más sensible a los cambios de DPV que Q. sartorii.

Efecto de Ψ en la conductancia estomática

Una relación lineal (ecuación 4) describió el efecto de Ψ sobre g_S, siendo la pendiente la sensibilidad de los estomas a los cambios de Ψ. El efecto de Ψ sobre g_S en Quercus sartorii no fue tan evidente en la época húmeda (β= 24 mmol m^-2 s^-1 MPa^-1, r² =0.94) como en la época seca (β= 77 mmol m^-2 s^-1 MPa-¹, r² = 0.98), mostrando una correlación positiva consistente con el Ψ, donde los estomas tienden a abrirse al aumento de Ψ. Los estomas de P. patula en la época húmeda, mostraron una mayor sensibilidad (β= 217 mmol m^-2 s^-1 MPa-¹, r² =0.88) a los cambios de Ψ; sin embargo, en la época seca (β= 87 mmol m^-2 s^-1 MPa-¹, r² =0.91) los estomas fueron menos sensibles que en la época húmeda (Figura 1).

Algunas implicaciones del cambio climático global en las especies estudiadas

Con el desarrollo de los modelos presentados, se pueden inferir los efectos de un posible cambio climático en la fisiología de estas especies y por tanto en su distribución. P. patula es una especie que podría desaparecer debido a su intervalo óptimo térmico restringido, que probablemente no le permitirá sobrevivir donde actualmente se encuentra; no obstante, esta especie podría acceder a sitios más favorables en altitudes superiores donde la temperatura fuera más adecuada para su desarrollo, pero esta migración depende principalmente del síndrome de dispersión de las semillas, en cuanto que algún vector fuera capaz de transportarlas a altitudes superiores a los sitios en los que actualmente se encuentra.

Q. sartorii es una especie asociada a climas cálido-húmedos, que probablemente pueda sobrevivir al aumentar la temperatura del aire como consecuencia de un cambio climático; sin embargo, esta especie no es tolerante a altas radiaciones, más bien es una especie de sombra (Figura 1 A). Como se mencionó anteriormente, en esta región donde habita Q. sartorii se está incrementando la intensidad de la radiación solar al disminuir la frecuencia de nieblas y nubosidad (por la disminución de la precipitación pluvial y la menor probabilidad de formación de nieblas por el incremento de la temperatura), por esta razón esta especie también podría estar destinada a desaparecer.

En la Figura 2 se presenta la densidad relativa actual de las dos especies en estudio y de acuerdo con los registros obtenidos, se encontró que a lo largo del gradiente altitudinal en los sitios de Xaltepec (1 570 msnm), La Joya (2 179 msnm) y Casa Blanca (2 462 msnm), las poblaciones varían, registrando un mayor número de individuos en la parte baja y disminuyendo con la elevación. Q. sartorii presentó su mayor densidad en Xaltepec (16.8%) y al aumentar la altitud, el número de individuos fue disminuyendo con un 4.3% en La Joya y sin presencia alguna en Casa Blanca; similarmente, la población de P. patula disminuyó su densidad al aumentar la altitud: Xaltepec (8.9%), La Joya (29.3%), Casa Blanca (10.5%).

Esta distribución actual de las dos poblaciones de encino y pino, definitivamente cambiará frente a un cambio climático, disminuyendo en altitudes inferiores y aumentando, si existe un mecanismo de traslado (síndrome de dispersión) de las semillas, a altitudes superiores llevando consigo un cambio en la estructura y composición florística del bosque de pino encino en la región del estado de Veracruz.

 

CONCLUSIONES

Es evidente el efecto negativo del cambio climático en las poblaciones de las especies estudiadas del bosque templado en el área central montañosa del estado de Veracruz. Indudablemente la disminución de la precipitación y la formación de nieblas hablan de una aumento en la radiación solar, que afectará a todas aquellas especies como Q. sartorii, cambiando drásticamente el ecosistema actual. Por otro lado, el incremento de la temperatura del aire, afectará a todas aquellas especies que se encuentren en el mismo grupo funcional de P. patula.

El análisis de funciones envolventes a diferencia de los modelos GARP o MaxEnt, es un método sencillo y directo que permite determinar los posibles cambios en las poblaciones de las diferentes especies, ante un cambio climático en cualquier región de nuestro país e incluso del planeta.

 

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos el apoyo económico brindado por la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), mediante el proyecto SEMARNAT-2004-C01-332/A-1 "Modelación de los servicios ambientales hidrológicos, de captura de carbono y de biodiversidad en ecosistemas de la región central del estado de Veracruz".

 

LITERATURA CITADA

Barradas, V. L. 1983. Capacidad de captación de agua a partir de la niebla en Pinus montezumae Lambert, de la región de las Grandes Montañas del Estado de Veracruz. Biótica. 8:427-431.         [ Links ]

Barradas, V. L.; Cervantes, P. J. y Puchet, A. C. 2004a. Evidencia de un cambio climático en la región de las grandes montañas del estado de Veracruz, México. In: García-Codrón, J. C.; Diego L. C.; Fernández, A. H. P.; Garmendia, P. C. y Rasilla, A. D. (eds.). El clima entre el mar y la montaña. Publicaciones de la Asociación Española de Climatología (AEC). Serie A. Núm. 4. Universidad de Cantabria, Santander, España. 213-219 pp.         [ Links ]

Barradas, V. L.; Ramos-Vázquez, A. y Orozco-Segovia, A. 2004b. Stomatal conductance in a tropical xerophilous shrubland at a lava substratum. Int. J. Biometeorol. 48:119-127.         [ Links ]

Barradas, V. L.; Cervantes-Pérez, J.; Ramos-Palacios, R; Puchet-Anyul, C.; Vázquez-Rodríguez, P. and Granados-Ramírez, R. 2010. Meso-scale climate change in the central mountain region of Veracruz State, Mexico. In: Bruijnzeel, L. A.; Scatena, F. N. and Hamilton, L. S. (eds.). Tropical Montane Cloud Forests. Cambridge University Press. Cambridge, UK. 549-556 pp.         [ Links ]

Cordell, S.; Goldstein, G.; Meinzer, F. C. and Handley, L. L. 1999. Allocation of nitrogen and carbon in leaves of Metrosideros polymorpha regulates carboxylation capacity and 5¹³C along an altitudinal gradient. Functional Ecology. 13:811-818.         [ Links ]

Fanjul, L. and Barradas, V. L. 1985. Stomatal behaviour of two heliophile understorey species of a tropical deciduous forest in Mexico. J. Appl. Ecol. 22:943-954.         [ Links ]

Friend, A. D.; Woodward, F. I. and Switsur, V. R. 1989. Field measurements of photosynthesis, stomatal conductance, leaf nitrogen and 5¹³C along altitudinal gradients in Scotland. Functional Ecology 3:117-122.         [ Links ]

García, E. 1964. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen. Instituto de Geografía. UNAM. Distrito Federal, México. 246 pp.         [ Links ]

García-García, F. y Montañez, R. A. 1991. Warm fog in eastern Mexico: a case study. Atmósfera. 4:53-64.         [ Links ]

Gómez-Pompa, A. 1978. Ecología de la vegetación del estado de Veracruz. CECSA. México. 91 pp.         [ Links ]

García-Romero, A.; Montoya, R. Y.; Ibarra G. M. V. y Garza, M. G. G. 2010. Economía política en la evolución contemporánea de los usos del suelo y la deforestación en México: el caso del volcán Cofre de Perote. Interciencia. 35:321-328.         [ Links ]

Heide-Jørgensen, H. S. and Johnsen, I. 1998. Ecosystem vulnerability to climate change in Greenland and the Faroe islands. Miljønyt Núm. 33. Danish Environmental Protection Agency, Denmark. 266 pp.         [ Links ]

Hovenden, J. M. and Brodribb, T. 2000. Altitude of origin influences stomatal conductance and therefore maximum assimilation rate in southern Beech Nothofagus cunninghamii. Aust. J. Plant Physiol. 27:451-456.         [ Links ]

Jarvis, P. G. 1976. The interpretation of the variation in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field. Philos. Trans. R. Soc. London, Ser. B. 273:593-610.         [ Links ]

Jones, H. G. 1992. Plants and microclimate. Cambridge University Press. Cambridge. UK. 428 pp.         [ Links ]

Körner, Ch.; Bannister, P. and Mark, A. F. 1986. Altitudinal variation in stomatal conductance, nitrogen content and leaf anatomy in different plant lifeforms in New Zealand. Oecologia. 69:577-588.         [ Links ]

Lambers, H.; Chapin III, F. S. and Pons, T. L. 1998. Plant physiological ecology. Springer. NY, USA. 604 pp.         [ Links ]

Phillips, S. J.; Anderson, R. P. and Schapire, R. E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecol. Modell. 190:231-259.         [ Links ]

Ramos-Vázquez, A. y Barradas, V. L. 1998. El efecto del microambiente en la conductividad estomática de Buddleia cordata H. B. K., en la reserva del Pedregal de San Ángel. Boletín de la Sociedad Botánica de México. 62:63-71.         [ Links ]

Stockwell, D. R. B. 1999. Genetic algorithms II. In: Fielding, A. H. (ed.). Machine learning methods for ecological applications. Kluwer Academic Publishers. Boston, USA. 123-144 pp.         [ Links ]

Stockwell, D. R. B. and Peters, D. P. 1999. The GARP modelling system: problems and solutions to automated spatial prediction. Int. J. Geographic Information Systems. 13:143-158.         [ Links ]

Vázquez-Yanes, C. 1992. La fisiología ecológica de plantas. Ciencias. 6:63-68.         [ Links ]