Artículos

 

Técnica de riego para incrementar la eficiencia del uso de agua en jitomate*

 

Irrigation technique to increase the eficiency of water use in tomato

 

Anselmo López Ordaz¹, Carlos Trejo López¹, Carlos Ramírez Ayala², Cecilia Beatriz Peña Valdivia¹, Leonardo Tijerina Chávez² y José Alfredo Carrillo Salazar³

 

¹ Posgrado en Botánica. Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. Carretera México-Texcoco, km 36.5. Montecillo, Texcoco, México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9520200. Ext. 1313. (catre@colpos.mx), (cecilia@colpos.mx).

² Posgrado en Hidrociencias. Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. Tel. 01 595 9520200. Ext. 1172. (cara@colpos.mx), (tijerina@colpos.mx).

³ Posgrado en Recursos Genéticos y Productividad. Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. (asalazar@colpos.mx). ^§Autor para correspondencia: anselmol@colpos.mx.

 

* Recibido: septiembre de 2010
Aceptado: julio de 2011

 

Resumen 

El objetivo de esta investigación fue estudiar en condiciones de hidroponía e invernadero, el efecto de dos niveles de humedad aprovechable del sustrato en plantas de jitomate (Solanum lycopersicum L), mediante la técnica de riego secado parcial de la raíz (SPR). Para ello se evaluaron variables fisiológicas (materia seca de hoja, tallo, raíz y fruto, relaciones hídricas, intercambio de gases, rendimiento), calidad de fruto (firmeza, sólidos solubles totales, pH y conductividad eléctrica), y la eficiencia del uso de agua. El experimento se estableció en Lomas de San Esteban, Texcoco, Estado de México, en 2006. Las plantas crecieron en contenedores de volumen homogéneo, con tezontle, la raíz se dividió en dos partes, y se aplicaron dos tratamientos de humedad aprovechable (HA) residual en el sustrato, testigo: 80%≤HA≤ 100% y 80%≤HA≤ 100% y SPR: 80%≤HA≤ 100% y 30%≤HA≤ 100%. Estos tratamientos se iniciaron 28 días después del transplante y se mantuvieron hasta el final del experimento. Los resultados obtenidos indicaron que el tratamiento SPR mostró diferencias estadísticas significativas (p≤ 0.05), respecto al testigo, en relación con la tasa de fijación de CO₂ (SPR, 17.67 y testigo 9.23 µmol m² s¹) a 86 días de haber iniciado los tratamientos (DDIT), volumen evapotranspirado por planta durante todo el experimento (SPR 186.7 L y testigo 229 L), la calidad de fruto incrementó: firmeza 25%, los sólidos solubles totales 13% y la conductividad eléctrica 13%, respecto al testigo; y la eficiencia en el uso del agua (EUA) con base en la materia seca incrementó 29% y EUA instantánea fue de 57, 61 y casi 100%, respecto al testigo, a los 65, 80 y 86 DDIT respectivamente, sin afectar el rendimiento (SPR 363.2 g y testigo 345.8 g) y el potencial total del agua (SPR -0.54 y testigo -0.57; SPR -0.46 y testigo -0.55 MPa), a los 79 y 118 DDIT respectivamente.

Palabras claves: Solanum lycopersicum L., comunicación raíz-vástago, señales químicas.

 

Abstract

The aim of this research was to study in hydroponics and greenhouse conditions the effect of two levels of usable moisture from the substrate in tomato plants (Solanum lycopersicum L.), by the irrigation technique of partial root drying (PRD). For that, physiological variables were evaluated (dry matter of leaf, stem, root and fruit, water relations, gas exchange, yield), fruit quality (firmness, total soluble solids, pH and electrical conductivity) and the efficiency of water use. The experiment was done in Lomas de San Esteban, Texcoco, Mexico State in 2006. Plants grew in homogeneous volume containers with tezontle, the root was divided in two parts and two available moisture (AM) treatments were applied residual in substrate, control: 80%≤AM≤ 100% and 80%≤AM≤ 100% and PRD: 80%≤ AM≤ 100% and 30%≤ AM≤ 100%. The treatments started 28 days after transplantation and continued until the end of the experiment. Results indicated that PRD treatment, showed statistically significant differences (p≤ 0.05) than the control, in relation to CO₂ fixation rate (PRD, 17.67 and control 9.23 µmol m² s¹) at 86 days of initiating the treatment (DAIT), evapotranspirated volume per plant throughout the experiment (PRD 186.7 L and control 229 L), fruit quality increased: firmness 25%, total soluble solids 13% and electrical conductivity 13%, compared with control; efficiency in water use (EWU) based on dry matter increased by 29% and instantly EWU was 57, 61 and almost 100% respect to the control at 65, 80 and 86 DAIT respectively, without affecting yield (PRD 363.2 g and control 345.8 g) and total water potential (PRD -0.54 and control -0.57; PRD -0.46 and control -0.55 MPa), at 79 and 118 DAIT respectively.

Key words: Solanum lycopersicum L., chemical signals, root-shoot communication.

 

INTRODUCCIÓN

Durante muchas décadas se reconoció que reducciones en el potencial de agua del vástago, como resultado de estrés hídrico, controlaban aspectos fundamentales de la fisiología de las plantas como crecimiento, diferenciación, intercambio de gases y cierre de estomas (Kramer, 1988). Sin embargo, después que Bates y Hall (1981) observaron en Vigna unguiculata inhibición del intercambio de gases, sin que existiera algún cambio en las relaciones hídricas, se ha demostrado en otras especies que el sistema radical es lo suficientemente sensible para detectar cambios en el contenido de humedad en el suelo, y enviar señales químicas al vástago para controlar crecimiento e intercambio de gases (Gowing et al., 1990; Zhang y Davies, 2009). Las respuestas fisiológicas que se han observado en condiciones de estrés, se han utilizado recientemente con la finalidad de incrementar el rendimiento de las plantas y la eficiencia del uso de agua. Loveys et al. (2000) desarrollaron una técnica que llamaron secado parcial de raíz (SPR). Esta técnica consiste en dividir longitudinalmente la raíz de una planta y crecer en contendores diferentes.

El contenido hídrico del sustrato de cada contenedor es controlado y alternado cada 14 días, para que en uno de ellos con menor contenido hídrico se estimule la producción de señales químicas en la raíz. During et al. (1996); Loveys et al. (2000) observaron en Vitis vinifera la reducción del crecimiento y conductancia estomática, pero ninguna alteración en las relaciones hídricas del vástago, tampoco reducción del rendimiento, esto dio como resultado un incremento de la eficiencia del uso de agua. En otras investigaciones con frambuesa y jitomate en donde se utilizó la técnica SPR, se obtuvieron resultados similares con During et al. (1996); Loveys et al. (2000), referentes a los procesos fisiológicos y la eficiencia del uso de agua (Davies et al., 2000; Stoll et al., 2002; Stikic et al., 2003).

Los resultados que estos autores encontraron, sugieren que la técnica SPR puede ser utilizada en sistemas de producción intensiva, para que con el control de la humedad del sustrato, se tome ventaja de las señales químicas entre la raíz y el vástago. En estos mismos trabajos se señala que la intensidad y la duración del estrés determinan la magnitud de la respuesta fisiológica. Con base en lo anterior, la presente investigación tuvo como objetivo determinar en un sistema intensivo de producción de jitomate (hidroponía e invernadero), el efecto de diferentes niveles de humedad aprovechable residual en el sustrato con la técnica SPR en el crecimiento, relaciones hídricas, intercambio de gases, rendimiento, calidad de fruto y eficiencia del uso de agua.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se llevó a cabo en condiciones de hidroponía e invernadero en Lomas de San Esteban, Texcoco, Estado de México a 2 250 msnm, 19º 29' latitud norte y 98º 54' longitud oeste.

Material vegetal

Se utilizó semilla de jitomate (Solanum lycopersicum L.) híbrido "Gabriela", de crecimiento indeterminado. La siembra se realizó el 21 de mayo de 2006, mientras que el transplante fue el 1 de julio de 2006. Los tratamientos se iniciaron el 29 de julio de 2006 y terminaron el 24 de noviembre del mismo año. La siembra se realizó en charolas de polietileno con turba "Peat Moss" como sustrato. Después del trasplante y hasta un día antes que se iniciaron los tratamientos, las plantas se regaron con la solución nutritiva de Steiner (1984) a un potencial osmótico de -0.036 MPa.

A partir del inicio de los tratamientos y hasta el final del experimento se completaron 118 días, todas las plantas se regaron con la solución nutritiva de Steiner (1984) con un potencial osmótico de -0.072 MPa.

Trasplante

El trasplante se realizó 40 días después de la siembra. Cuando las plántulas pre sentaron la quinta hoja verdadera, la raíz se dividió longitudinalmente en dos partes iguales con una navaja, desde arriba del cuello de la raíz hasta su ápice. Posteriormente, cada sección de la raíz de cada planta se trasplantó en dos bolsas de polietileno de 40*40 cm, una para cada sección de la raíz, unidas en el centro con cinta adhesiva. Se establecieron 5 plantas m-².

Cada contenedor tuvo 14 L de roca volcánica porosa (tezontle) con la siguiente granulometría (partículas en peso): mayor de 2 mm, 97.36%; 0.84 mm, 2.1%; 0.59 mm, 0.08%; 0.42 mm, 0.016%, 0.25 mm, 0.025% y menor 0.25 mm, 0.35%, ρ_a = 0.63 g cm³, ρ_r = 2.47 g cm-³ y una retención de humedad de 1.9 L que corresponde a 18.4% de la porosidad total. Las plantas durante el crecimiento se mantuvieron hasta obtener 10 racimos como máximo y un solo tallo, al que se le eliminaron las yemas axilares cada siete días. Se podaron las hojas en estado de senescencia y las plantas se sostuvieron verticalmente con hilo rafia.

Tratamientos

Se establecieron dos tratamientos con diferente humedad aprovechable (HA) residual en el sustrato, testigo: 80≤ HA≤ 100% y 80≤ HA ≤100%; SPR: 80≤ HA≤ 100% y 30≤ HA≤ 100%. El tratamiento testigo se regó en ambos lados de la raíz hasta alcanzar la capacidad de retención de humedad del sustrato (CRHS= 1.9 L), donde se permitió que se evapotranspirara 20% de la humedad aprovechable para entonces regar el sustrato hasta alcanzar nuevamente la CRHS (Figura 1 A). Para el tratamiento SPR, el lado húmedo fue tratado igual que en el tratamiento testigo; en cambio, en el lado seco se permitió que se evapotranspirara hasta 70% de la humedad aprovechable, antes de regresar a CRHS (Figura 1 B).

El procedimiento de riego se aplicó sin alternar el lado húmedo y con estrés hídrico durante todo el tiempo que se llevó a cabo el experimento. El 100% de humedad aprovechable correspondió a la máxima capacidad de retención de humedad aprovechable disponible, equivalente a una retención de agua de 1.9 L. Este valor se obtuvo con cuatro macetas de 14 L de sustrato, con características físicas mencionadas anteriormente, se aplicó un volumen conocido de agua hasta punto de saturación y se mantuvo durante 24 h, posteriormente se dejó drenar y por diferencia se obtuvo 1.9 L, que corresponde a la máxima capacidad de retención de humedad aprovechable disponible.

Evapotranspiración

El nivel de humedad se controló diariamente mediante la evapotranspiración medida dentro del invernadero y con referencia a las macetas testigo de cada tratamiento. Éstas tuvieron un volumen de sustrato (14 L) y una capacidad de retención de humedad conocida (1.9 L). Para lograr dicho control, a las 7:00 h y 13:00 h se aplicaron volúmenes de solución nutritiva conocidos y se dejó que drenara durante una hora. Se midió la solución nutritiva que drenó de la maceta testigo y por diferencia entre la solución nutritiva aplicada en el sustrato de cada maceta testigo y el volumen drenado, se obtuvo el volumen evapotranspirado. Este volumen se aplicó a todas las plantas de los tratamientos correspondientes (Figura 2). Cabe mencionar que se aplicó el mismo volumen de solución nutritiva en ambos tratamientos con base en el tratamiento testigo: 80%≤HA≤ 100% y 80%≤HA≤ 100% en ambos lados de la raíz, durante los 28 días de adaptación.

Diseño experimental y análisis estadístico

Se utilizó el diseño experimental de bloques completos al azar con dos niveles de humedad aprovechable residual: testigo (80% ≤HA≤HA100% Y 80$≤HA≤100%) y SPR (80%≤HA≤ 100% y 30%≤HA≤ 100%) con seis repeticiones. Cada unidad experimental consistió de 12 plantas, con un total de 144 plantas en el experimento.

El análisis estadístico y la representación gráfica de los datos se realizaron con el programa Sigma Plot de Jandel Scientific (2001, versión 7.1) a una (p≤ 0.05).

Variables de estudio

Materia seca de hoja, tallo, raíz y fruto

Se hicieron cuatro muestreos destructivos cada 30 días. Las plantas se cortaron en la base y se disectaron tres plantas por tratamiento en sus diferentes órganos (raíz, hoja, tallo y fruto). Se determinó el peso de la materia seca de los diferentes órganos de las plantas. Dichos órganos se secaron en una estufa a 70 ºC hasta peso constante, y se pesaron en una balanza electrónica (Sartorius) con precisión de 0.1 g.

Relaciones hídricas

Para la determinación de las relaciones hídricas (potencial de agua total, potencial osmótico y potencial de presión) los foliolos se desprendieron de la planta a los 79 y 118 días después de iniciados los tratamientos. El potencial de agua total (Ψ_A) se determinó en un foliolo del segundo par, correspondientes a hojas completamente expandidas, ubicadas abajo del quinto y noveno racimo, respectivamente, con una bomba de presión tipo Scholander (Soil Moisture, Santa Bárbara, California, USA). Para esto, el foliolo se separó de la planta e inmediatamente se introdujo en la cámara de medición de presión, dejando un segmento del pecíolo fuera.

Posteriormente, se aplicó lentamente presión neumática, generada con gas nitrógeno, hasta que se observó en el corte del pecíolo fuera de la cámara, la primera gota de savia de los haces vasculares, indicando el balance de presión. En ese momento se tomó la lectura del manómetro y se expresó en MPa. Una vez determinado el Ψ_A, el foliolo se envolvió en papel aluminio y se almacenó en nitrógeno líquido para la determinación, en el laboratorio, del potencial osmótico (Ψ_s).

Los foliolos se sacaron del tanque con nitrógeno líquido y se descongelaron. Después se colocaron en jeringas hipodérmicas y con la aplicación de presión manual al émbolo de la jeringa se extrajo el contenido celular. Se tomaron 10 µL del contenido celular, y se incubaron directamente en un osmómetro de presión de vapor (VAPRO/WESCOR 5520). Las lecturas se obtuvieron en mmoles kg¹ y se convirtieron a MPa con la ecuación: Ψ_s= -CRT; donde: C= concentración de la solución (moles de soluto por kg de agua); R= 0.00831 kg MPa mol^-1 ºK^-1 (constante general de los gases); T= temperatura absoluta (°K= °C + 273). El potencial de presión (Ψ_p) se obtuvo por diferencia de los valores de potencial de agua total y osmótico, de acuerdo con la ecuación general: Ψ_A= Ψ_s+ Ψ_p.

Intercambio de gases

La tasa de fijación de bióxido de carbono (µmol m-² s¹), conductancia estomática (mmol m-² s¹) y transpiración (mmol m-² s^-1), se determinaron a 23, 36, 65, 80, 86 y 93 días después de haber iniciado los tratamientos (DDIT). Estas variables se midieron en la hoja más joven completamente expandida, en las horas de mayor radiación, con un sistema de análisis de gases portátil, abierto, en el espectro infrarrojo (CIRA-1, PP-SYSTEMS).

Rendimiento

Se cosecharon solamente los frutos de los primeros diez racimos cuando alcanzaron el sexto estado de madurez. Se determinó la materia fresca y seca (70 ºC hasta peso constante) por fruto y con esta información se determinó el rendimiento por planta.

Calidad de fruto

Al momento de la cosecha, se seleccionaron cinco frutos por tratamiento y se determinó su firmeza, contenido de sólidos solubles totales (ºBx), pH y conductividad eléctrica. La firmeza del fruto se determinó con un texturómetro (Universal Fuerza Five) con escala de 0.1 hasta 0.32% de fuerza y un puntal cónico de 0.8 mm de diámetro; el resultado fue expresado en kilogramos fuerza (kg f). Los sólidos solubles totales (ºBx), se determinaron con un refractómetro digital, marca ATAGO, con escala de 0 hasta 32%, con la metodología propuesta por la AOAC (1990). Se trituraron 10 g de pulpa con 50 mL de agua destilada, se filtró para eliminar los restos de tejido vegetal, y en una alícuota de 20 mL se determinó el pH con un potenciómetro y la conductividad eléctrica con un conductímetro portátil.

Eficiencia en el uso del agua (EUA)

Se procedió a calcular la EUA en dos formas: a) con base en la producción de materia fresca y seca de fruto y el agua evapotranspirada de acuerdo con la siguiente igualdad: EUA= gramos de materia fresca o seca de fruto/gramo de agua evapotranspirada; y b) con el cociente de la tasa de fijación de bióxido de carbono (CO₂) con respecto a la transpiración (eficiencia en el uso del agua instantánea en la hoja).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Materia seca de fruto, tallo, hoja y raíz

La producción de la materia seca de fruto y raíz en función del tiempo en ambos tratamientos (Figura 3A y 3D), no mostró diferencias estadísticas significativas. Éstos resultados son similares a los reportados por Davies et al. (2000) en relación con la materia seca de fruto y raíz de plantas de jitomate con el SPR. En contraste, otros investigadores, como Stikic et al. (2003), aunque no encontraron diferencias estadísticas significativas en la relación materia seca de fruto por planta, sí la encontraron en la relación materia seca de raíz por planta. De acuerdo con los datos obtenidos, los cambios en la materia seca de tallo y hoja en ambos tratamientos fueron similares (Figura 3B y 3C).

Sin embargo, a 60 y 90 días de haber iniciado los tratamientos (DDIT) respectivamente, el tratamiento SPR disminuyó significativamente con relación al testigo. En otros estudios con plantas de jitomate, en los que se utilizó la condición SPR, se obtuvieron resultados semejantes a los del presente estudio con relación a la materia seca de tallos y hojas (Davies et al., 2000; Stikic et al., 2003). En contraste, los resultados del presente estudio no coinciden con lo señalado por Dorji et al. (2005), quienes indicaron que el tratamiento SPR en plantas de chile no afectó estadísticamente la materia seca de la raíz, hojas, tallo y frutos.

Relaciones hídricas e intercambio de gases

El potencial de agua total, potencial osmótico y potencial de presión (Figura 4), a 79 y 118 DDIT fueron iguales entre los dos tratamientos. Estos resultados son semejantes a los reportados por Loveys et al. (2000); Stikic et al. (2003), quienes no encontraron diferencias en el potencial hídrico de plantas de vid y jitomate, respectivamente. Los resultados pueden ser tomados como evidencia que el tratamiento SPR activa el sistema de señales químicas en la raíz y como consecuencia mantiene las relaciones hídricas.

Bates y Hall (1981); During et al. (1996); Loveys et al. (2000), observaron la inhibición del intercambio de gases, sin presentarse ningún cambio en el potencial hídrico, en experimentos con sistema de raíz dividida y SPR. La activación de señales químicas en la raíz de las plantas de jitomate con el SPR, también está soportada por los resultados de intercambio de gases obtenidos en esta investigación. Las variables se determinaron a 23, 36, 65, 80, 86 y 93 DDIT (Figura 5). La tasa de fijación de CO2 (Figura 5 A) de ambos tratamientos incrementó gradualmente, hasta alcanzar al testigo y SPR un máximo de 9.2 y 17.7 μmol m-2 s-1 respectivamente, a 86 DDIT.

Sin embargo, a 93 DDIT se redujo drásticamente hasta 7.5 y 6.07 µmol m^-2 s^-1, respectivamente. Es notorio que la tasa de fijación de CO₂ debido al tratamiento SPR fue 52, 47 y 91% superior al testigo a 65, 80 y 86 DDIT. La conductancia estomática del testigo y SPR se redujo drásticamente desde 691 y 605 hasta 206 y 189 mmol m^-2 s^-1, respectivamente (Figura 5 B). A 65, 80 y 86 DDIT, el tratamiento SPR redujo significativamente la conductancia estomática en 18, 25 y 16% respecto al testigo. En cambio, en la transpiración, el tratamiento SPR no tuvo ningún efecto (Figura 5 C). Mientras la conductancia estomática y la transpiración disminuyen a través del tiempo, y la tasa de fijación de CO₂ tendió a incrementarse. During (2008) señala que la tasa de fijación de CO₂. Sin tiene una relación no lineal con la conductancia estomática y esto provocó un aumento en la EUA instantáneo.

En general, esta respuesta fisiológica ha sido atribuida al cierre parcial de los estomas, generado por las señales químicas que provienen de la raíz, sometida a estrés hídrico (During et al., 1996; Davies et al., 2000; Loveys et al., 2000). Sin embargo, en un estudio con un tratamiento similar y en la misma especie, no se encontró efecto significativo en la tasa de fijación de CO₂y la transpiración (Stikic et al., 2003). La respuesta fisiológica general parece ser similar entre los estudios realizados por diversos grupos de investigación cuando se ha evaluado la condición SPR. Sin embargo, se han señalado algunas diferencias notables, respecto a lo observado en el presente estudio. Éstas diferencias no detectadas pueden ser por el uso de diferentes cultivares de jitomate, especies, cambios pequeños en las condiciones ambientales prevalecientes durante los estudios y las etapas fenológicas en que se realizó la evaluación.

Rendimiento

El rendimiento en términos de materia fresca de fruto por planta, aunque hubo una disminución de 10% en el tratamiento SPR respecto al testigo, ésta diferencia no fue estadísticamente significativa (Figura 6). Davies et al. (2000) encontraron resultados similares al de este estudio, con relación a la materia fresca de fruto por planta, cuando estudiaron las plantas de jitomate mediante el tratamiento SPR.

Calidad de fruto (firmeza, sólidos solubles totales, conductividad eléctrica y pH)

De acuerdo con los parámetros de calidad de fruto se encontró que en el tratamiento de SPR la firmeza incrementó 25%, 13% los sólidos solubles totales (ºBx) y 13% la conductividad eléctrica (Figuras 7 A, B y C respectivamente). Sin embargo, el pH fue estadísticamente igual entre ambos tratamientos (Figura 7 D). La acumulación de la materia fresca de fruto por planta no fue diferente entre tratamientos (Figura 6) y se mantuvo la producción de la materia seca en ambos tratamientos (Figura 3 A). Este comportamiento fisiológico, probablemente se debió a la acción de las señales químicas provenientes de la raíz y al suministro de agua suficiente, a través del sistema de raíz dividida. Además, el SPR parece que pudo suministrar la cantidad de agua suficiente y nutrimentos para mantener el crecimiento del fruto (Gowing et al., 2008). Otros autores han señalado, que aún con SPR hay una disminución tanto del tamaño del fruto como del índice de materia fresca de fruto por planta; pero el rendimiento expresado como materia seca por planta no se afecta, debido al incremento de sólidos solubles totales independiente del tamaño de fruto (Davies et al., 2000; Zegbe-Dominguez et al., 2003).

Eficiencia del uso de agua con base en materia fresca y seca de fruto por planta e intercambio de gases

El volumen evapotranspirado, en todo el ciclo del cultivo fue 18.5% menor con el tratamiento SPR, respecto al testigo; este porcentaje equivale a ahorrar 42.3 L planta^-1 (Cuadro 1). El ahorro de evapotranspiración fue utilizado para calcular la eficiencia del uso de agua (EUA). Así, cuando la EUA se calculó con base en la materia fresca del fruto por planta, el tratamiento SPR incrementó 10% la EUA comparado con el testigo; cuando se calculó la EUA con base en la materia seca del fruto por planta, la eficiencia fue aun mayor, pues representó 29% en relación con el tratamiento testigo (Cuadro 1).

Davies et al. (2000), en un trabajo similar al presente estudio, encontraron que el SPR incrementó la EUA en 70 y 93% con base en la materia fresca y seca de fruto, respectivamente.

La EUA instantánea, igual al cociente de la tasa de fijación de CO₂ entre la tasa de transpiración se incrementó 57, 61 y casi 100% en el tratamiento SPR, a 65, 80 y 86 DDIT (Cuadro 2). Similarmente, During et al. (1996) encontraron que la EUA incrementó 38.5%. Los mismos autores señalaron que la conductancia estomática se redujo 50% mientras que la tasa de fijación de CO₂ se redujo sólo 30%; este comportamiento no lineal entre las dos variables fisiológicas, condujo al incremento significativo de la EUA (During, 1993).

La discrepancia entre los resultados puede ser atribuida a diferentes factores. Así, la solución nutritiva de Steiner (1984), utilizada en este experimento, tiene un pH que para los procesos fisiológicos es alcalino, debido que la fuente de nitrógeno de esta solución es a base de nitratos. Con el incremento del pH del medio extracelular, pudo haber aumentado la sensibilidad de los estomas para regular la conductancia estomática y por ende aumentar de una manera significativa la EUA; al respecto, se han reportado algunas evidencias en la literatura.

Los efectos de la fuente de N en los cambios y balance de pH del apoplasto y el efecto que tiene éste en la sensibilidad de los estomas, fueron documentados por Schurr et al. (2009); Kosegarten et al. (1999); Muhling y Lauchli (2001). Esos autores encontraron que varias concentraciones de NO₃^- en la savia del xilema de plantas de girasol, en condiciones de estrés hídrico, incrementan el pH; de esa manera se regula la sensibilidad del estoma por la acción del ABA. Alternativamente, Raven y Smith, (1976) reportaron que es posible que el ABA y el ion NO₃^- interactúen para afectar el funcionamiento del estoma, a través de cambios en el pH de la hoja.

 

CONCLUSIONES

El tratamiento SPR estimuló el sistema de señales químicas entre la raíz y el vástago.

El SPR propició el incremento del intercambio de gases, la calidad de fruto y la eficiencia en el uso del agua, sin afectar el rendimiento y las relaciones hídricas.

Esta técnica de riego ayuda a utilizar menos agua para la producción de jitomate y por lo tanto incrementar substancialmente la eficiencia del uso de agua.

 

LITERATURA CITADA

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