Artículos

 

Respuesta fisiológica de la semilla chile piquín [Capsicum annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser & Pickersgill] al ácido giberélico e hidrotermia*

 

Physiological response of chili piquin [Capsicum annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser & Pickersgill] seeds to gibberlic acid and hot water

 

Alfonso García Federico¹, Salvador Montes Hernández², José Antonio Rangel Lucio^1§, Edmundo García Moya³ y Mariano Mendoza Elos¹

 

¹ Instituto Tecnológico de Roque-SEP. Carretera Celaya-J. Rosas, km 8. Celaya, Guanajuato, México. A. P. 38110. Tel. 461 6117757. (gafa6209@yahoo.com.mx). ^§Autor para correspondencia: arangel_l@yahoo.com.

² Campo Experimental Bajío. INIFAP. Carretera Celaya-San Miguel de Allende, km 6.5. Celaya, Guanajuato, México. A. P. 38110. Tel. 461 6115431. (monteshs@yahoo.com.mx).

³ Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km 36.5. Texcoco, Estado de México, México. C. P. 56230. Tel. 55 55045929. (edmundo@colpos.mx).

 

* Recibido: septiembre de 2009
Aceptado: junio de 2010

 

Resumen

El chile piquín es un fruto silvestre de recolección, de alta demanda como condimento y sujeto a una fuerte presión antropógena. Además, muestra baja incorporación de plantas a sus poblaciones debido a la germinación lenta e irregular de la semilla y está en riesgo un aprovechamiento sostenido. El objetivo del estudio fue evaluar el efecto del ácido giberélico e hidrotermia en la germinación y vigor de la semilla de chile piquín, procedente de Querétaro, México. Se utilizaron dos productos comerciales de ácido giberélico y el tratamiento hidrotérmico consistió en introducir la semilla en agua a 45, 50, 55 y 60 ºC, por 3, 6 y 9 min. La germinación estándar y vigor de la semilla se determinaron en laboratorio, y emergencia en invernadero. La aplicación de Cyto-Gibb favoreció la germinación y vigor de la semilla de ambos sitios de colecta. El efecto del calor de agua en la semilla de Higuerillas durante 6 y 9 min, arrojó el mejor vigor de semilla expresado en plántulas emergidas. El ácido giberélico estimula la germinación y vigor de plántulas y la hidrotermia aumenta el vigor de la semilla al evaluar las plántulas de chile piquín en invernadero.

Palabras clave: germinación estándar, plántula de chile, vigor de semilla.

 

Abstract

The piquin chili pepper is a wild harvest fruit, highly popular for its use as a condiment and subject to strong anthropogenic pressure. Also, it shows little incorporation of plants to its population due to the slow and irregular germination of its seeds, and sustainable use is at risk. The aim of this study was to evaluate the effect of gibberellic acid and hydrothermia on the germination and vigor of the piquin chili pepper seed, from Querétaro, Mexico. Two commercial gibberellic acid products were used, and the hydrothermic treatment involved introducing the seed in water at 45, 50, 55 and 60 ºC, for 3, 6 and 9 min. Standard gerination and vigor of the seed were established in the lab, and emergence, in a greenhouse. The application of Cyto-Gibb favored germination and vigor of the seed from both collection sites. The effect of the heat from the water in the Higuerillas seed for 6 and 9 min produced the best seed vigor expressed in emerged plantlets. The gibberellic acid stimulates the germination and vigor of plantlets, whereas hypothermia increases the vigor of the seed when evaluating the piquin chili plantlets in the greenhouse.

Key words: chili plantlet, seed vigor, standard germination.

 

INTRODUCCIÓN

El rendimiento potencial del chile está en la semilla, si el manejo y ambiente son óptimos (Wall et al., 2002). Aunque rasgos genéticos, morfológicos y fisiológicos de la semilla son importantes para la sobrevivencia de plantas silvestres, son críticos para la calidad de semilla y el rendimiento agrícola (Leubner-Metzger, 2003). El chile piquín (CHP) se reconoce como el ancestro más cercano de la variedad cultivada (Pozo et al., 1991), es de ocurrencia natural y amplia distribución en México; el fruto se recolecta y genera ingresos importantes durante el acopio (Montes et al., 2006). El aprovechamiento comercial se ha explorado bajo diversos criterios agronómicos (Rodríguez del Bosque et al., 2003) con poco éxito, debido a la variación fenotípica y genotípica y germinación baja (Ramírez-Meraz et al., 2003); que reduce el establecimiento ecológico y cultivo de la planta (Vázquez-Dávila, 1996). También se ha buscado la preservación de ésta especie en sitios de distribución natural (Montes et al., 2006).

Estudios de CHP revelan que varía en tamaño, color y forma de fruto (IBPGR, 1983). Esta heterogeneidad, lo mismo que la germinación, podría ser un proceso de adaptación (Meyer et al., 1995), o producto del microclima local (Hernández-Verdugo et al., 2006), suelo (humedad, fertilidad, temperatura, biología, materia orgánica, salinidad) y manejo (fecha y método de siembra) (Wall et al., 2002). Semillas de plantas silvestres se asocian a latencia, al finalizar la madurez del fruto en la planta, un mecanismo que previene la germinación pero asegura la sobrevivencia a desastres naturales y disminuye la competición en la especie (Finch-Savage y Leubner-Metzger, 2006; Finkelstein et al., 2008). Besnier (1989) denota un significado ecológico a la latencia de semillas, como ocurre en chile silvestre recién cosechado (Bosland y Votava, 2000) o de mayor edad (Handle y Homna, 1981), aunque toma calidad y peso antes del periodo de llenado (Shaw y Loomis, 1950). Watkins y Cantliffe (1983) sugieren que la testa de la semilla de chile no restringe la germinación, pues su remoción conduce a la protrusión de la radícula.

Las giberelinas promueven la germinación de la semilla (Bentsink y Koornneef, 2008); comercialmente se tiene el ácido giberélico (AG). Petruzzelly et al. (2003) asocian la acumulación de ß-1,3-gluconasa con el AG, pues reblandece la testa de la semilla de chile y tomate en germinación. El remojo de la semilla con 200 µL de AG mejoró germinación y emergencia de plántulas de chile y tomate (Andreoli y Khan, 1999).

El agua caliente es una alternativa sencilla y práctica de bajo costo y efectiva en el control sanitario de la semilla, entre ellas el chile (Miller y Lewis, 2006), pero casi no se usa como promotor de la germinación. No obstante, la semilla de chile rojo bajo hidrotermia y 40 ppm de AG logra la tasa máxima de germinación a 30 °C (Chung, 1985); a 40 °C, sólo germinó 1% de la semilla (Carter y Vavrina, 2000). El crecimiento de plántulas es útil para medir vigor de semillas (Geneve y Kester, 2001), pero la distribución de peso entre la parte aérea y radical de la plántula, representaría la condición maternal de crecimiento o exhibir el vigor de la semilla en un ambiente nuevo, producto de la procedencia (Alderete et al., 2005), estrés salino (Nakano et al., 2003), sequía (Li, 1998) o disponibilidad de agua (Awe et al., 1976) y deficiencia de fósforo edáfico (Kant y Kafkafi, 2007).

La semilla de chile piquín por ser una especie silvestre, la importancia del estudio radica en el alto valor económico y social para ciertas regiones de México, pero expuesta a presión antropógena y ambiental intensa durante la recolecta de fruto (Montes et al., 2006); además, se tienen pocos conocimientos relacionados con el cultivo. Con base en lo antes mencionado, el estudio tuvo como objetivo evaluar el efecto de ácido giberélico y tratamiento hidrotérmico en la germinación y vigor de la semilla de chile piquín, bajo la hipótesis que la semilla se vería beneficiada en su calidad fisiológica por un regulador de crecimiento y se simularían condiciones que soporta la semilla al pasar por el tracto digestivo de las aves y conducir, en ambos casos, a la mayor germinación y vigor de la semilla del chile silvestre.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Los frutos de chile piquín se recolectaron de plantas silvestres de dos comunidades de Querétaro, México. El Patol, municipio de Tolimán, se localiza a 20° 47' latitud norte y 99° 52' longitud oeste, a 1 847 m de altitud; presenta clima seco semicálido con lluvias en verano, 20 °C de temperatura promedio y precipitación pluvial de 594 mm anuales. Higuerillas, municipio de Cadereyta, se ubica a 20° 56' latitud norte y 99° 52' longitud oeste y 1 628 m, tiene clima semiseco con temperatura promedio de 18 °C y precipitación pluvial de 455 mm anuales.

Los frutos se obtuvieron en forma masal, de cinco a ocho plantas elegidas al azar por localidad; se secaron por cinco días al ambiente. Las semillas viables se seleccionaron por inmersión en agua, las flotantes se eliminaron. El procedimiento tardó 1 min, el agua excedente se eliminó con papel absorbente y se secaron a temperatura ambiente del laboratorio.

Cinco días después se colocaron 150 g de semillas de chile en estufa Felisa^® a 28 °C, por 72 h, para estandarizar humedad, para obtener 60% de germinación con 7.5% de humedad (Pruthi, 2003). Después se seleccionaron por peso en la mesa de gravedad (Wuestrop^®, tipo LAK), calibrada a 1.5 cm de inclinación y cinco charolas receptoras. El peso volumétrico (P) se obtuvo al pesar la semilla/recipiente plástico de 10 mL, en la balanza analítica marca And^®; valor con el que se estimó P en kg hL^–1. También se obtuvo peso de 1 000 semillas (PMS), producto de diez repeticiones de 100 semillas*10. En ésta fase no se hizo análisis estadísticos, pero la semilla se usó para los ensayos.

Muestras de 50 semillas se imbibieron por 24 h en 5 000 ppm de Cyto-Gibb^® (3% de ácidos húmicos y 10% AG) y Bio Gibb^® (10% AG); es decir, 10 g de Cyto-Gibb y 10 g de Bio Gibb, individualmente, en 200 mL de agua. La prueba de germinación estándar se hizo con 50 semillas dispuestas entre dos hojas de papel filtro y agua destilada estériles (repuesta cada 72 h) en cajas petri de 90*15 mm. La combinación de tratamientos se formó por la localidad (El Patol e Higuerillas), peso de semilla (peso menor y peso mayor) y producto (Cyto-Gibb y Bio Gibb); el testigo (semilla con agua destilada), se introdujo como nivel de estudio en producto. Los 12 tratamientos se repitieron cuatro veces y las cajas petri se introdujeron a la cámara de germinación (Conviron^®, modelo 234) bajo un diseño experimental completamente al azar, a 28 °C y fotoperiodo de 8 h. La germinación de la semilla se registró 21 días después, aunque en chile se sugiere realizar el registro a 6, 10 y 14 días después de la siembra (Wall et al., 2002). El vigor se estimó por el aspecto de la semilla germinada y morfología de plántulas y longitud de raíz e hipocótilo (Peretti, 1994). Para detectar grado y nivel de significancia de las diferencias entre tratamientos se realizó un análisis de varianza y una vez detectadas, se aplicó la separación de medias a través de la prueba de Tukey con p= 0.05, mediante el paquete estadístico SAS versión 6.12.

La temperatura fue de 45, 50, 55 y 60 ºC y tiempo de inmersión en agua caliente de 3, 6 y 9 min, para dos grupos de semillas clasificadas por peso volumétrico en dos localidades, esta combinación produjo 48 tratamientos. Se eligieron 50 semillas de chile piquín y envolvieron en tela de "tul"; se uso la estufa marca Felisa^® y se calibró para cada temperatura, posteriormente se introdujo un vaso de precipitado de 1 L con 500 mL de agua destilada estéril, al estabilizarse en el tratamiento deseado, se registró con un termómetro; de inmediato se colocaron los tres grupos de repeticiones de semillas envueltas, se cerró la puerta de cristal de la estufa para conservar el calor y la semilla recibió el tratamiento por el tiempo establecido. Al término del periodo, se colocó la semilla sobre papel germinador en laboratorio por 24 h.

Estas semillas se acondicionaron con 2 g de Metacaptan^® por litro de agua y se sembraron en invernadero a 1 cm de profundidad en el sustrato a base de arena, arcilla y peat moss (relación 1:1:1), desinfectado con 250 mL de Bushan 30WB^® en 30 L de agua. Las semillas se distribuyeron a 0.5 cm de distancia y 5 cm entre hileras. Cada tratamiento se repitió tres veces y recibieron manejo similar, a base de riego manual con regadera de salida fina cada tres días. Después de 14 días de la siembra, se evaluó la emergencia de plántulas (EP) de 0.5 cm de altura y se repitió a 21, 28 y 35 días después de la siembra (DDS).

Se efectúo un análisis de varianza para un diseño experimental completo con arreglo factorial y la comparación de medias se hizo con la prueba Dunnett, para seleccionar al mejor tratamiento. La prueba Dunnett (p= 0.05) se hizo con 48 tratamientos y cuatro testigos; los testigos fueron semillas de menor P colectadas de El Patol (tratamiento 49) y semillas de mayor P (tratamiento 50); semillas de menor P de Higuerillas (tratamiento 51) y semillas de mayor P (tratamiento 52). Los 48 tratamientos se dividieron en cuatro grupos y se compararon con cada testigo: 1 a 12 vs 49, 13 a 24 vs 50, 25 a 36 vs 51, 36 a 48 vs 52. Los demás factores se compararon con la prueba de medias Tukey p= 0.05.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados de calidad física de la semilla de chile piquín del Cuadro 1, indican que 48% (72 g) de semillas de frutos de El Patol fluyó hacia la charola 3 (peso menor) y 52% (78 g) a la cuatro (peso mayor); en cambio 61% (91.5 g) de semillas de chile de Higuerillas cayó en la charola 3 y 39% (58.5 g) en la 4. No existió captación de semillas en las charolas 1, 2 y 5. El predominio de peso de semillas de El Patol recibidas por la charola 4 se mantuvo en P y PMS, con valores que representaron 0.54 y 2.16% respecto a semillas captadas en la charola 3 (Cuadro 1). Estos valores son congruentes con la proporción de semillas registrada en ambas categorías de peso de El Patol y con la mayor captación de semillas (2.17%) en la charola 3, dada la variabilidad de peso de la semilla de poblaciones de chile piquín (Hernández-Verdugo et al., 2001).

Aunque 61% de semillas de frutos de Higuerillas precipitó en la charola 3 (menor peso), el mayor registro de P (58.08 kg hL-1) y PMS (3.731 g) ocurrió con semillas provenientes de la charola 4. Sin embargo, la proporción de semillas de la charola 3 fue 22% mayor que las recibidas en la charola 4 (Cuadro 1). Esta diferencia condujo al menor peso volumétrico (56.85 kg hL^–1) y peso de mil semillas y al mayor número de semillas de chile piquín. Un lote de semillas puede experimentar historias distintas, según la antesis y ambiente materno (Coste et al., 2001), situación que pudo ocurrir para semilla de chile piquín de Higuerillas en comparación con las semillas procedentes de El Patol. La semilla de mayor tamaño genera planta vigorosa (Demir et al., 2008).

Ensayo con AG en laboratorio

Germinación estándar. La germinación de semilla de CHP es regulada por hormonas, en particular por AG, pues al intervenir en enzimas hidrolíticas reblandecen el endospermo o la cubierta, inducen la movilización de reservas y estimulan la germinación (Bewley y Black, 1994); situación última que se comprobó en la germinación de semilla de CHP. En la Figura 1, las letras a, b y c muestran la comparación de medias entre productos con Tukey p= 0.05 y se observa que el efecto de Cyto-Gibb fue mayor (82%) a registros de germinación obtenidos con Bio Gibb (68%) y testigo (33%). Esta situación se podría justificar por la presencia adicional de micronutrimentos y ácidos húmicos en la composición de Cyto-Gibb.

Los estudios sobre germinación de chile piquín en México, muestran resultados contrastantes. Ramírez-Meraz et al. (2003) empleó 5 000 ppm de AG y logró 66% de germinación, mientras que Hernández-Verdugo et al. (2006) encontraron mayor efectividad con 250 y 500 ppm de AG, con promedios de 46 y 43% de germinación en dos años de estudio con semilla de chile silvestre. Sin embargo, el concepto de "calidad alta" empleado por Berke (2000) implica que la semilla de chile deberá mostrar una tasa de germinación alta (>70%). Del mismo modo, la comparación técnica de reguladores de crecimiento hecha por Watkins y Cantfliffe (1983); similar a éste ensayo, denota que el estímulo de la división celular por GA4+7, no causó aumento de la tasa de germinación de chile a temperatura baja, sólo protrusión de la radícula; en cambio, AG3 incrementó la actividad de la endomanasa del endospermo (Watkins et al., 1985).

Cyto-Gibb fue el mejor producto al promover la germinación de semillas de chile piquín e igualar valores de ambas procedencias, conforme la interacción localidad*producto (Cuadro 2); en cambio, Bio Gibb varió 13% la germinación estándar de semillas del Patol. Respuestas que se podrían atribuir a la variabilidad entre poblaciones de origen ecológico y geográfico diferente, pues alteran negativamente el patrón de germinación de semillas (Hernández-Verdugo et al., 2001).

El testigo tuvo valores bajos de germinación, mientras Cyto-Gibb en El Patol e Higuerillas condujo 48 y 50% de diferencias en la germinación (Figura 2), mientras la menor germinación por Bio Gibb se concentró en El Patol. Esto es posible por la existencia de efectos de calidad de la luz, que aumentan con la altura del sitio de crecimiento. El Patol tiene 219 m de altitud y 2 °C más que Higuerillas y mayor precipitación pluvial, que mejoran el crecimiento maternal y el porcentaje de germinación estándar de la semilla.

Se considera que las plantas de CHP de El Patol conviven con especies nativas como cactáceas, hierbas y arbustos; en cambio, en Higuerillas las plantas se asocian con cítricos, aguacate, nogal y plátano, un ambiente con mayor intervención antropógena. Este tipo de evidencias influyen en la variación germinativa de semillas de poblaciones de la misma especie y se atribuye también a factores climáticos locales (Meyer y Kitchen, 1994), a la heterogeneidad espacial y temporal del ambiente de crecimiento materno asociada con especies nodrizas (Lara et al., 2005). Del mismo modo, Hernández-Verdugo et al. (2006) afirman que las condiciones microambientales de sitios de colecta como temperatura, fotoperiodo, calidad de luz y disponibilidad de nutrimentos, hacen variar la germinación de chile silvestre, por ser una especie morfológica y genéticamente inestable (Oyama et al., 2006).

Vigor de la semilla. El vigor de la semilla es importante en la calidad, cuando se usa la densidad óptima de plantas necesaria para alcanzar una productividad alta (García y Lasa, 1991). El producto tuvo la capacidad de provocar efectos altamente significativos (p< 0.01) en el vigor (Cuadro 2). Esto permite definir a Cyto-Gibb como el regulador de mayor valor para semilla de CHP (Figura 3), al rebasar 14 y 61% el efecto individual de Bio Gibb y testigo. No obstante, Peng y Harberd (2002) estiman que los conocimientos que conciernen al efecto de factores ambientales en la maduración y germinación como variante del vigor de la semilla son abundantes; de la misma forma, la combinación de 500 ppm de polietilen glicol 6 000 y 500 ppm de AG ensayada por Cortéz-Baheza et al. (2007), al igual que los resultados logrados en este estudio, prueba que el vigor de la semilla puede aumentar con el empleo de AG, al influir en la germinación (Soeda et al., 2005).

No obstante, a pesar de las ventajas fisiológicas de AG, no es un requisito absoluto para la germinación (Hilhorst, 2007), pues la biosíntesis y catabolismo entre AG y ácido abscísico y su balance, favorecería la germinación o latencia de semillas (Cadman et al., 2006); así, se podría afirmar que en la semilla de CHP el AG predomina para promover la germinación, no en la ruptura de latencia (Cantliffe et al., 2000; Kucera et al., 2005).

Ensayo hidrotérmico

El análisis de varianza definió diferencias estadísticas significativas y altamente significativas entre localidad para emergencia a 14, 21 y 28 días respectivamente y efectos interactivos entre localidad*tiempo y localidad *temperatura*tiempo a 21 DDS (Cuadro 3).

Emergencia de plántulas. El mayor número de emergencia (E) se tuvo a 28 DDS, de semillas hidrotérmicamente tratadas. No obstante, mediciones de E practicadas a 14 y 21 DDS, también son fechas que expresan la diversidad de respuestas de la planta madre (Smith y Berjak, 1995). El vigor de la semilla muestra variabilidad intraespecífica (García y Lasa, 1991), pero la complejidad crece en especies silvestres como CHP, debido al muestreo reducido de plantas y al vigor que expresa en un periodo amplio de emergencia de plántulas.

La E entre L denota una diferencia de 1.2 plántulas entre lecturas a 14 y 21 DDS; es decir 59% de diferencia. En cambio, entre 21 y 38 DDS ocurrió un aumento significativo de 24 plántulas emergidas, que representó 91% de variación entre L (Figura 4). Dicho tiempo de E es mayor a 8 y 9 DDS invertidos por plántulas de chile, cuyas semillas se sembraron a 1.2 cm de profundidad en el suelo y la temperatura varió de 25 a 35 °C (Lorenz y Maynard, 1980).

La semilla de chile piquín al ser sometida al tratamiento hidrotérmico, demoró en la germinación y emergencia de la plántula. Por lo contrario, Villalón et al. (2002) estiman que el agua a 50 °C por cinco minutos aumenta el porcentaje de germinación de semillas de CHP. En la naturaleza, parte de la dispersión de semilla de CHP la realizan ciertas aves al consumir el fruto (Pozo et al., 1991), y su paso por el tracto digestivo reblandece la semilla, y promueve la germinación y establecimiento de plántulas en sitios bajo sombreo parcial de árboles y arbustos (Rodríguez del Bosque et al., 2005) o islas de fertilidad (García-Moya y McKell, 1970); aunque una buena germinación no indica el establecimiento definitivo de las plantas. En este sentido, Carter y Vavrina (2000) afirman que el bajo número de plantas en el terreno se debe a la inhibición de la germinación o a un crecimiento pobre de plántulas; o bien al tratamiento que recibe la semilla de chile (Watkins y Cantliffe, 1983).

Las semillas de CHP de Higuerillas favorecen valores E por arriba de El Patol (Figura 4). Si bien E registrada a 14 y 21 DDS varía en forma semejante en el número (0.31 y 0.36) y valor porcentual (18%) entre L, la mejor respuesta (6.64 plántulas emergidas, equivalente a 21%) ocurrió durante el intervalo de 21 a 28 DDS. Las condiciones ecológicas de crecimiento de plantas de CHP en Higuerillas, afectarían positivamente las características fisiológicas de la semilla bajo hidrotermia y la expresión de E en invernadero. El efecto interactivo L*t, inclinó la ventaja numérica de E (18%) hacia semillas de Higuerillas inmersas en agua caliente por tres minutos; sin embargo, E declinó en dicha localidad (15 y 18%) al haber operado tiempos de inmersión mayores (seis y nueve minutos), pero se mantuvieron por arriba de los registros de E de plántulas de semillas de El Patol (Figura 5). En cambio, aumentar el tiempo de permanencia de las semillas de El Patol en agua caliente, reflejó un incremento en E (3.08 a 3.43). Los resultados de E son aceptables, pues la semilla de chile piquín tiene un periodo de germinación prolongado (Bosland y Votava, 2000), incluso requiere seis semanas de maduración (Handle y Homna, 1981), o menor tiempo de germinación pero con E heterogénea como en este estudio.

 

CONCLUSIONES

El ácido giberélico en la forma de Cyto-Gibb promovió hasta 82% la germinación de chile piquín, por arriba de los valores mínimos permitidos para la especie. La procedencia de la colecta de chile piquín, se suma a los efectos positivos provocados por el ácido giberélico; debido a las condiciones ambientales de crecimiento de la planta madre, también condicionaron la respuesta germinativa de la semilla. Del mismo modo, el vigor de la semilla fue estimulado (57%) por el empleo de Cyto-Gibb, incluso 14% superior al efecto producido por Bio Gibb.

El retardo de la tasa de emergencia de plántulas en invernadero, producto de las semillas de chile piquín tratadas con agua caliente, concuerda con el comportamiento que caracteriza a la especie en condiciones controladas. Además, el sitio de colecta en Higuerillas condicionó el menor tiempo de exposición (3 min) de la semilla al calor hídrico para inducir el mayor número de plántulas emergidas.

El uso de ácido giberélico provocó un efecto benéfico en las dos variantes de la calidad fisiológica de la semilla chile piquín (germinación y vigor de la semilla) y el calor hídrico al que se sometió explica, en parte la promoción de la germinación y mejoría del vigor de la semilla que ocurren en condiciones naturales, al formar parte de la cadena alimenticia de ciertas especies de aves.

 

LITERATURA CITADA

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