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Introducción
En la región del Bajío, al garbanzo de color se le conoce como garbanzo “porquero”, en referencia al uso que se le da. De hecho, la industria productora de carne de puerco en canal en el corredor Pénjamo - La Piedad hace décadas dependía del garbanzo como fuente de proteína y energía. Los municipios del Norte de Michoacán, Suroeste de Guanajuato y la porción Oriental de Jalisco destacaban como un núcleo porcícola (Chapela, 1982). Entre otros granos, la engorda se basaba en el garbanzo café (“desi”). Con el establecimiento de compañías transnacionales en la región, el sorgo y la soya importada desplazaron el garbanzo (Leyva y Ascencio, 1991) y en la actualidad sólo es utilizado por ejidatarios y pequeños propietarios para la engorda doméstica de cerdos. En los últimos años, el alto costo del dólar americano abre la posibilidad para que el garbanzo forrajero, con un contenido proteínico de 20 a 24 %, se utilice como substituto de la pasta de soya importada; mientras que las gramíneas como el maíz y sorgo seguirán siendo parte de los concentrados alimenticios para el ganado porcino.
La temperatura baja es una de las condiciones ambientales adversas que limitan la distribución geográfica de las plantas, y es responsable de reducciones significativas en el rendimiento y la calidad de los cultivos (Levitt, 1980). Uno de los países que cuenta con fuentes confiables de tolerancia al frio en garbanzo tipo “desi” es Irán por la evolución de germoplasma nativo en áreas frías (Samarah y Abu-Yahya, 2008). Así mismo, para el garbanzo blanco se dispone de fuentes de tolerancia en el Centro Internacional para Investigación Agrícola en Zonas Áridas (International Center for Agricultural Research in Dry Areas, ICARDA) (Singh et al., 1993).
Es ampliamente reconocido que las temperaturas bajas o de congelación son perjudiciales para el rendimiento de garbanzo (Graham et al., 2019). Periodos prolongados de congelación por debajo del rango permisible pueden evitar la germinación, reducir el vigor, el desarrollo vegetativo y la producción de biomasa de la planta, y puede ser fatal para las plantas, especialmente en la etapa de crecimiento fenológico vegetativo tardío y en la etapa reproductiva. En garbanzo, temperaturas diarias promedio por debajo de 15 o C resultan en pobre polinización y prendimiento de vainas; el aborto floral por temperaturas subóptimas puede resultar en un atraso hasta de un mes cuando las temperaturas permanecen bajas (Clarke et al., 2004). Durante la germinación, el enfriamiento del suelo aumenta la susceptibilidad a patógenos en el suelo y reduce el vigor de las plántulas (Singh et al., 1993). Los principales efectos de la congelación en el desarrollo de plántulas están relacionados con lesiones a las membranas e incluyen respiración, fotosíntesis y pérdida de turgencia, resultando en marchitamiento inducido por temperatura. La plántula en etapa vegetativa temprana de garbanzo exhibe un grado relativamente alto de tolerancia a la congelación en comparación a la etapa vegetativa avanzada (Singh et al., 1993).
Las plantas sensibles al congelamiento se ven dañadas por las temperaturas por debajo de -1.5 ° C, el daño ocurre comúnmente por la formación de hielo. El hielo puede penetrar la pared celular y membranas, provocando daños irreparables al detener los procesos celulares (Nazari et al., 2010; Kazemi-Shahandashti et al., 2014). Durante los períodos de crecimiento activo, la mayoría de los cultivos no toleran congelación, en el garbanzo, las zonas de alargamiento (en crecimiento) son las primeras afectadas por la congelación. Dependiendo de la temperatura mínima y la duración de las heladas, las plantas pueden ser parcialmente dañadas o con un menor rendimiento y calidad en la cosecha o incluso con un fallo total de las cosechas (Hudák y Salaj, 1999). En el Bajío, la germinación de las siembras de garbanzo de diciembre a enero toma entre 15 y 20 días por la temperatura subóptima del suelo, mientras que en fechas anteriores o posteriores es de 8 a 10 días; en la literatura se consideran temperaturas subóptimas aquellas por debajo de 15 o C (Devasirvatham et al., 2015). Con base en lo anterior, los objetivos fueron: a) Identificar genotipos de garbanzo café tipo “desi” capaces de germinar bajo temperatura subóptima de 7 o C, b) Determinar la tolerancia a la exposición temporal a temperatura de -4 o C en genotipos de garbanzo café en etapa vegetativa. La hipótesis fue que la tolerancia al frio en garbanzos tipo “desi” es mayor en genotipos introducidos de la India que en las variedades locales desarrolladas en el Bajío.
Método
El estudio se desarrolló durante el ciclo Otoño-Invierno 2019/20 en el Campo Experimental Bajío (CEBAJ) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) con dirección en Km. 6.5 de la Carretera Celaya a San Miguel Allende Celaya, Guanajuato, localizado en las coordenadas 20° 34' 44.4" N y 100° 49' 09.6" W, a una altura de 1875 msnm. La semilla utilizada en los ensayos se produjo en el mismo campo experimental durante el ciclo Otoño-invierno 2018/19. La investigación consistió en dos ensayos, conducidos bajo condiciones controladas y se utilizaron nueve genotipos de garbanzo tipo “desi” o forrajero (Tabla 1).
Tabla 1 Genotipos de garbanzo tipo “desi” utilizado en el estudio.
| Genotipo | Origen | Tipo de planta | Color del grano | T/ha | PCS, g | Fuente |
|---|---|---|---|---|---|---|
| El Patrón | México | Semierecta | Beige | 1.5 a 2.0 | 20.7 | Acosta et al., 2016 |
| Pénjamo | México | Erecta | Amarillo claro | 1.5 a 2.0 | 20.4 | Acosta et al., 2016 |
| San Antonio 05 | México | Semiabierta | Café | 1.5 a 2.0 | 26.7 | Soltero et al., 2008 |
| Lerma | México | Semiabierta | Beige | 1.5 a 2.0 | 21.7 | Soltero et al., 2001 |
| ICC 6671 | Irán | Semierecta | Marrón claro | 1.600 | 26.8 | ICRISAT Genebank & |
| ICC 10981 | India | Semipostrado | Amarillo | 1.530 | 17.6 | ICRISAT Genebank |
| ICC 1263 | India | Semierecto | Amarillo | 1.600 | 22.4 | ICRISAT Genebank |
| ICC 3287 | Irán | Semipostrado | Marrón oscuro | 1.500 | 17.8 | ICRISAT Genebank |
| ICC 96029 | India | Semipostrado | Café claro | 1.500 | Kumar y Rao, 2001 |
PCS = Peso de cien semillas mencionado en las fuentes.
& www.ICRISAT.org/Genebank. Consultado en línea 29 de enero, 2020.
Ensayo 1. Se seleccionaron 240 semillas por genotipo, 120 se destinaron al tratamiento de germinación a 7 o C y el resto a condiciones ambientales normales de temperatura (25 ± 3 o C). Antes de la siembra las semillas se desinfectaron superficialmente con hipoclorito al 5 % por 1 minuto. El experimento constó de seis repeticiones; la siembra se realizó en cajas de plástico con arena de rio estéril humedecida, una repetición por caja; se colocaron 20 semillas de cada variedad por repetición y se introdujeron en un cuarto frio a una temperatura constante de 7 o C en oscuridad. De igual manera de realizó el tratamiento a temperatura ambiente en un cuarto en oscuridad.
Los datos tomados fueron el número diario de plántulas emergidas a partir del día 15 después de la siembra (DDS), día en que emergieron las primeras plántulas en el tratamiento de baja temperatura, y en el día tres en el tratamiento a temperatura ambiente. Este último tratamiento se detuvo a los cinco días después de la siembra al observar que en un genotipo ya había emergido el 99 % de las semillas en una repetición. El tratamiento a 7 o C se detuvo a los 20 DDS, después de dos días sin observar nuevas plántulas emergidas. Con la información se determinó el porcentaje de germinación total de cada variedad y el índice de velocidad de emergencia (IVE). Al final del experimento, con regla graduada en centímetros, se midió la longitud de la raíz y tallo de cada plántula, y después de colocarlas en sobres se secaron en una estufa de aire forzado a 70 o C por 72 h, para determinar el peso seco se utilizó una balanza analítica.
El IVE se obtiene a través del conteo diario de las plántulas emergidas a partir de la siembra, tomando como plántulas emergidas a las que sobresalgan del sustrato. El índice de velocidad de emergencia IVE se calculó con la expresión propuesta por Maguire (1962):
Donde: IVE = Xi= Número de plántulas emergidas por tiempo determinado; Ni= Número de días después de la siembra o entre conteos; n = Número de conteos 1, 2… , n conteos.
Al término del estudio se obtuvo el porcentaje total de emergencia (ET), el cual consiste en contabilizar cada una de las plántulas emergidas hasta el último día de la evaluación y el resultado se obtiene dividiendo el número total de plántulas emergidas, entre el número total de semillas sembradas y se multiplica por cien.
Ensayo 2. Este ensayo consistió en determinar la tolerancia de plántulas de los nueve genotipos de garbanzo a la exposición por una hora a temperatura de -4 o C. Para definir el tiempo de exposición a esta temperatura se realizó un ensayo preliminar exponiendo hojas desprendidas de una sola variedad dentro de cajas Petri sin cubrir por 30, 60, 90, y 120 min a la temperatura señalada. Después de la exposición se determinó en forma visual el daño físico. Se determinó que la exposición por 60 minutos permitiría observar un daño de intermedio a severo y se podría diferenciar entre los genotipos.
Para llevar a cabo el ensayo, se colocaron 200 semillas de cada variedad en charolas con “peat moss” humedecido y se dejaron en condiciones de invernadero por seis días para su emergencia. Mientras ocurría la emergencia, se prepararon macetas de 1.5 L de capacidad con partes iguales de suelo “peat moss perlita”, se humedeció el medio y las plántulas obtenidas en las charolas se trasplantaron, dos por maceta.
Un mes después de sembradas las plántulas, las cuales estaban en etapa de 7 a 8 hojas compuestas, se realizó el ensayo como sigue: las plantas fueron expuestas a temperatura de -4 o C por 60 minutos, con pre- y post tratamiento de 20 min a 4 o C y luego se colocaron a cielo abierto bajo el sol por dos horas; después de este protocolo se calificó el daño de manera visual considerando cada planta como una repetición y el número de hojas con daño en cada planta se expresó en porciento. Por ejemplo, una planta dañada en forma total se daba valor de 100 % de daño, una con cuatro dañadas de ocho hojas, de 50 %, y así sucesivamente (Chaturvedi et al., 2009). Análisis de datos. Los datos obtenidos de ambos ensayos se consideraron con distribución no-normal y se transformaron para su análisis con el programa Excel para Windows de Office 2013. Los datos del primer ensayo se transformaron utilizando la función de Arcoseno, mientras que, para el segundo, inicialmente se agregó un número constante a cada observación y luego se realizó la transformación utilizando el Logaritmo Base 10. Los análisis de varianza se realizaron con el programa SAS Versión 9.2 (SAS, 2010).
Resultados
Ensayo de germinación en dos tratamientos de temperatura
La temperatura baja (7.0 o C) atrasó y disminuyó significativamente (p < 0.01) la germinación promedio de los nueve genotipos (Tabla 2). A 25 o C todos los genotipos germinaron en cinco días (germinación promedio 91.3 %), mientras que a 7.5 o C la germinación se atrasó, iniciándose a los 15 días y se detuvo el ensayo a los 20 días (germinación promedio 80 %). El porciento de emergencia disminuyó de manera diferencial entre genotipos; ICC 3287, un genotipo introducido, mostró la mayor germinación promedio a ambos tratamientos con 94.9 %, seguida de la variedad local Lerma con 89.3 %. En ninguno de los dos tratamientos se notó presencia de patógenos en semillas o plántulas. Las temperaturas frías (< 15 o C) durante la germinación reducen el establecimiento del cultivo y resultan en plantas con bajo vigor (Devarasirvatham et al., 2015). En relación con los genotipos superiores en germinación, Farooq et al. (2018) indicaron que, bajo estrés ambiental por sequía, el garbanzo tipo “desi” muestra mayor germinación que el tipo “kabuli”. Indicaron que entre los dos genotipos “desi” caracterizados, Bakhar-2011 mostró germinación superior a Bitall-2016 debido a un mejor metabolismo durante la germinación, mayor acumulación de prolina libre, fenoles totales y trehalosa, lo que mantuvo la asimilación de carbono y previno el daño oxidativo.
Tabla 2 Porcentaje e Índice de Velocidad de Germinación (IVG) de nueve genotipos de garbanzo tipo “desi” establecidos bajo dos diferentes niveles de temperatura durante la germinación.
| Temperatura | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Genotipo | 25 oC | 7.5 oC | Promedio | |||
| % | IVG | % | IVG | % | IVG | |
| ICC 96029 | 85.8 | 42.9 | 56. 7 | 4.05 | 71.2 | 23.5 |
| ICC 6671 | 86.7 | 43.4 | 80.8 | 8.57 | 83.7 | 26.0 |
| Pénjamo | 90.0 | 45.0 | 84.2 | 7.55 | 87.1 | 26.3 |
| ICC 3287 | 99.0 | 49.5 | 90.8 | 9.67 | 94.9 | 29.6 |
| Lerma | 97.0 | 48.5 | 81.7 | 7.98 | 89.3 | 28.2 |
| ICC 10981 | 91.7 | 45.9 | 82.5 | 7.78 | 87.1 | 26.8 |
| ICC 1263 | 94.2 | 47.1 | 76.7 | 7.21 | 85.4 | 27.2 |
| San Antonio 05 | 83.3 | 41.7 | 71.7 | 6.65 | 77.5 | 24.2 |
| El Patrón | 94.2 | 47.1 | 73.3 | 6.02 | 83.7 | 26.6 |
| Promedio | 91.3 | 45.7 | 80.2 | 7.28 | ||
Con excepción del genotipo San Antonio 05, a 25 o C a los cinco días después de la siembra todos los genotipos mostraron germinación superior a 85 %, nivel exigido por organizaciones oficiales para calificarse como semilla; los genotipos de mayor porcentaje fueron ICC 3287, Lerma e ICC 1263, con 99 y 97 %, respectivamente (Tabla 2). En el tratamiento a 7 o C todos los genotipos disminuyeron de manera diferencial el porcentaje de germinación, la mayor disminución ocurrió en ICC 96029 de 49.5 % y en El Patrón con 48.5 %, mientras que la menor disminución fue para Pénjamo e ICC 6671 con 5.8 y 5.9 %, respectivamente Éstos últimos junto con el de mayor porciento de germinación a 7 o C, ICC 3287, pueden considerarse con capacidad de germinación en temperatura subóptima de 7 o C. Auld et al. (1988) para determinar la mejor fecha de siembra de garbanzo en una región templada probaron la germinación de genotipos tipo “desi” y “kabuli” bajo tres temperaturas en laboratorio, 5, 13 y 20 o C y en varias fechas de siembra en campo. A 20 o C todas las líneas germinaron rápidamente, mientras que a 5 o C a los 7 días había germinado menos del 50 %. De esos estudios, complementados con pruebas de campo, concluyeron que el garbanzo se debe sembrar cuando el suelo tenga una temperatura mayor a 13 o C.
Con respecto al Índice de Velocidad de Emergencia, que da idea del vigor que las plántulas mostrarán en el campo (Maguire, 1962), en promedio a 25 o C mostró un valor superior al 45 %, mientras que a temperatura baja fue de 7.78 % (Tabla 2). Lo anterior debido al atraso de la emergencia a temperatura subóptima de 7 o C; ya que a los 25 o C la emergencia inició a los tres días y termino a los cinco, mientras que a temperatura baja se inició a los 15 días y se detuvo el ensayo a los 20. A temperatura subóptima la mayor tasa de germinación fue para ICC 3287 seguida de ICC 6671. De Ron et al. (2016) estudiaron en germoplasma diverso de frijol común la germinación bajo diferentes temperaturas en cámara de crecimiento y campo y encontraron que las temperaturas bajas causaron reducción en la tasa de emergencia y el crecimiento vegetativo temprano. Tal como lo señalan, la germinación y emergencia rápida, como la mostrada en este estudio por ICC 3287 y Lerma bajo los dos tratamientos de temperatura probados, es una característica deseable para los cultivos.
Para la altura del vástago y la longitud de la raíz, la temperatura fue el factor que más contribuyó a la variación fenotípica al mostrar en el ANOVA un mayor valor en la suma de cuadrados que los factores genotipo e interacción genotipo por temperatura (Tabla 3); bajo temperatura subóptima hubo reducción significativa (P < 0.001) de ambas características. El efecto del genotipo y de la interacción temperatura por genotipo resultó significativo (P < 0.01) en altura de vástago, mientras que para la longitud de raíz la interacción fue menos significativa (P < 0.05). Aroca et al. (2003) mencionaron una baja capacidad de las raíces para absorber agua bajo estrés por temperatura baja, lo que pudiera explicar la fuerte disminución observada de la altura del vástago y la longitud de la raíz (Tabla 4). De la misma manera Kaya et al. (2008), en garbanzo blanco observaron bajo estrés salino que las semillas de menor tamaño de un mismo cultivar, mostraron mayor capacidad de emergencia y crecimiento inicial y que el efecto del estrés salino no afectó la germinación, pero si el crecimiento de las plántulas.
Tabla 3 Análisis de varianza de tres características determinadas en nueve genotipos de garbanzo tipo “desi” establecidos bajo dos niveles de temperatura durante la germinación.
| Suma de Cuadrados | F calculada y significancia | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Fuente | GL1 | LV | LR | PS | LV | LR | PS | |
| Temperatura | 1 | 474.2 | 1351.4 | 0.000052 | 853.8 <0.0001 | 1370.8 <0.0001 | 0.03 NS | |
| Variedad | 8 | 22.4 | 30.08 | 0.07873 | 5.04 <0.0001 | 3.81 <0.0007 | 6.07 <0.0001 | |
| Var * Temp | 8 | 14.71 | 16.73 | 0.043125 | 3.31 <0.0023 | 2.12 <0.0416 | 3.32 <0.00022 | |
| Error Exper. | 90 | 49.99 | 88.73 | 0.14594 | ||||
| Total | 107 | 561.3 | 1486.98 | 0.26784 | ||||
GL = grados de libertad; LV = longitud del vástago; LR = longitud de raíz; PS = peso seco.
Tabla 4 Longitud de vástago y raíz de plántulas, durante la germinación, de nueve genotipos de garbanzo tipo “desi” establecidos bajo dos niveles de temperatura.
| 25 o C | 7 o C | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genotipo | Altura del vástago, cm |
Longitud de raíz, cm |
Peso seco mg | Altura del vástago, cm |
Longitud de raíz, cm |
Peso seco mg | |
| El Patrón | 5.16 | 9.02 | 204 | 1.50 | 4.48 | 158 | |
| Pénjamo | 4.50 | 11.17 | 208 | 1.48 | 5.00 | 217 | |
| San Antonio 05 | 5.58 | 12.00 | 196 | 1.68 | 4.77 | 192 | |
| Lerma | 7.04 | 13.41 | 171 | 1.56 | 5.01 | 233 | |
| ICC 6671 | 6.32 | 12.54 | 238 | 1.78 | 5.19 | 208 | |
| ICC 10981 | 6.64 | 12.68 | 200 | 1.60 | 5.07 | 158 | |
| ICC 1263 | 5.58 | 12.14 | 246 | 1.18 | 4.82 | 292 | |
| ICC 3287 | 4.63 | 11.78 | 217 | 1.23 | 4.28 | 208 | |
| ICC 96029 | 5.23 | 11.64 | 196 | 1.59 | 5.22 | 142 | |
| Promedio | 5.63 a 1 | 11.82 a | 208 a | 1.51 b | 4.87 b | 201 a | |
1 Literales diferentes señalan las diferencias significativas (p < 0.05) entre tratamientos de temperatura.
En el caso del peso seco de la plántula, el efecto del genotipo fue el de mayor contribución a la variación fenotípica total, seguido de la interacción temperatura x genotipo; la contribución de la temperatura fue baja y sin efecto significativo. Esto indica que la acumulación promedio de peso seco en las plántulas de los genotipos en los tratamientos de temperatura fue similar (Tabla 4), y que las diferencias en las características de longitud de vástago y raíz se debieron a una mayor turgencia (contenido relativo de agua) de los tejidos en la temperatura de 25 o C. Por otro lado, es probable que las diferencias en el peso de la plántula entre variedades, al menos en parte, se pueda deber a las diferencias en el peso de las semillas, característica que se muestra en la Tabla 1.
La plántula de garbanzo tipo “desi” en etapa vegetativa temprana, que incluye la de germinación, exhibe un grado relativamente alto de tolerancia a la congelación en comparación a la etapa vegetativa avanzada (Singh et al., 1993), lo que explica su capacidad para germinar a temperatura subóptima probada en esta investigación. En un estudio realizado en Irán por Habibpour et al. (2012) con 28 genotipos de garbanzo “desi” de color negro, caracterizados en campo, invernadero y laboratorio, identificaron a la accesión 4322 como tolerante al estrés por baja temperatura, debido a una alta tolerancia al estrés oxidativo por una alta actividad de enzimas antioxidantes, bajo daño en membranas y por mostrar alto rendimiento en condiciones de campo. La accesión 4322 proviene del Noroeste Iraní, una área alta y fría. En general, los garbanzos tipo “desi” son menos dañados por temperaturas bajas en la germinación que los “kabuli”, aunque es probable que los “kabuli”, de grano grande y cubierta delgada, puedan ser dañadas por patógenos causantes de pudriciones de la semilla bajo tierra, tal y como ocurre en suelos con presencia de Sclerotium rolsfii (Guerrero et al., 2020). Los garbanzos del tipo “desi” también presentan sistema anti oxidativo eficiente y mayor estabilidad de las membranas celulares, que los de tipo “kabuli”, tal y como fue mencionado por Nazari et al. (2010) y Kazemi-Shahandashti et al. (2014).
Ensayo de tolerancia al congelamiento
En este ensayo hubo diferencias altamente significativas entre genotipos (P > 0.0009), con respecto al porciento de daño al dosel al ser expuestas las plantas en etapa vegetativa a una temperatura de -4 o C por una hora. Los genotipos ICC 6671 y Lerma mostraron tolerancia al daño por baja temperatura (Fig. 1), con daño relativamente uniforme a través de repeticiones, y resultaron significativamente superiores al resto p < 0.05). Así mismo, las variedades con el mayor daño, o sea susceptibles al nivel del tratamiento de frio aplicado, ICC 1263 introducida del ICRISAT y la variedad local San Antonio 05, mostraron respuesta uniforme. Los genotipos con valores intermedios de respuesta al congelamiento mostraron heterogeneidad, respuesta probablemente asociada a características intrínsecas de su metabolismo bajo las condiciones de la prueba, o a que poseen un genotipo heterogéneo en factores asociados con la respuesta a frio.
Fig. 1 Porciento de daño de nueve genotipos de garbanzo tipo “desi” por exposición a temperatura de -4.0 °C, durante 60 minutos bajo condiciones controladas.
Diversos estudios han mostrado resultados similares a los obtenidos en este estudio, por ejemplo, Heidarvand et al. (2011) en Irán, expusieron 10 genotipos de garbanzo a temperatura de -10 o C por 15 y 30 minutos en ambiente controlado y cuantificaron el nivel de daño de las hojas a través de la fuga de electrolitos; además, también los evaluaron en campo en condiciones ambientales frías donde determinaron sobrevivencia y dieron calificaciones de tolerancia. En ambas condiciones encontraron diferencias entre genotipos e identificaron dos resistentes con calificaciones altas de sobrevivencia y bajas de daño en campo y baja fuga de electrolitos en condiciones controladas. Así mismo, Nazari et al. (2010) compararon las respuestas antioxidantes de dos genotipos de garbanzo sometidos a frio con y sin pre-aclimatación. Observaron que la pre-aclimatación por un periodo corto incrementó la tolerancia al frio en los dos genotipos, y que en el genotipo resistente la Catalasa fue más eficiente en la protección celular contra H2O2 que otras enzimas estudiadas. Indicaron que la tolerancia al frio se debe a un bajo nivel de peroxidación de los lípidos y de daño a las membranas.
La caracterización realizada señalo la presencia de genotipos con alta capacidad germinativa y tolerancia al daño en etapas vegetativas tempranas, incluyendo la variedad local Lerma. Lerma e ICC 6671 proveniente de Irán (GeneBank, ICRISAT, 2020), se consideran valiosos y podrían ser de utilidad en los programas nacionales de mejoramiento genético de garbanzo como progenitores para incorporar tolerancia a temperaturas bajas en genotipos de interés local y nacional. En cuanto a la herencia de la resistencia a bajas temperaturas en garbanzo, los estudios iniciales, resumidos por Malahotra (1998) indicaron la presencia de efectos aditivos y dominantes, sugiriendo que los aditivos son más importantes porque se pueden capitalizar en el proceso de selección, y que la selección se debe realizar a partir de la F3 cuando los efectos dominantes se han reducido (Singh et al., 1994). O’Tolle et al. (2001) en estudios realizados en cámaras con ambiente controlado y en campo con 27 genotipos diversos determinaron que el garbanzo se adapta bien en germinación y crecimiento temprano en temperaturas moderadas (18/8 o C, día/noche) y que los de tipo “kabuli” mostraron mayor crecimiento en la fase de plántula, mientras que los tipo “desi” fueron superiores en la fase vegetativa, concluyeron que la recombinación de esas características permitiría el desarrollo de variedades superiores. En diversos estudios la tolerancia bajas temperaturas en etapas tempranas de desarrollo presenta alta heredabilidad de tal forma que la selección se puede realizar de forma visual en el campo (Croser et al., 2003; Chaturvedi et al., 2009).
Conclusiones
La germinación del garbanzo tipo “desi” se atrasó por efecto de la temperatura subóptima aplicada de 7 o C. ICC 3287, un material introducido, mostró la mayor germinación bajo ambas temperaturas probadas, seguida de la variedad local Lerma.
La acumulación de peso seco de las plántulas germinadas fue similar en los dos tratamientos de temperatura probados, con diferencias significativas entre genotipos; ICC 1263 mostró el mayor peso en ambos tratamientos seguido de la variedad Lerma.
Los genotipos ICC 6671 y Lerma mostraron tolerancia al daño por baja temperatura temporal (- 4 o C por una hora) y podrían utilizarse como progenitores para incorporar tolerancia a bajas temperaturas en otros genotipos de interés.
Tres genotipos introducidos y la variedad Lerma mostraron diferentes características sobresalientes: ICC 3287 mayor capacidad de germinación bajo ambos tratamientos de temperatura; ICC 1263 mayor acumulación de peso seco en plántula germinada a 7 o C; ICC 6671, junto con la variedad local Lerma, mostró tolerancia a temperatura de -4 o C, y ambos genotipos pudieran ser considerados para utilizarse como progenitores, o bien la primera para su registro como nueva variedad mejorada de garbanzo tipo “desi” para la región del Bajío.
