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Introducción
El diagnóstico molecular se utiliza para apoyar los estudios genéticos asociados a enfermedades, tanto en humanos como en animales. Pero además, es también un conjunto de herramientas usadas para el análisis de marcadores moleculares en el genoma y proteoma de los individuos (Doelle et al., 2009), para detectar el potencial innato de los organismos como recursos locales para complementar las demandas alimentarias de las poblaciones humanas. En los países en desarrollo, esta tecnología ayuda a utilizar los recursos genéticos disponibles, a seleccionar aquellos portadores de genes asociados a características de importancia económica y a utilizarlos en cruzamientos dirigidos para generar una nueva estirpe que mejore la calidad de sus productos (FAO, 2010).
La tendencia actual del consumidor es demandar productos de buena calidad, por lo que, para mantener su competitividad, lleva a los productores de bovinos en el trópico a implementar estrategias de selección de progenitores que puedan transmitir estas características. Esta necesidad puede satisfacerse a través de la selección de características de importancia económica con determinaciones in vivo. Un ejemplo de lo anterior es el caso de los genes asociados a la calidad de la carne y la utilización molecular para su detección que conlleven a mejorar la ganadería de la región mediante cruzas dirigidas de los individuos genéticamente superiores. La falta de terneza en la carne es una causa de insatisfacción en el consumidor, y constituye uno de los criterios de selección más importantes para el consumidor a la hora de comprar carne (Brooks et al., 2000). Por lo que es una característica importante a mejorar en el ganado Cebú (Bos indicus) y sus cruzas.
Las calpaínas (CAPN) son proteasas que hidrolizan enlaces contiguos a la cisteína y que están implicadas en el proceso de maduración y enternecimiento de la carne (Goll et al., 2003). En el músculo esquelético existen dos isoformas principales: μ-CAPN y m-CAPN. La calpastatina (CAST) es un inhibidor competitivo de dos proteasas dependientes de Ca2+, la μ-CAPN y la m-CAPN (Eimori et al., 1988). El sistema CAPN/CAST está involucrado en el desarrollo del músculo (miogénesis), la comunicación entre células, la diferenciación celular y la degradación de proteínas musculares (Van den Maagdenberg et al., 2009) y de proteínas de la membrana celular durante la fusión de los mioblastos, al formarse el miotubo, y de células satélites (Moyen et al., 2004, Barnoy et al., 2005). Los estudios de estos procesos indican que pueden delinear el índice de producción y terneza de la carne en el animal adulto (Franco y Huttenlocher, 2005; Casas et al., 2006).
En el ganado de las especies Bos taurus y Bos indicus se han identificado varios polimorfismos de nucleótidos simples (SNP) en el gen μ-CAPN, que se asociaron con la terneza o suavidad de la carne (Page et al., 2004; White et al., 2005; Casas et al., 2006). Por lo tanto, μ-CAPN es una proteasa con importancia económica por su efecto positivo sobre el grado de terneza de la carne (Geesink y Koohmaraie, 2000; Riley et al., 2003; Rickner et al., 2006).
White et al. (2005) evaluaron el efecto de cinco marcadores distribuidos a lo largo de todo el gen de μ-CAPN y encontraron que dos SNP pueden ser utilizados para detectar una predisposición a variaciones en terneza en todas las especies de bovinos, incluyendo, bisontes (Bison bison y Bison bonasus) y yaks (Bos grunniens). Estos SNP fueron clasificados como CAPN1-316 y CAPN1-4751. Soria et al. (2010) reportaron otro SNP más asociado al mismo fenotipo, el CAPN1-530.
El polimorfismo CAPN1-316 se encuentra en el exón 9 que codifica a la región regulatoria de la proteína μ-CAPN. Este SNP es una sustitución de citosina por guanina (alelos C(G) que tiene como consecuencia el cambio del aminoácido 316 de alanína por glicina (Ala(Gly) (White et al., 2005). El polimorfismo CAPN1-530 provoca que se sustituya una adenina por una guanina (alelos A(G) y que cambie el aminoácido 530 de isoleucina a valina (Soria et al., 2010). El alelo C, tanto en CAPN1-316 (Page et al., 2002 y 2004;) como en CAPN1-4751, se ha asociado con valores favorables de terneza de la carne, sin embargo, se ha encontrado en baja proporción en las poblaciones estudiadas (Page et al., 2002 y 2004; White et al., 2005; Casas et al., 2006).
En CAST se identificó un SNP de sustitución de citosina por timina (alelos C(T) que está asociado a la terneza de la carne (Casas et al., 2006). Los animales homocigotos para timina (TT) producen carne con menores valores de fuerza de corte que aquellos homocigotos para citosina (CC) (Barendse, 2002). Schenkel et al. (2006) describieron la presencia de otro SNP en CAST que predispone a variaciones en la terneza similares a las descritas por Barendse (2002) y Casas et al. (2006). A diferencia de los estudios anteriores, el SNP de CAST donde se sustituye citosina por timina (alelos C(T) también se consta de una sustitución de citosina por guanina (alelos C(G). En este último SNP existe una menor fuerza de corte para el músculo Longissimus dorsi 7 d postmorten en los animales homocigotos para el alelo C (Bosques, 2007).
Debido la importancia del sistema proteolítico CAST/CAPN1 y su relación con la terneza de la carne, el objetivo de este trabajo fue determinar la frecuencia de alelos asociados a la calidad de la carne en el ganado bovino de doble propósito de la región del Papaloapan.
Materiales y Métodos
Animales
Se utilizaron 331 bovinos de las cruzas Cebú, Criollo y razas europeas (Holstein, Pardo Suizo Americano, Pardo Suizo Europeo, Charolais, Beef Master y Angus) en la región del Papaloapan del estado de Oaxaca (18º05´N 99º08´W, 20 m altitud) que se usan para producir carne y leche, además de combinar el ordeño con el amamantamiento de los becerros hasta el destete. Los hatos se mantienen con pocos insumos y escaso uso de tecnología.
Muestras de sangre
Las muestras sanguíneas se colectaron de la vena caudal (5-10 μL/animal) y se depositaron en tubos (Vaccutainer) con EDTA como anticoagulante. Estas muestras se transportaron al Laboratorio de Biología Molecular de la Universidad del Papaloapan, Campus Tuxtepec, donde se almacenaron a -20 ºC hasta su procesamiento.
Extracción del ADN y amplificación de los productos de PCR
El ADN se extrajo mediante el Kit de Extracción de ADN Sanguíneo GF-1 (Vivantis), usando la metodología indicada por el proveedor. Los marcadores moleculares CAPN1-316, CAPN1-530 y CAST se amplificaron mediante la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR) con la polimerasa Dream Taq (Fermentas) a partir de 1 μL de ADN genómico y 10 pM de los oligonucleótidos adecuados (Tabla 1) en un volumen final de reacción de 25 μL. La PCR se realizó en un termociclador (Maxygene, Axygen Scientific) con las siguientes condiciones de reacción: 1 ciclo 95 °C 3 min; 35 ciclos de 95 °C por 30 s, la temperatura de alineamiento adecuada (Tabla 1) por 30 s y 72 °C durante 30 s; finalmente, 1 ciclo de 72 °C por 10 min.
Los productos de PCR (10 μL) se sometieron a un análisis de electroforesis en gel de agarosa (2 %) en amortiguador TAE 1X a 80 V por 40 min. Las amplificaciones se observaron en un sistema de fotodocumentación (Ingenius, Syngenne).
Tabla 1 Oligonucleótidos utilizados.
| Marcador molecular | Secuencia | Ta (ºC) |
|---|---|---|
| CAPN1-316 | Directo: GAGCTGGCCCTCATAAGATAA Reverso: CCCATCCTCCATCTTGACC | 58 |
| CAPN1-530 | Directo: GTGATTGTGCTGCGTTTCT Reverso: AGAGACGGTGACAGCACCCTG | 62 |
| CAST | Directo: AAGTAAAGCCAAAGGAACACACA Reverso: AGGCTTTTTGGCTGAAAACA | 58 |
Ta: Temperatura de alineamiento.
Genotipificación
Se realizaron pruebas de RFLP para detectar a los marcadores (Tabla 2). CAPN1-316 se detectó con la enzima de restricción Btg I (CATALOGO, Fermentas), para el diagnóstico de los alelos C y G; CAPN1-530 con la enzima de restricción Ava II (CATALGO, Fermentas), para el diagnóstico de los alelos A y G; y CAST con la enzima de restricción Rsa I (Fermentas), para el diagnóstico de los alelos C y G. La digestión del producto amplificado con las enzimas de restricción se realizó con 15 μL del volumen de la reacción de PCR, 2.5 μL de 10X Buffer, 6.5 μL de agua estéril y 10 U de la enzima correspondiente. La mezcla se incubó por 12 horas a 37 ºC en un horno de convección. Los fragmentos digeridos se separaron por electroforesis en gel de agarosa (3 %) en buffer TAE 1X como se describió anteriormente. La lectura de alelos se realizó calculando el tamaño de los fragmentos con a un marcador de 50 pb (Fermentas).
Tabla 2 Ubicación genómica y patrón de restricción esperado de los marcadores moleculares CAPN1-316, CAPN1-530 y CAST
| Característica | Marcador molecular | ||
|---|---|---|---|
| CAPN1-316 | CAPN1-530 | CAST | |
| Secuencia en GenBank | AF252504 | AF248054 | AY008267.1 |
| Localización genómica | Cromosoma 29, Exón 9 | Cromosoma 29, Exón 14 | Cromosoma 7, Exón 5 |
| Producto de PCR (pb) | 218 | 460 | 434 |
| Enzima de restricción | Btg I | Ava II | Rsa I |
| Posiciones de corte | Alelo G: no corta Alelo C: 169 | Alelo A: 44, 226 Alelo G: 44, 166 | Alelo C: no corta Alelo G: 255 |
| Patrón de restricción esperado de acuerdo al alelo (pb) | GG: 218 CC: 169, 49 GC: 218, 169, 49 | AA: 44, 182, 234 GG: 44, 122, 294 AG: 44, 122, 182, 294 | CC: 434 GG: 168, 255 CG: 434, 255, 168 |
Análisis estadístico
Para el análisis estadístico de la variabilidad genética de CAPN1 y CAST se calcularon las frecuencias alélicas y genotípicas, y el equilibrio Hardy Weimberg con la prueba de χ2 (Ji cuadrada) con el programa estadístico SAS Versión 9.0 (2002) usando la ecuación p²+2pq+q², donde:
p² = alelos en individuos homocigotos con un polimorfismo n
2pq = frecuencia predicha para heterocigotos
q² = alelos en individuos homocigotos con un polimorfismo m
Resultados
De los 331 animales a los que se les extrajo ADN genómico, únicamente en 272 se logró amplificar productos de PCR para al menos uno de los 3 marcadores. La falta de amplificación de varias muestras en cada uno de los marcadores, puede ser un reflejo de que el sistema de genotipificación empleado puede no funcionar con el tipo de cruzas que se encuentra en la Cuenca, por lo que es necesario profundizar posteriormente en esta investigación, tal y como lo menciona Casas et al. (2005) , en donde observaron que en tres hatos de bovinos, este sistema sólo fue exitoso para dos, siendo el restante diferente por poseer mayor "carga" genética de Bos indicus. Mientras que para los individuos que sí se pudo amplificar con el sistema de genotipificacion usado, se realizó RFLP y cuantificación de discriminación alélica (Casas et al 2006).
Polimorfismo CAPN1-316
El producto de PCR del marcador CAPN1-316 se amplificó a partir de ADN genómico y se observó el producto esperado de 218 pb. Después de la digestión con la enzima BtgI se observaron los patrones de restricción esperados de 169 y 49 pb para el genotipo CC, un fragmento de 218 pb para los individuos GG y 218, 169 y 49 pb en los individuos GC.
Para CAPN1-316 se observó que el genotipo de mayor frecuencia fue GG (86 %) seguido por CG (11 %), y CC el menos común (3 %). El alelo C constituyó un 14 % del total, mientras que el G un 86 %. El alelo C, ha sido asociado con valores favorables de terneza de la carne, sin embargo, se ha encontrado una baja proporción de este en las poblaciones de ganado para carne estudiadas (Page et al., 2002 y 2004; White et al., 2005; Casas et al., 2006). La heterocigosidad media fue de 0.114 (Tabla 3).
Tabla 3 Frecuencias genotípicas y alélicas del marcador molecular CAPN1-316, observadas y esperadas en bovinos de doble propósito
| Observado | Esperado (p 2 + 2pq + q 2 ) | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| Genotipo | Número de individuos | Frecuencia genotípica | Frecuencia genotípica | Alelos | Frecuencia alélica |
| CC | 3 | 0.03 | 0.01 | G | 0.86 |
| GG | 90 | 0.86 | 0.84 | C | 0.14 |
| CG | 12 | 0.11 | 0.16 | ||
| Heterocigosidad 0.114 | |||||
Polimorfismo CAPN1-530
El producto de PCR de CAPN1-530 fue de 460 pb, cuando se digirió con la enzima AvaII, se observaron los patrones de restricción 44, 182 y 234 pb para el genotipo AA; 44, 122 y 294 pb para individuos GG y 44,122, 182, y 294 pb para GA (Figura 2). En el análisis de CAPN1-530 se observó una frecuencia genotípica en la población global de 2, 85 y 13 %, para AA, GG y AG respectivamente (Tabla 4). El alelo A es el favorable para la suavidad de la carne, sin embargo solo represento el 15 % del total, mientras que el G formó 85 %, con una heterocigosidad de 0.156.
Tabla 4 Frecuencias genotípicas y alélicas de CAPN1-530 observadas y esperadas en bovinos de doble propósito.
| Observado | Esperado (p 2 + 2pq + q 2 ) | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| Genotipo | Número de individuos | Frecuencias Genotípicas | Frecuencias Genotípicas | Alelos | Frecuencias Alélicas |
| AA GG AG | 1 40 6 | 0.02 0.85 0.13 | 0.01 0.84 0.15 | A | 0.15 |
| G | 0.85 | ||||
| Heterocigosidad | 0.156 | ||||
Polimorfismos de CAST
El producto de PCR del marcador CAST fue de 434 pb. El producto se digirió con la enzima RsaI y se observaron los patrones de restricción 168 y 255 pb en los individuos GG, sin corte en los individuos que presentan el genotipo CC, y 434, 255 y 168 pb en los individuos GC. En CAST se observó una frecuencia genotípica global para CC de 32 %, CG de 40 % y GG 28 % (n=120; Tabla 5). La Figura 10 muestra la frecuencia de los alelos C con el 32 % y el alelo G el 68 %. Donde el alelo favorable es el C, mostrando un porcentaje aceptable dentro de la población. Asimismo, se observa la heterocigosidad media es de 0.499 de los mismos.
Tabla 5 Frecuencias genotípicas y alélicas de CAST observadas y esperadas en bovinos de doble propósito
| Observado | Esperado (p 2 2pq q 2 ) | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| Genotipo | Número de individuos | Frecuencias Genotípicas | Frecuencias Genotípicas | Alelos | Frecuencias Alélicas |
| CC GG CG | 38 34 48 | 0.32 0.28 0.4 | 0.27 0.23 0.5 | G | 0.68 |
| C | 0.32 | ||||
| Heterocigosidad | 0.4 | ||||
Discusión
La ganadería del trópico mexicano enfrenta diversos retos, tal como las condiciones climáticas adversas, forrajes de baja calidad, escaso uso de registros productivos y reproductivos, y poco uso de tecnologías de selección genética avanzada (Cortés-López et al., 2012), que complementen el uso de herramientas tradicionales de mejoramiento genético animal. Cuando una empresa ganadera tienen los objetivos de producción claros, los métodos de análisis molecular genéticos pueden auxiliar a enfocarse hacia lo que se quiere y trabajar en el mejoramiento de dichas caracerísticas, ya sea leche o carne (Van Eenennaam et al., 2014). Por ejemplo, en el caso de que el objetivo sea la producción de carne, se deberán de enfocar las estrategias de mejoramiento genético con base en la introducción de ganado europeo que proporcione esta característica, a la que se le dará seguimiento molecular, y así lograr a largo plazo el mejoramiento genético de los animales.
En este trabajo se utilizaron 331 bovinos de las cruzas Cebú, Criollo y razas europeas en la región del Papaloapan del estado de Oaxaca que se usan para producir carne y leche. Los hatos se mantienen con pocos insumos y escaso uso de tecnología. La información genómica y el uso de algunas de sus herramientas como la PCR y las enzimas de restricción para la genotipificación, se pueden usar en complemento con la información genealógica e información fenotípica de los animales, para el diseño de estrategias de selección genética y mejorar así las características de importancia económica como son, la calidad de la leche y el grado de terneza o suavidad de la carne para de esta manera ofertar al consumidor un producto de mejor calidad o de aquellas características que requieran el sacrificio del animal o de expresión en un solo sexo. La identificación de características genéticas deseables puede brindar una forma rápida de diagnóstico molecular sobre los QTLs relevantes en la industria pecuaria y así, diseñar estrategias de mejoramiento genético dirigido que acompañen a los métodos tradicionales de selección y cruzamiento.
Diversos estudios han demostrado que variaciones genotípicas de μ-CAPN, m-CAPN y su inhibidor CAST están relacionadas con características de importancia económica como la terneza de la carne (Barendse et al., 2002; Morris et al., 2006) y se han propuestos como marcadores moleculares (Casas et al., 2006). Por ello, en el presente trabajo se determinaron las frecuencias genotípicas y alélicas de los polimorfismos CAPN1-316, CAPN1-530 y CAST en ganado de doble propósito en la región cuenca del Papaloapan en el estado de Oaxaca.
Frecuencia de CAPN-316
El sistema CAPN1/CAST también está ligado con el desarrollo celular en etapas pre- y posnatales de manera positiva (Casas et al., 2006; Chung et al., 2007; Van den Maagdenberg et al., 2009). El polimorfismo CAPN1-316 está relacionado con variaciones en las características de ganancia en peso vivo y peso a la matanza en animales de las razas Angus y Brangus criados bajo pastoreo y sacrificados a un espesor de grasa dorsal promedio de 6.0 mm (Miquel et al., 2009).
En los estudios realizados por Page et al. (2002 y 2004), White et al. (2005) y Casas et al. (2005 y 2006) se identificaron polimorfismos que afectan la morfología de la proteína de CAPN1 de tal modo que su acción podría variar a medida que cambia la base nitrogenada. Page et al. (2004) describieron dos polimorfismos responsables de variación del gen de μ-calpaina. Ambos polimorfismos han sido intensamente estudiados en varias poblaciones y subespecies bovinas (White et al., 2005). El resultado de estas investigaciones demuestra que en todos los genotipos de CAPN1-316 se relacionan con variaciones en terneza de la carne de todas las subespecies bovinas, mientras que CAPN1-530 ejerce un efecto similar solamente en el ganado Bos taurus.
Los resultados de esta investigación muestran que para el marcador CAPN1-316 abunda principalmente el genotipo GG con un 86 %, mientras que el genotipo CC es del 3 % y el heterocigoto CG es del 11 %, estos resultados son similares a lo encontrado por Leal-Gutiérrez et al. (2015) en cruzas de Bos taurus y Bos indicus, donde reportan genotipos GG, CC y CG y, con 91 %, 0 %, 9 %, respectivamente. Mientras que la frecuencia alélica de G fue mayor que el alelo C con 86 y 14 %, respectivamente. Estas frecuencias son similares a lo reportado previamente (Page et al., 2004; White et al., 2005; Casas et al., 2006; Corva et al., 2007; Chung et al., 2007, Van den Magdenberg et al., 2009). Debido a que el genotipo CC está asociado directamente a la suavidad de la carne (Barendse, 2002; Casas et al., 2006), se concluye que la mayoría de los animales usados en esta investigación tienen bajos índices de suavidad en su carne. Esto muestra que no ha habido un programa dirigido hacia razas especializadas en la producción de carne, sino más bien a razas lecheras; sin embargo, es necesario establecer un programa de mejora genética basado en la identificación de animales genéticamente superiores, en producción de carne, para posteriormente incorporarlos en programas de mejoramiento genético en los hatos ganaderos de la región y mejorar la suavidad de la carne.
La metodología usada en este trabajo permitió identificar a 10 individuos deseables (CC) en un hato de 331 cabezas, esta información puede ser usada en conjunto con caracteres como velocidad del crecimiento, rendimiento de la canal, conformación muscular para implementar un programa controlado de cruzas que también puede ir acompañado de mediciones de fuerza de corte para el músculo de cada genotipo y un análisis comparativo transgeneracional.
Frecuencia de CAPN-530
Para el marcador CAPN1-530, el alelo G fue más común con una frecuencia alélica del 85%, mientras que el alelo A solo presentó una frecuencia alélica del 15 %. En cuanto a las frecuencias genotípicas para AA, GG y AG, presentaron 2, 85, y 13 %, respectivamente. Leal-Gutiérrez et al. (2015), reportaron 0. 40 y 60 % respectivamente, diferencias significativas con respecto a este estudio, debido posiblemente a la gran variación entre razas existentes en nuestra población y a que en cada región existe una mezcla distinta de animales, aunado al nulo registro de parámetros tanto productivos como reproductivos, para tener una visión clara de lo que ocurre en las explotaciones ganaderas, lo que indica la necesidad de llevar a cabo estos análisis en cada unidad productiva.
Aunado a lo anterior, los objetivos de producción no están bien definidos por los productores de ganado bovino, lo que puede limitar la validación de un mismo marcador y su asociación a un fenotipo determinado, dados los efectos ambientales y genéticos diferenciales. Por otro lado, Casas et al. (2006) , Van Eenennaam et al. (2007) , Allais et al. (2011) y Li et al. (2010) encontraron que en el marcador CAPN1-530, los individuos con genotipo AA presentaban carne más blanda respecto a animales AG y GG. Nuevamente, esto indica que los métodos tradicionales de crianza de ganado no favorecen de forma eficiente el aumento de las poblaciones con esta característica.
Page et al. (2004) , reportaron que el marcador CAPN1-316 tiene más capacidad de predicción en la población de sementales americanos, pero el marcador CAPN1-530 puede ser más común en otras poblaciones de animales. En este estudio, se encontró que el marcador más abundante fue el CAPN1-316, mismo que es reportado por Page et al. (2004) como un marcador de mejor predicción para animales como mayor terneza. En este estudio no predomino el alelo C, lo que tendría como consecuencia que los índices de terneza no sean los mejores que se pueden obtener. Por otro lado, CAPN1-530 se ha reportado como el marcador más abundante en Bos taurus (Page et al., 2004), y en esta investigación, fue el que menos se encontró, esto indica que en las poblaciones de ganado bovino de doble propósito de la región del Papaloapan predomina el ganado Bos indicus, y posiblemente no se presente un buen índice de terneza, de acuerdo con los resultados obtenidos.
Frecuencias de CAST
Para CAST se encontró una frecuencia alélica en C del 32 % y el alelo G del 68 %, a pesar de que el alelo C presenta una menor frecuencia, es el asociado con una menor fuerza de corte, lo que significa que presenta una mayor suavidad de la carne. Motter et al. (2009) reportaron valores de corte en CAST de 6.73 ± 0.15, 6.99 ± 0.13 y 7.04 ± 0.22 kg para los genotipos CC, CG y GG, respectivamente, y la diferencia entre CC y CG (-0.26 kg) presentó un valor cercano a la significancia estadística (p=0,06).
Por otro lado, Leal y Jiménez (2015) establecieron diferencias in-silico en la estabilidad molecular del ARNm del alelo G del marcador CAST, cuando se comparó con el del alelo A del marcador CPN1-530. Teóricamente, las diferencias en estabilidad podrían suministrar al ARNm del alelo G una mayor estabilidad, permitiendo una mayor expresión de la proteína CAST y por lo tanto una mayor inhibición de la proteína CAPN1, lo que originaría carnes más duras (Casas et al., 2006; Van Eenennaam et al., 2007; Li et al., 2010; Allais et al., 2011).
Para el alelo C, tanto del marcador CAPN1-316 y CAST, así como para el alelo A del CAPN1-530, es importante realizar cruzas dirigidas para mejorar y perpetuar la estirpe con la finalidad de aumentar la calidad de la terneza en carne.
A partir de estos datos se sugiere hacer pruebas correspondientes de correlación de genotipo e indicadores fenotípicos, con la finalidad de seleccionar a aquellos individuos con características deseables para la suavidad de la carne.
Conclusiones
Se determinaron las variantes genéticas de los genes CAPN1 y CAST en 331 animales de doble propósito, donde el genotipo CC de CAPN1-316 y CAST, que ha sido asociado a mayor terneza de la carne, ha sido el de menor frecuencia. Mientras que para CAPN1-530, predominó el homocigoto GG, sin embargo, el genotipo AA presenta carne más blanda con respecto a los demás genotipos. La alta frecuencia de alelos G, en los tres marcadores, en contraste con la casi nula frecuencia de homocigotos C, A y C, en los marcadores CAPN1-316, CAPN1-530 y CAST, respectivamente, se debe al tipo de ganado de la región, cruzas entre razas lecheras y cebuinas, se esperaban bajos resultados para los alelos favorables y a la poca orientación hacia un objetivo de producción. De acuerdo con el porcentaje de genotipos resultantes de los genes CAPN1 y CAST, la población analizada tiene una alta probabilidad de expresar bajos índices de suavidad o terneza de la carne. De tal forma, se concluye que si los productores desean aumentar la calidad de la carne en sus hatos, es necesario introducir estos polimorfismos mediante un programa de selección genética asistida con las herramientas moleculares aquí empleadas. Con la aplicación de estos avances, se beneficiaría a los productores de ganado y por lo tanto, el estatus de la industria del ganado para carne en el trópico mexicano.
