Introducción

Algunas especies de cactáceas, en la actualidad, juegan un papel importante dentro de la alimentación humana (frutas y verduras) (^{Nerd et al., 2002, 344}) y de animales (^{Palacios, 2010, 10}). En humanos y en animales, la especie Opuntia ficus-indica es la más utilizada comercialmente (^{Esquivel y Araya, 2012, 114}). En México, cerca de 150,000 ha de cultivo de nopal son utilizadas como forraje para la alimentación animal (^{Palacios, 2010, 10}), sobre todo en zonas marginadas y con periodos de sequía prolongados (^{Gebremeskel et al., 2013, 1}). Sin embargo, las cactáceas utilizadas como forraje para el ganado, generalmente sólo se ofrecen como alimento de emergencia (^{Zimmermann et al., 2007, 10}; ^{Reveles y Flores, 2010, 133}), puesto que, los valores de proteína (5.7% de PC) y energía (2.5 Mcal/kg) que presenta esta planta, son menores a otros forrajes convencionales para alimentación del ganado (^{Baraza et al., 2008, 893}; ^{Vázquez et al., 2008, 1}). Así, una dieta complementada con 12 kg d^-1 de O. ficus-indica cabeza^-1, durante la época de estiaje produce: a) incremento de la producción láctea, b) mejora la calidad bacteriológica de leche cruda y queso fresco y, c) mejora la calidad organoléptica y el rendimiento del queso fresco (^{Ortiz et al., 2012, 3411, 3412 y 3413}).

En la actualidad, el nopal es una alternativa en la alimentación del ganado en zonas rurales con estiaje prolongado, sin embargo, O. ficus-indica es la especie más estudiada en comparación con O. atropes, especie nativa del estado de Michoacán, México (^{López et al., 2008, 49}); misma que, posiblemente posea cualidades que permitan su utilización en dietas para el ganado. Por ello, el objetivo fue caracterizar y modelar esquemáticamente los indicadores morfológicos (largo, ancho, grueso y peso) y análisis proximal de O. atropes y O. ficus-indica durante las épocas de estiaje y lluvias.

Materiales y Métodos

La investigación se realizó en Morelia, Michoacán, México, donde se obtuvieron cladodios de Opuntia atropes (OA) y Opuntia ficus-indica (OFI) durante las épocas de estiaje y lluvias. Las características climatológicas fueron: templado sub-húmedo, temperatura media anual entre 12º y 18ºC, temperatura en invierno de 6 a 11°C, precipitación de 786 mm promedio anual; lluvias en invierno de 4 a 5 mm (^{CONABIO, 2008}). Los cladodios de OA y OFI provenían de dos parcelas: en la primera parcela o parcela con prácticas culturales, se cultivó OFI en una superficie de 10 m²; las practicas que se realizaron, en esta parcela, fueron: control de arvenses, poda de formación y saneamiento. En la segunda parcela o parcela sin prácticas culturales, se cultivó OA y OFI en una superficie de 250 m²; 125 m² destinados a OA y 125 m² para OFI; en esta parcela no se realizaron prácticas de control de arvenses, poda de formación y saneamiento.

Para la caracterización de las dimensiones morfológicas del cladodio (largo, ancho y grueso) de ambas especies se seleccionaron al azar, del total de plantas/parcela/especie, 15 plantas/época: cinco de O. ficus-indica en PCP, cinco de O. ficus-indica en PSP y cinco de O. atropes en PSP. De cada planta se recolectó al azar un cladodio del 3^er nivel y uno del 4^to nivel y se registró: peso fresco (peso^F), éste se obtuvo con una báscula digital (Torrey; modelo L-EQ para lb, kg y oz: México); largo (largo^C) y ancho del cladodio (ancho^C), medidos con una cinta métrica (cm); grosor de la punta (grosor^P); grosor de la base (grosor^B) y grosor medio del cladodio (grosor^M), estas medidas se obtuvieron con un vernier (Somet Inox: 6 pulg/150 mm).

Obtenidas las dimensiones morfológicas por cladodio, se realizaron los análisis proximales o bromatológicos correspondientes, bajo la metodología descrita por la ^{AOAC (1990)}. Se determinó: materia seca (MS), humedad (H), proteína cruda (PC), fibra cruda (FC), extracto etéreo (EE), cenizas (C) y extracto libre de nitrógeno (ELN). Además, se estimó la producción de mucilago deshidratado (MD)/especie/parcela/época; a partir de muestras de 300 g de materia fresca. El MD se obtuvo mediante la metodología modificada por ^{Rodríguez (2010, 17)}. La extracción de mucilago y el análisis proximal se realizaron en el laboratorio de investigación y desarrollo de alimentos (LIDA) de la Facultad de Químico Farmacobiología-UMSNH.

Para determinar la caracterización de las dimensiones morfológicas y bromatológicas se utilizó un diseño factorial: 2x2x2 exclusivamente para OFI: 2 épocas (lluvias y estiaje); 2 parcelas (PCP y PSP) y 2 niveles (3^er y 4^to nivel). Para la comparación de las dimensiones morfológicas y bromatológicas entre OFI y OA en PSP, se utilizó un factorial, 2x2x2; 2 especies (OFI y OA); 2 épocas (lluvias y estiaje) y 2 niveles (3^er y 4^to nivel). El análisis estadístico se realizó mediante la metodología de Modelos de Efectos Fijos (^{Littell et al., 2006, 734}) y, las diferencias estadísticas entre especie, parcela, época y nivel (α=0.05) se obtuvieron mediante la metodología de medias ajustadas por mínimos cuadrados (^{Littell et al., 2002, 192}).

Para el diseño del modelo esquemático se consideró que, un modelo es un bosquejo que representa un conjunto real con cierto grado de precisión y en la forma más completa posible, pero sin pretender aportar una réplica de lo que existe en la realidad (^{Wadswoth, 1997, 1}). Además, las características propias del cultivo de Opuntia spp dificultan su estudio, pues el control de los eventos climáticos, bajo la producción en parcelas, fue prácticamente nulo; por lo tanto, se caracterizó y modeló el sistema de producción de nopal en parcela (con y sin prácticas culturales) y por época (estiaje y lluvias) bajo dos esquemas de organización: el primero tomó un enfoque de caja negra, en donde se obtuvieron los factores que pudieron condicionar el funcionamiento del sistema; en el segundo esquema, se consideró un enfoque con mayor formalidad en donde la información recabada se integró considerando los criterios de: i) homogeneidad interna con respecto a una propiedad del sistema; ii) interdependencia relativa de los componentes del sistema; iii) disciplinas afines como base para descomponer el sistema (^{Juárez et al., 2008, 2}). Para el diseño del modelo esquemático, que representó el comportamiento morfológico y bromatológico de los cladodios de ambas especies analizadas, se utilizó la metodología de las correlaciones de Pearson (^{SAS, 2010, 4}).

Resultados y Discusiones

Los sistemas agrícolas se crean, operan y producen en función de las características de su contexto, puesto que éste determina en gran medida los insumos, la especie [plantas] presente en el sistema, las estrategias de producción, la tecnología y la inversión económica (^{Moreno et al., 2012, 87}). En lo que respecta al contexto (Figura 1) donde se cultivaban las especies analizadas (O. ficus-indica y O. atropes) éste fue diferente a su hábitat natural: Opuntia spp se desarrolla en climas áridos o semiáridos (^{Lozano, 2011, 38}).

Figura 1 Modelo de caja negra para esquematizar las características morfológicas (largo, ancho, grueso y peso) y bromatológicas de los cladodios de Opuntia ficus-indica y O. atropes. 

Como se puede observar en la Figura 1, tanto OFI como OA muestran un comportamiento diferente, de acuerdo a la época del año, en cuanto a sus dimensiones morfológicas y a su contenido nutricional. Además, OFI presenta diferente comportamiento en dichas variables cuando se somete a prácticas culturales o no. Sin embargo, ambas especies analizadas presentan mejor comportamiento en los indicadores morfológicos y bromatológicos en época de estiaje.

^{Hernández et al. (2007, 236)}, ^{Muñoz et al. (2008, 2)}, ^{Hernández et al. (2011, 1291)} y ^{Lozano (2011, 40)} determinaron que, las diferencias morfológicas y bromatológicas entre nopales de la misma especie, pero diferente población, pueden deberse a efectos climáticos, tales como: humedad, temperatura, luz, tipo de suelo y elementos del suelo; así por ejemplo, la proteína cruda se incrementa en respuesta a la acides o salinidad de los suelos (^{Lozano, 2011, 40}), mientras que, el peso del cladodio mejora con las prácticas agronómicas (^{Mondragón et al., 2003, 1}).

Al analizar los indicadores morfológicos de O. ficus-indica, se observó que, el largo del cladodio (Largo^C) del 3^er nivel fue de mayor magnitud (P<0.05) bajo parcela con prácticas culturales y durante la época de estiaje: 48.2 ±6.6 cm. En época de lluvias, fue de 45.9 ±3.1 cm en PCP y de 45.1 ±4.0 cm en parcela sin prácticas culturales. En el 4^to nivel, el largo^C no fue afectado (P>0.05) por la época ni por el tipo de parcela (Tabla 1). En relación al ancho del cladodio (Ancho^C), se encontró que, durante el estiaje éste fue mayor en el 3^er (14.9 ±2.4 cm) y 4^to nivel (16.7 ±2.0 cm) en PCP. En lluvias, el ancho^C fue igual en amabas parcelas (P>0.05) (Tabla 1). Para grosor medio (Grosor^M) del cladodio no se observaron diferencias (P>0.05) por parcela, pero si por época; las mayores dimensiones (P<0.05) se encontraron en el estiaje (Tabla 1). Finalmente, el peso fresco (Peso^F) de los cladodios de O. ficus-indica cambia (P<0.05) dependiendo del tipo de parcela, nivel del cladodio y época: cladodios del 3^er nivel presentaron menor peso^F (P<0.05) en época de lluvias: 0.830 a 0.850 kg; en estiaje fue de 1.11 ±0.45 y 1.59 ±0.25 kg en PCP y PSP, respectivamente. El peso^F del 4^to nivel, fue mayor durante el estiaje (P < 0.05) en PSP: 1.25 ±0.28 kg (Tabla 1).

Tabla 1 Dimensiones morfológicas de Opuntia ficus-indica de acuerdo a época, tipo de parcela y nivel de cladodio. 

^&= kg; ¹= cm

^{a, b}= diferencias (P<0.05) dentro de columna

^{1, 2}= diferencias (P<0.05) dentro de fila.

Estos resultados sugieren que, O. ficus-indica se comporta mejor en estiaje y bajo prácticas culturales. Aspectos que no concuerdan con ^{Nobel (2002, 61)}, ^{Blanco y Leyva (2007, 21)} y ^{Reveles y Flores (2010, 137)}: en época de lluvias las cactáceas mejoran su comportamiento. Pero, las diferencias morfológicas en la misma especie se presentan bajo efectos climáticos y culturales diferentes (^{Hernández et al., 2007, 236}; ^{Muñoz et al., 2008, 2}). Respecto al peso^F, se ha establecido que, éste mejora con las prácticas agronómicas (^{Mondragón et al., 2003, 1}). No obstante, las arvenses mantienen: humedad, materia orgánica, nitrógeno e insectos, todos ellos benéficos para el cultivo del nopal (^{Doporto, 2014, 2}). ^{Camacho et al. (2007, 254)} determinaron que la competencia por la humedad entre arvenses y Opuntia spp genera disminución de ésta en el suelo, lo que incrementa la producción de biomasa del nopal (5 a 25%). Lo que podría explicar el mayor contenido de materia fresca de O. ficus-indica en la época de estiaje y sin prácticas culturales (Tabla 1).

En cuanto a las dimensiones de O. atropes, se encontró que, el peso^F, largo^C, ancho^c, y grosor^M de cladodios del 3^er nivel no fueron afectados (P>0.05) por la época (Tabla 2). ^{Reyes et al. (2005, 476)}, establecen que en Opuntia spp existen especies con menor grado de domesticación y, debido a su variabilidad genética, les permite expresar dimensiones morfológicas sin cambios observables de una época de año a otra. No obstante, en el 4^to nivel, el largo^C (25.3 ±2.0 cm) y ancho^C (12.4 ±0.9 cm) fueron mayores (P<0.05) en época de lluvias (Tabla 2). Aun así, las dimensiones de O. atropes fueron similares a lo encontrado por ^{González et al. (1999, 73)} .

Tabla 2 Dimensiones morfológicas de Opuntia ficus-indica y O. atropes de acuerdo a época y nivel de cladodio. 

^&=km; ¹= cm

^{a, b}=diferencias (P<0.05) dentro de columna

^{1, 2}=diferencias (P<0.05) dentro de fila.

Al comparar las dimensiones morfológicas de los cladodios se pudo determinar que, O. ficus-indica posee mayores dimensiones que O. atropes en ambas épocas del año (P<0.05). Sin embargo, en lluvias O. atropes presentó dimensiones similares (P>0.05) a O. ficus-indica en cuanto a: ancho^C y grosor^M (Tabla 2). Posiblemente ésta similitud fue determinada por que O. ficus-indica se deshidrata menos que O. atropes en la época de estiaje; puesto que, O. ficus-indica se comportó mejor durante el estiaje y O. atropes, en época de lluvias.

En cuanto a los valores del análisis bromatológico O. ficus-indica, se encontró que la materia seca (MS) fue mayor (P<0.05) en ambas parcelas durante el estiaje: 13.39 ±2.6% en PCP y de 10.39 ±0.69% en PSP. En época de lluvias, la MS fue igual (P>0.05) en ambas parcelas y ambos niveles: 6.72 a 7.72% (Tabla 3). ^{Sáenz (2006, 9)}, encontró que en esta especie la MS es variable (9 a 12%) y su valor se incrementa con la madurez del cladodio.

Tabla 3 Características bromatológicas de Opuntia ficus-indica de acuerdo a tipo de parcela, época y nivel de cladodio. 

^g%= porcentaje de muestra en gramos, ^g= gramos

^{a, b}= diferencias (P<0.05) dentro de columna

^1,2= diferencias (P<0.05 dentro de fila.

La fibra cruda (FC) de O. ficus-indica se incrementó (P<0.05) en ambas parcelas y niveles durante el estiaje: 25.13 a 32.90% (Tabla 3). Posiblemente la disminución de humedad del suelo provocó la acumulación de biomasa en esta cactácea; puesto que, la hemicelulosa, componente de FC, se incrementa entre 8 a 16% (^{Camacho et al., 2007, 254}). En cuanto al extracto libre de nitrógeno, no se observaron diferencias (P>0.05) por parcela ni por época, en el 3^er nivel: 40.82 a 48.18%. Sin embargo, el 4^to nivel presentó mayor ELN en época de lluvias (P<0.05): 57.89 a 64.17% (Tabla 3); valores que concuerdan con ^{Hernández et al. (2011, 1289)}: 42.9 a 60.7% de ELN en O. ficus-indica.

En relación a la proteína cruda de O. ficus-indica, se encontró menor porcentaje en el 3^er nivel (P<0.05), en la época de estiaje y bajo PCP (4.38 ±1.07%) y, el valor máximo se encontró en el 4^to nivel, en la misma época y parcela: 8.34 ± 0.09%. ^{Hernández et al. (2011, 1291)} sugieren que la PC en Opuntia spp se incrementa en respuesta a la acidez o salinidad de los suelos. Sin embargo, ^{Torres (2011, 146)} encontró 5.0% de PC en de O. ficus-indica, variedad Redonda y 5.3% en la variedad Gigante. Valores inferiores al obtenido en el 4^to nivel, pero similares al resto de los resultados obtenidos (Tabla 3). Al respecto, ^{Hernández et al. (2011, 1289)} observaron 8.48% de PC en cladodios tiernos (450 g de Peso^F).

En lo referente a O. atropes, en esta especie la MS no fue afectada por época (P> 0.05) en cladodios del 3^er nivel (11.7%), más no así para el 4^to nivel; en éste se encontró mayor MS (P<0.05) durante el estiaje: 13.93 ±2.20% (Tabla 4). Sin embargo, estos valores están dentro del rango de las cactáceas (^{De Andrade et al., 2012, 170}). En O. atropes, el EE fue mayor (P<0.05) en el 3^er nivel durante las lluvias: 1.23 ±0.59%. En el 4^to nivel no se encontraron diferencias por época: 0.53 ±0.14 y 0.90 ±0.60% para estiaje y lluvias, respectivamente (Tabla 4). En Opuntia spp se han observado valores entre 0.40% a 1.73% de EE (^{Valdez et al., 2008, 50}; ^{Guzmán y Chávez, 2007, 44}).

Tabla 4 Características bromatológicas de Opuntia ficus-indica y O. atropes en parcela sin prácticas culturales. 

^g%= porcentaje de muestra en gramos, ^g= gramos

^a,b= diferencias (P<0.05) dentro de columna

^1,2= diferencias (P<0.05 dentro de fila.

De acuerdo con la Tabla 4, la FC en O. atropes mostró mayores valores (P<0.05) en época de estiaje, pero con variabilidad en el 3^er y 4^to nivel: 31.32 ±2.46 y 28.62 ±2.72%, respectivamente. Los valores de FC registrados en Opuntia spp oscilan entre 7.2 a 22.8% (^{Baraza et al., 2008, 893}). Las diferencias por época podrían deberse a la relación inversa entre humedad del suelo y FC del cladodio (^{Camacho et al., 2007, 254}). El contenido de ELN fue mayor (P<0.05) en época de lluvias: 64.95 ±4.50% y 68.29 ±5.69%, para 3^er y 4^to nivel, respectivamente. Valores similares a lo reportado por ^{Kang’ara y Guitari (2009, 3)}: 58.16 a 68.89% en Opuntia spp. Finalmente, no se encontró diferencia (P>0.05) en PC de acuerdo a la época o nivel del cladodio, ésta osciló entre 4.10 a 5.21% (Tabla 4).

Cuando se comparan las especies analizadas, no se encontraron diferencias en PC por especie, época o nivel (≤5.64%). En cambio, se observó que la MS fue mayor en O. atropes que en O. ficus-indica en ambos niveles durante la época de lluvias (P<0.05) (Tabla 4). En EE no se encontraron diferencias (P>0.05) en época de estiaje entre especies. Sin embargo, en época de lluvias el EE fue mayor (P<0.05) en el 3^er nivel de O. ficus-indica (2.25 ±1.65%) que en O. atropes (Tabla 4). La posible explicación de estos resultados, hasta cierto grado, es la madurez del cladodio (^{Guzmán y Chávez, 2007, 44}; ^{Guevara et al., 2009, 429}; ^{Hernández et al., 2011, 1289}). En relación a FC, los cladodios de O. ficus-indica y O. atropes, en ambos niveles, fueron iguales en la época de estiaje (P>0.05): 28.62 a 32.90%. Pero en lluvias, O. atropes presentó menor FC que O. ficus-indica (P<0.05): 9.68 ±1.08 y 6.51 ±2.28%, para 3^er y 4^tº nivel, respectivamente (Tabla 4). El contenido del ELN fue mayor en O. atropes en ambas épocas (P<0.05) que en O. ficus-indica. ^{Pinos et al. (2010, 249)}, ^{Torres (2011, 144)} y ^{De Andrade et al. (2012, 170)} señalan que las características bromatológicas de Opuntia spp varían de acuerdo a la especie, edad del cladodio, prácticas agronómicas, fertilidad del suelo y época del año.

En lo que respecta a la producción de mucilago deshidratado, O. atropes produjo entre 2.77 y 3.96 g de MD a partir de 300 g de Peso^F. Producción mayor (P<0.05) a O. ficus-indica: 2.66 g (Tabla 5). ^{Rodríguez (2010, 54)}, encontró en O. ficus-indica 1.08 g de MD a partir de 200 g de Peso^F; lo que equivale a 1.62 g por ajuste de 200 a 300 g de Peso^F. Sin embargo, la cantidad de MD depende de: la edad del nopal, proceso de extracción, pérdidas en la molienda o centrifugación.

Finalmente, la reformulación del modelo esquemático (caja negra) para el establecimiento del comportamiento morfológico y análisis proximal de O. ficus-indica y O. atropes, por efecto de época y de parcela, permitió establecer que las dimensiones de los cladodios de O.ficus-indica, durante el estiaje y bajo prácticas culturales se expresaran mejor: existe mayor número de asociaciones (P<0.05) entre largo, ancho y grueso con el peso^F, en comparación con PSP, en la misma época: en ésta, el grosor^M no se correlaciona (P>0.05) con el resto de las dimensiones analizadas (Figura 2). Sin embargo, en época de lluvias y bajo PCP, el grosor^M de los cladodios de O. ficus-indica se correlaciona (P<0.05) con el peso^F, pero no se asocia con el ancho^C (P>0.05). En PSP y en la misma época, ocurre algo similar; el ancho^C no se correlaciona (P>0.05) con el resto de las dimensiones analizadas ni con el peso^F (Figura 2).

Figura 2 Reformulación de la caja negra para la modelación esquemática del efecto de época de año y de prácticas culturales sobre las dimensiones morfológicas y bromatológicas del cladodio de Opuntia ficus-indica y O. atropes. 

Para el caso de O. atropes, analizada únicamente en PSP, se puede observar que, en la época de estiaje presenta un comportamiento similar al O. ficus-indica bajo PSP: asociación del peso^F con ancho^C y largo^C; mientras que, grosor^M no se correlaciona con ningún indicador morfológico. En la época de lluvias, O. atropes presenta el mismo comportamiento que O. ficus-indica cultivada en PSP: el ancho^C no se correlaciona (P>0.05) con el resto de las dimensiones analizadas, ni con el peso^F (Figura 2).

El modelo esquemático sugieren que, tanto O. ficus-indica como O. atropes presentan un mayor equilibrio entre sus dimensiones morfológicas y el peso^F en la época de estiaje. Aunque si bien, esto fue más evidente para O. ficus-indica cultivada en PCP. Para el caso de la época de lluvias y en parcela sin prácticas culturales (PSP), tanto O. ficus-indica como O. atropes manifiestan desequilibrio entre el peso^F del cladodio y sus dimensiones morfológicas. Fenómeno que pudo deberse a exceso de humedad; puesto que, el ambiente natural donde se desarrolla Opuntia spp es árido o semiárido (^{Lozano, 2011, 38}) y, la disminución de humedad en la parcela mejora su productividad (^{Camacho et al., 2007, 254}). ^{Vázquez et al. (2007, 83)} determinaron que, el crecimiento es un proceso relacionado al incremento de tamaño (largo, ancho y grueso) unido al incremento de peso^F y, la ausencia de exceso de agua mejora los procesos de crecimiento del nopal (^{Nobel 2002, 64}). Mientras que, ^{Mondragón et al. (2003, 1)} sugieren que el peso del cladodio de Opuntia spp se afecta por la competencia de las arvenses por la humedad, materia orgánica y nitrógeno. Aspectos que pudieran explicar el desequilibrio entre el peso^F y las dimensiones morfológicas de los cladodios analizados en PSP (Figura 2).

En cuanto al comportamiento de los indicadores del análisis proximal de O. ficus-indica y O. atropes, de acuerdo al modelo esquemático (Figura 2), se puede observar que, la cantidad de MD y ELN presentes en O. ficus-indica bajo PCP y durante el estiaje, no se correlacionan (P>0.05) entre ellas, ni con el resto de los indicadores bromatológicos analizados. No obstante, la PC se asocia (P<0.05) con MS y FC (P<0.001). Sin embargo, cuando O. ficus-indica se encuentra en PSP y en el estiaje, PC y MS no se correlacionan (P>0.05) entre ellas, ni con el resto de los indicadores analizados. En la época de lluvias, el comportamiento de O. ficus-indica cambia: PC y MD, no presentan asociación (P>0.05) entre ellas, ni con el resto de los indicadores analizados en PCP. Sin embargo, el comportamiento mejora en PSP, pues solamente la PC no se correlaciona (P>0.05) con el resto de las variables bromatológicas analizadas en esta época (Figura 2).

De acuerdo con el modelo esquemático (Figura 2) parece que, O. ficus-indica bajo PSP y en época de lluvias muestra cierto grado de estrés; puesto que, existe menor integración entre los indicadores bromatológicos: la PC no se asocia (P<0.05) con el resto de indicadores analizados. ^{Blanco y Leyva (2007, 21)} establecen que las arvenses son un fuerte competidor para las plantas por la humedad y nutrientes del suelo. Por lo que, posiblemente Opuntia spp al ser nativa de regiones con poca precipitación pluvial (^{Lozano, 2011, 38}) se estrese al cultivarse en terrenos donde exista poco drenaje y el exceso de humedad provoque que el desequilibrio entre los indicadores bromatológicos.

En relación a O. atropes, se observa un cambio en las asociaciones entre las indicadores bromatológicos de una época a otra: en el estiaje, PC, MS, FC y EE no se correlacionaron (P>0.05) entre ellas, ni con los otros indicadores bromatológicos; únicamente se asociaron ELN y MD (P<0.05). En época de lluvias, MS, FC, ELN y EE no se correlacionan (P<0.05), sólo PC y MD se asocian (P<0.05) entre ellas (Figura 2). Este comportamiento sugiere que, las arvenses compiten por nutrientes (^{Blanco y Leyva, 2007, 21}) con O. atropes y O. ficus-indica, durante el estiaje. Pero, en la época de lluvias, tanto O. atropes como O. ficus-indica son afectadas por exceso de humedad reflejándose en la pérdida de relación entre sus indicadores bromatológicos (Esquema 2).

Conclusiones

En O. ficus-indica, el peso fresco del cladodio disminuye con las prácticas culturales y esto se acentúa durante época de lluvias. Mientras que, el ancho, largo y grosor del cladodio se modifica de acuerdo a la época del año; en estiaje, se incrementa el largo y, en lluvias, el ancho se incrementa. Pero, en esta especie, el contenido de grasa y carbohidratos se incrementa durante la época de lluvias, con o sin prácticas culturales y, disminuye fibra cruda. Finalmente, la proteína cruda y la materia seca no se modifican por efecto de época de año o por presencia o ausencia de prácticas culturales. Aspecto que sigue siendo una limitante para el nopal como parte de la alimentación animal.

O. atropes, presenta características morfológicas de menor magnitud que O. ficus-indica, pero sus características nutricionales son similares a esta, en ambas épocas del año. Sin embargo, presenta serias dificultades para adaptarse a terrenos de cultivo (parcela), tal como lo demuestra la desvinculación entre sus indicadores bromatológicos en ambas épocas del año. No obstante, O. atropes es apta para complementar las dietas de bovinos en cualquier época del año, de acuerdo a sus características bromatológicas, más que morfológicas.