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Editor asociado: Alejandro Meléndez Herrada
Introducción
Las aves acuáticas son predominantes en los humedales, en los que tienen un papel fundamental en el flujo de energía y el reciclado de nutrientes, principalmente del nitrógeno y el fósforo. El lugar que ocupan en la cadena trófica y las condiciones hídricas y de conservación que necesitan para la reproducción y alimentación, las hace sensibles a cualquier cambio ecológico (Denis et al. 2006). Estas características convierten a las aves acuáticas en posibles indicadoras de la salud (Hoffman et al. 1994) y la biodiversidad de los humedales, ecosistemas que representan el 15.7% del territorio cubano (Denis 2006).
En Cuba, los estudios sobre las comunidades de aves han crecido en las últimas tres décadas. Estos estudios se han centrado en evaluar los cambios estacionales, fundamentalmente en la etapa de residencia invernal y migración otoñal, por lo que pocos estudios han abarcado un ciclo anual completo (Hechavarría 2004). Dentro de los estudios realizados sobre dinámica anual de comunidades de aves acuáticas destacan los de Acosta (1998) y Mugica et al. (2001, 2003), asociados a arroceras. Aunque este hábitat constituye un agroecosistema, los ciclos alternos de inundación y drenaje que las caracterizan, unido a la rotación del cultivo, permiten que su dinámica sea semejante a la de los humedales naturales Mugica et al. (2001). Recientemente, González et al. (2016) describieron la variación temporal del ensamble de aves acuáticas durante el periodo 2012-2013 en Las Salinas, Ciénaga de Zapata, Cuba, considerada un área importante para la observación de aves. Estos estudios ecológicos permiten conocer la estructura de las comunidades como elemento esencial para su posible preservación (Hechavarría 2004).
El archipiélago Sabana-Camagüey se destaca por su extensión de más de 75,000 km2 (Hernández et al. 2007). Los cayos de este archipiélago presentan alta riqueza y valores faunísticos únicos, y en el caso de las aves pueden llegar a las 200 especies (Kirkconnell y Kirwen 2008). Este archipiélago se encuentra bien inventariado en cuanto a las especies de aves acuáticas (Morales y Garrido 1996; Shaffer et al. 2000), pero son pocos los estudios que describen la estructura de las comunidades. En el extremo oriental se encuentra la Ensenada del Jato, ubicada en el Área de Recursos Manejados Cayo Sabinal. La peculiaridad de esta zona es que es el área colindante del cayo con el Refugio de Fauna Río Máximo, sitio RAMSAR y de gran importancia en la reproducción de Phoenicopterus ruber (Flamenco del Caribe). La falta de estudios de la dinámica de las aves acuáticas dificulta establecer prioridades en el manejo y monitoreo, según las épocas del año más importantes para las aves en esta zona. Teniendo en cuenta lo anterior, el objetivo de este trabajo es el análisis de la dinámica anual de la estructura y composición de la comunidad de aves acuáticas de la Ensenada del Jato, Cayo Sabinal, Cuba, entre años 2008 y 2010.
Materiales y métodos
Realizamos este estudio en la Ensenada del Jato (21º38’56” N, 77º21’02” O), ubicada en la costa suroeste de Cayo Sabinal, municipio Nuevitas, Camagüey (Figura 1). Esta área es uno de los humedales más grande del cayo, y se corresponde con una laguna marina, que tiene una profundidad máxima de 1 m y abundantes cayos intermedios de A. germinans. Esta laguna se encuentra rodeada de vegetación de costa por la zona este y de Avicennia germinans (Mangle Prieto) por la oeste. El área se ubica en una zona tropical lluviosa, de clima de sabana, con una temperatura promedio anual de 24.7oC (máx. 33.1oC y mín. 17.0oC) y con una humedad relativa alta. Se presentan dos estaciones, una correspondiente al periodo poco lluvioso (noviembre-abril) y la otra al periodo lluvioso (mayo-octubre); las precipitaciones promedio oscilan entre 1000 mm y 1200 mm anuales. Hicimos los conteos de aves acuáticas desde junio de 2008 a mayo de 2010. Realizamos tres transectos de banda fija de 323 m de longitud y 180 m de ancho, que garantizaban tener una buena representación del área de estudio, y que en el caso particular de las dimensiones del ancho, aprovechaban las facilidades de visibilidad por la poca vegetación y el relieve llano. Los transectos los separamos por una distancia mínima de 100 m, para evitar contar los mismos individuos entre transectos. Los recorridos se hicieron a velocidad constante, con un tiempo promedio de 15 minutos por transecto. En cada año hicimos los muestreos de 2 a 4 veces por mes, entre las 7:30 y las 8:30 de la mañana, en este horario la actividad de las aves acuáticas es mayor (Acosta et al. 2013).
En los transectos contamos las aves acuáticas observadas y escuchadas. Consideramos también especies de aves terrestres que presentan una estrecha relación con estos hábitats y una dieta especializada en organismos acuáticos, como Buteogallus gundlachi (Gavilán Batista) y Pandion haliaetus (Guincho). Categorizamos a las especies de acuerdo con su estatus de residencia según Mugica et al. (2001), en residentes, migratorias y bimodales (especies que tienen poblaciones residentes y migratorias). Además, agrupamos a las especies en gremios alimentarios, según el criterio de Acosta (1998), como sondeador somero, sondeador profundo, buscador aéreo, buceador, zancuda y vegetariano. En el caso de P. ruber, lo clasificamos como un filtrador (Kirkconnell et al., 1992), aunque no puede ser considerada como un gremio, al ser la única especie con esta característica ecológica, se tuvo en cuenta en el análisis de gremios debido a su importancia en el ecosistema. Calculamos la densidad y la riqueza promedio mensual de toda la comunidad, así como por estatus de residencia y los gremios. Para cada especie de ave estimamos la densidad promedio anual (aves/ha) y el rango de abundancia absoluta. Para comparar la densidad y la riqueza mensual calculamos los intervalos de confianza para un 95%, mediante el análisis de Montecarlo con 500 iteraciones, en el programa PopTool versión 3.2 accesorio al Excel (Hood, G.M., 2010. PopTools version 3.2.3. Available on the internet. URL: http://www.poptools.org/).
Resultados
Observamos un total de 42 especies de aves acuáticas durante los dos años de estudio (Cuadro 1), pertenecientes a 9 órdenes y 15 familias. Los órdenes con mayor número de especies fueron Charadriiformes y Ciconiiformes, con 22 y 10 respectivamente, y las familias con mayor riqueza de especies fueron Scolopacidae, Ardeidae y Laridae, con 12, 8 y 6 especies respetivamente. Los órdenes con mayor abundancia relativa anual fueron Phoenicopteriformes con un 46%, Charadriiformes con un 37%, Ciconiiformes con un 10% y Anseriformes con un 6%.
*Endémico.
Cuadro 1 Lista de las aves acuáticas que observamos en la Ensenada del Jato, Cayo Sabinal, Cuba. Para cada especie mostramos su gremio alimentario (Acosta, 1998), estatus de residencia, densidad promedio anual (aves/ha), valor máximo de abundancia absoluta y avistamientos por meses de aves acuáticas. Gremios: SS: sondeador somero, SP: sondeador profundo, BA: buscador aéreo, B: buceador, Z: zancuda, V: vegetariano, F: filtrador. Residencia, B: bimodal, M: migratorio, R: residencial.
La densidad promedio mensual y su variabilidad fueron mayores en los meses de noviembre, diciembre, febrero y marzo (Figura 2A). Mientras que en el mes de mayo se presentó la menor densidad promedio y su menor variabilidad. Este mes se diferenció, teniendo en cuenta los intervalos de confianza al 95%, de los meses de mayor densidad. En el análisis de los gremios, los vegetarianos aumentaron sus densidades en el mes de diciembre. En el resto de los meses, la densidad de los filtradores fue mayor por la abundancia de P. ruber, seguidos por los sondeadores someros, debido al porte en abundancia de Calidris minutilla, Himantopus mexicanus, Pluvialis squatarola y Charadrius wilsonia. En el mes de marzo, particularmente, el aumento de la densidad general estuvo asociado al predominio de los sondeadores someros. Para la riqueza, la variabilidad fue bastante parecida entre meses, con valor máximo en noviembre y el mínimo en abril (Figura 2B). El gremio con mayor número de especies fue el de sondeadores someros con 16, seguidos por las zancudas y buscadores aéreos, con 8 y 10 especies respectivamente (Cuadro 1).
Figura 2 Densidad (aves/ha) (A) y riqueza promedio (B) mensual de la comunidad de aves acuáticas, con los intervalos de confianza para un 95% de probabilidad, y por gremios en la Ensenada del Jato, Cayo Sabinal, Cuba, entre los años 2008-2010. Z: zancuda, V: vegetariano, SS: sondeador somero, SP: sondeador profundo, BA: buscador aéreo y F: filtrador.
Las especies migratorias empezaron a aumentar en abundancia promedio mensual a partir de noviembre y alcanzaron un valor máximo de 14 aves/ha en marzo (Figuras 3A y B). Esta variación, sin embargo, no estuvo acompañada de cambios grandes en el número de especies. Cabe destacar que 13 de las 19 especies migratorias pertenecen al gremio de los sondeadores someros. Las especies bimodales no presentaron valores grandes de densidad, aunque estuvo representado por el mayor número de especies de junio a noviembre. La densidad y la riqueza de las especies residentes se mantuvo de manera estable a lo largo de todo el año, grupo en el que se encuentra P. ruber, la especie con la mayor densidad en el área de estudio.
Discusión
Cayo Sabinal es considerado el tercer cayo más grande dentro del archipiélago Sabana-Camagüey, y al igual que la mayoría de los cayos de esta zona, los pocos estudios publicados sobre sus aves acuáticas son inventarios de especies, salvo algunos trabajos sobre colonias de reproducción de Platalea ajaja (Primelles et al. 2009; Primelles 2016). Por lo tanto, reportamos un total de 76 especies de aves acuáticas (Morales y Garrido 1996; Barrios et al. 2003), de las cuales el 53% las detectamos en los dos años que duró este estudio en la Ensenada del Jato. No obstante, encontramos cuatro registros nuevos para el área. Las especies Numenius americanus y Calidris alpina las observamos en los muestreos realizados durante este trabajo. Los otros dos nuevos registros que se adicionan al inventario son Pelecanus erythrorhynchos y Recurvirostra americana, estas especies las observamos en el periodo de migración otoñal fuera de los horarios de muestreo. Destacamos la presencia de Buteogallus gundlachi, especie que además de ser común, es endémica de Cuba. Otra especie de interés fue Numenius phaeopus, considerada como muy rara visitante invernal. Dentro de las especies de interés conservacionista se encuentra Charadrius wilsonia, categorizada como de alto interés por US Shorebird Conservation Plan (2004), y que contabilizamos para el área de estudio 108 individuos. Observamos otras especies en el área que están bajo categoría de amenaza (US Shorebird Conservation Plan 2004), como Arenaria interpres y Calidris alba. Además, destacamos la abundancia de Phoenicopterus ruber durante todo el año, lo que muestra que esta área puede ser un importante hábitat de alimentación para la colonia de flamencos que se reproduce en Río Máximo, aproximadamente a 10 km al noroeste del área de estudio. En el 2000 hicimos un trabajo sobre la dinámica de la comunidad de aves acuáticas en esta localidad (Barrios 2001), en el que detectamos un total de 44 especies. Ese trabajo comprendió sólo los meses de enero a agosto y los resultados no fueron publicados de manera detallada.
Los valores de densidad mensual de aves acuáticas para la Ensenada del Jato son menores con respecto a los que han sido descritos en la dinámica anual en la arrocera Sur del Jíbaro, en Cuba (Mugica et al. 2001). Por ejemplo, de los nueve meses en los que trabajamos en la arrocera, seis presentaron valores de densidad promedio mensual por encima de 30 aves/ha, con un máximo en el mes de octubre de aproximadamente 170 aves/ha. Esto pudiera deberse a que el agroecosistema se caracteriza por la disponibilidad casi todo el año de una gran variedad de recursos relacionados con la dinámica del cultivo (Mugica et al. 2001), a diferencia de este ecosistema natural que es más homogéneo. Además, estos agroecosistemas tienen un subsidio de energía y nutrientes por parte del hombre en el desarrollo del cultivo, lo cual permite que puedan sostener un mayor número de individuos (Martín Acosta, com. pers.). Otro elemento que contrasta, son los bajos valores de densidad que observamos durante la etapa de migración otoñal. En estudios en los humedales de la costa sur, y en especial de la región occidental, se ha encontrado que estas áreas son muy importantes para las aves migratorias que siguen el corredor del Valle del Mississipi durante los meses de octubre y noviembre (Mugica et al. 2014, González et al. 2016). Además, González (2011) describe que en el área de Río Máximo, que se encuentra aledaña a Ensenada del Jato, se registra la mayor concentración de individuos de Calidris sp. durante la migración otoñal. Mientras que para la Ensenada del Jato, las mayores densidades de aves acuáticas se presentaron durante la migración primaveral. El patrón para esta localidad de diferencias en la densidad de aves entre las dos etapas migratorias pudiera deberse a la variación en profundidad de la laguna entre meses del año, ya que esta variable influye en la disponibilidad de recursos para los diferentes gremios (Mugica et al., 2003).
El gremio de aves acuáticas que más observamos en el área de estudio fue el de los sondeadores someros, tanto en número de especies como en densidad. De manera particular observamos que C. minutilla, una especie de este gremio, tuvo la mayor densidad anual en el área, y junto a otras especies del mismo gremio, como Calidris pusilla y Pluvialis, fueron las que más aportaron a los valores máximos de densidad durante la migración primaveral. Al parecer las lagunas de poca profundidad en algunos meses del año y los fondos fangosos que caracterizan el área, favorecen a este gremio. Barrios (2001) reporta como abundantes, además de las especies previamente mencionadas, a Phalacrocorax auritus y Pelecanus occidentalis en 2000, la primera buceadora y la segunda del grupo de los buscadores aéreos, que durante los muestreos en este estudio fueron poco abundantes. La dinámica entre años de los niveles de agua, en este ecosistema, podría determinar la abundancia de los representantes de estos gremios.
Concluimos que en la Ensenada del Jato, en el periodo de estudio, aunque los valores de riqueza se mantienen de manera estable durante todo el año, la etapa de mayor abundancia de aves acuáticas ocurrió en la migración primaveral. Durante esta etapa las condiciones parecen ser más apropiadas para las especies migratorias del gremio de los sondeadores someros. Considerando lo anterior, recomendamos priorizar los monitoreos de las aves acuáticas en el área Ensenada del Jato durante la etapa de migración primaveral. Además, sería importante el seguimiento de las poblaciones de especies migratorias con alguna categoría de amenaza y, particularmente, las especies del orden Charadriiformes.
