Localización y descripción del área de estudio

La investigación se realizó durante 2013 y 2014 en el municipio de Tzucacab, Yucatán, México, entre las coordenadas 19° 55’ 823’’ y 20° 00’ 873’’ N y 88°o57’ 818’’ y 89° 02’ 580’’ O, con 165 m de altitud promedio. El suelo es de origen kárstico, caracterizado por la presencia de Leptosol, Cambisol y Luvisol (^{Flores y Bautista, 2005}). El clima es cálido subhúmedo (Aw₀) (^{García y CONABIO, 1998}). La temperatura media anual durante 2015 fue 27.5 °C y la precipitación anual acumulada, 1 210 mm (^{CONAGUA, 2015}). El tipo de vegetación es selva mediana subcaducifolia secundaria (^{Flores y Espejel, 1994}; ^{Zamora et al., 2009}). Se evaluaron tres unidades de producción bovina (UPB) en un radio de 15 km. Las UPB estuvieron conformadas por animales de doble propósito (Bos taurus x Bos indicus), en su mayoría vacas (75-85 %). El tamaño de los potreros osciló entre 10 y 40 ha, con un periodo de descanso de pastoreo de entre uno y tres meses. La alimentación de los bovinos se basó en el consumo de gramíneas y vegetación secundaria a lo largo de todo el año. Las superficie y carga animal de las UPB fueron 130 y 0.33; 108 y 0.19 y 800 y 0.10; hectáreas y UA / ha / año, respectivamente, considerando una UA equivalente a un bovino de 450 kg de peso vivo.

Con base en la descripción de la sucesión vegetal de ^{Flores (2001)} se distinguieron a las comunidades forestal, arbustiva y herbácea. La Comunidad Forestal (CF) se caracterizó por la presencia de árboles con más de 8 m de altura, diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 10 cm y de 10 a 15 años de abandono. En la Comunidad Arbustiva (CA) se encontraron árboles menores a 4 m de altura, DAP menor a 10 cm, con dominancia de arbustivas y de dos a diez años de abandono y Comunidad Herbácea (CH), con presencia de herbáceas, gramíneas, lianas o bejucos y de dos a cuatro años de abandono. Una de las UPB no tuvo CH y otra la perdió en secas.

Descripción del estudio

Se caracterizó la vegetación de una selva mediana subcaducifolia en distintas etapas sucesionales para conocer el nivel de dominancia de las especies forrajeras, a través del índice del valor de importancia relativa (VIR). Se analizaron las diferencias en la abundancia de especies forrajeras entre comunidades vegetales. Se estimó el contenido de la materia seca de la fitomasa potencial en los estratos leñoso y herbáceo de la CF, CA y CH durante la época de lluvias (octubre y noviembre de 2013) y secas (abril y mayo de 2014). Se determinaron los contenidos químico-nutritivos, degradabilidad ruminal in situ de la materia seca a las 48 h y la concentración de energía metabolizable de las especies forrajeras recolectadas durante la época de lluvias en el área de estudio.

Muestreo de la vegetación

Se evaluó un primer grupo de variables conformado por la riqueza, abundancia, frecuencia, DAP y cobertura de todas las plantas encontradas, con la finalidad de estimar el VIR y conocer el nivel de dominancia de las especies forrajeras. Para lo anterior, en cada tipo de comunidad vegetal se recorrieron de manera sistemática (^{Bautista et al., 2004}) 75 m hacia el Oeste. Al término del recorrido se inció el establecimiento de los marcos de muestreo, con una distancia de 10 metros entre cada uno. Se colocaron cuatro marcos de muestreo de 16 m² (4´4 m) para el estrato leñoso, con marcos anidados de 1 m² para el estrato herbáceo (^{Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974}; ^{Bonham, 1989}). En la CF y CA se colocaron en total 24 marcos anidados por comunidad y en la CH solo se colocaron 12, debido a la ausencia del estrato leñoso y a que no siempre hubo una CH en las UPB.

Se calculó la representatividad del muestreo mediante una curva de acumulación de especies empleando el modelo de Chao 2 Mean (Estimate S versión 9.1.0, ^{Colwell 2013}), que es más adecuado cuando se cuenta con datos de presencia-ausencia de las especies (^{Álvarez et al., 2006}). Las especies se identificaron en el herbario “Alfredo Barrera Marín” de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Yucatán (FMVZ-UADY).

Fitomasa potencial

Se evaluó un segundo grupo de variables constituido por la fitomasa potencial de la vegetación secundaria y la degradabilidad ruminal y la concentración de energía metabolizable de especies forrajeras. La fitomasa potencial se recolectó en los marcos de muestreo de 1 m² previamente establecidos, con fines de describir detalladamente el potencial forrajero de los estratos de las comunidades vegetales. Se consideró fitomasa potencial aquella que estuvo al alcance de los animales (^{Bello et al., 2001}). Para su muestreo se defoliaron manualmente follaje, frutos, flores y tallos tiernos encontrados dentro de los marcos de 1 m² previamente establecidos y a una altura entre 5 y 170 cm. El material colectado se secó a 60 °C en una estufa de aire forzado durante 72 h (^{AOAC, 2000}).

Análisis nutricionales

El propósito de analizar la composición químico-nutritiva y determinar la degradabilidad ruminal y concentración de energía metabolizable fue describir las características nutricionales de las especies forrajeras encontradas en la selva mediana subcaducifolia consumida por bovinos. Se incluyeron todas las plantas presentes en el estrato de 5 a 170 cm de altura, que en trabajos previos se han identificado como forrajeras (^{Sosa et al., 2000}; ^{Ayala et al., 2006}; ^{Alonso et al., 2009}; ^{Velázquez et al., 2010}; ^{Flores y Bautista, 2012}). La colecta se realizó en noviembre de 2013, considerando que la vegetación dominante se encontraría en floración (^{Flores, 2001}), reflejando así niveles óptimos de nutrientes para el ganado (^{Ayala et al., 2006}). Se cortó manualmente 1 kg de hojas, frutos y tallos tiernos de las especies listadas como forrajeras y presentes en los sitios de muestreo.

Composición químico-nutritiva de especies forrajeras

Se determinó la fibra detergente neutra (FDN) mediante bolsas de filtrado, aplicando el método 6 de Ankom Technology (^{Ankom Tecnology A200 y A200I}) (^{Van Soest et al., 1991}), proteína cruda (PC N × 6.25) con un analizador elemental (C, N), Lecco CN-2000 serie 3740 (^{Lecco, 2013}) y taninos condensados (TC), utilizando el método colorimétrico de Vainillina-Ácido Clorhídrico (^{Makkar y Becker, 1993}) a 20 especies forrajeras dominantes, identificadas así después de calcular el VIR. Los resultados de TC deberán tomarse con cautela, ya que no se utilizó nitrógeno líquido durante el muestreo ni se refrigeró posteriormente para la conservación de las muestras.

Determinación de la degradabilidad ruminal y concentración de energía metabolizable

A las 48 horas se realizaron ensayos de degradabilidad ruminal in situ de la materia seca a 16 de las especies forrajeras más dominantes. Se utilizó la técnica de la bolsa de nylon con abertura de poro de 53 µm (^{Ørskov et al., 1980}) en dos vacas (430 kg de peso vivo) canuladas en el rumen y alimentadas con 20 kg de Pennisetum purpureum (cv Taiwán), 4 kg de Leucaena leucocephala y 1 kg de concentrado (13.5 % de PC). Se estimó la energía metabolizable (EM), utilizando la Degradabilidad in situ de la materia seca (DisMS) con la ecuación (^{Orskov et al., 1980}):

Análisis de datos

Para describir los niveles de dominancia se estimó el VIR (^{Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974}) de los estratos herbáceo y leñoso de todas las especies (forrajeras y no forrajeras). Los valores de abundancia, frecuencia, cobertura y DAP registrados en las unidades de producción se integraron en un solo grupo de datos para la CF, otro para la CA y un último para la CH. Se seleccionó a las especies forrajeras con mayor dominancia para someterse a análisis químico-nutricional.

Análisis estadísticos

Para determinar si la composición de especies forrajeras cambió entre las diferentes comunidades vegetales estudiadas se estimó su similitud a través del Coeficiente de Sorensen (^{Magurran, 1988}) mediante el método de análisis de grupos pareados sin ponderar, usando la media aritmética (UPGMA), utilizando el Programa Estadístico Multivariado (MVSP, versión 3.1, 1985-2013, Kovach Computing Services) (^{Sørensen, 1948}; ^{Kovach, 2007}). Se eligió la variable abundancia absoluta como indicador de proporción (^{Magurran, 1988}) de especies forrajeras dentro de cada comunidad vegetal. Se realizaron análisis de varianza de la abundancia absoluta de especies forrajeras y de la fitomasa potencial, aplicando modelos factoriales de 2×2 (dos comunidades vegetales por dos épocas del año en leñosas) y 3×2 (tres comunidades vegetales por dos épocas del año en herbáceas). Se utilizó el programa SAS (^{Statistical Analysis System Inc. 2000; North Caroline; USA; versión 8.1.}).

Atributos de la vegetación y de las especies forrajeras

Se registraron 1745 individuos, distribuidos en 154 especies, agrupadas en 49 familias (forrajeras y no forrajeras). Según el estimador de Chao 2 Mean, la curva de acumulación de especies no llegó a la asíntota (Figura 1); sin embargo, se obtuvo una representación de 85.5 % de la riqueza esperada (180 especies).

I.C.: intervalo de confianza, S (est): especies observadas.

Figura 1 Curva de acumulación de especies Chao 2 Mean. 

La riqueza de especies forrajeras fue de 54, agrupadas en 21 familias, en contraste con las ocho forrajeras encontradas en el municipio Tzucacab, Yucatán (^{Zamora et al., 2009}) y 35 forrajeras para bovinos en la Península de Yucatán (^{Flores y Bautista, 2012}), indicando una alta riqueza de forrajeras en los sitios estudiados. La riqueza forrajera fue numéricamente mayor en época de lluvias, excepto en la CA (Cuadro 1), sugiriendo la presencia de especies con mayor resistencia a la sequía en este tipo de comunidad. La familia Fabaceae fue la más representada (Cuadro 2) y la más dominante (Cuadro 3), en coincidencia con ^{Flores y Bautista (2012)}, ^{Zamora et al. (2008)} y ^{Gutiérrez et al. (2012)}. Lo anterior se explica por ser una de las familias más importantes de la flora mundial y del trópico (^{Flores, 2001}), por lo que ha sido considerada un forraje importante en la producción animal (^{NAS, 1979}).

En cuanto al tipo de especies forrajeras y su dominancia en relación con el tipo de vegetación o tiempo de abandono (Cuadro 3) se observaron especies similares a las encontradas por ^{Flores (2001)} en la zona henequenera de Yucatán, con rangos de VIR relativamente similares en Hyptis suaveloens con (VIR 10.19 %), Piscidia piscipula (VIR 79.74 %) y Guazuma ulmifolia (VIR 25.02 %) en sitios con dos, cinco y quince años de abandono respectivamente. Las forrajeras leñosas tuvieron la tendencia a ocupar los primeros lugares de importancia relativa (VIR) y las forrajeras herbáceas lugares más bajos, excepto en la Comunidad Herbácea, donde dominaron las forrajeras herbáceas en la selva mediana subcaducifolia secundaria (Cuadro 3). La dominancia de forrajeras perennes podría favorecer la permanencia de alimento potencial en la época crítica del año, especialmente especies como Acacia pennatula, Celosia virgata, Guazuma ulmifolia, Hybanthus yucatanensis y Piscidia piscipula (^{CICY, 2010}), en tanto que en la CH dominaron principalmente las Poaceas, por ser un estadio joven de sucesión con poca tolerancia a la sombra y ser resistentes al pastoreo (^{Gleen-Lewin et al., 1992}; ^{Villegas et al., 2001}). Por otro lado, la similitud entre las comunidades Forestal y Arbustiva fue 0.54 en lluvias y 0.47 en secas; en la Comunidad Herbácea en lluvias y en secas fue 0.36 y en la Comunidad Herbácea con las comunidades Forestal y Arbustiva fue 0.27 (Figura 2), lo que indicó que el tipo de especies cambió entre las comunidades vegetales, ofreciendo gran variedad de especies.

CH1: Comunidad Herbácea en lluvias; CH2: Comunidad Herbácea en secas. CA1: Comunidad Arbustiva en lluvias; CA2: Comunidad Arbustiva en secas. CF1: Comunidad Forestal en lluvias; CF2: Comunidad Forestal en secas.

Figura 2 Dendrograma de similitud del Coeficiente de Sorensen de las especies consideradas como forrajeras en la selva mediana subcaducifolia. 

Por otro lado, se encontró interacción por efecto de época y comunidad en la abundancia de especies forrajeras leñosas (p=0.01), siendo mayor en lluvias en la Comunidad Forestal (p<0.0001) y en secas en la Comunidad Arbustiva (p=0.0019) (Cuadro 4). En cuanto a la abundancia en la Comunidad Forestal, se vio más favorecida en especies leñosas en lluvias y la Comunidad Arbustiva se vio menos afectada en secas, haciendo de la CA un reservorio de alimento en la época crítica de sequía. La varianza elevada en la abundancia de herbáceas en la CF se explica por la poca tolerancia de este estrato a la sombra (^{Gleen-Lewin et al.,, 1992}), por lo que distintas condiciones de luz creadas por el estrato leñoso pueden variar dentro del mismo sitio, originando constantes diferencias en su abundancia. En este sentido es necesario conocer la selectividad y preferencias del ganado al seleccionar su dieta para entender cómo aprovecha la riqueza nutricional de la vegetación secundaria.

Fitomasa potencial

La fitomasa potencial de la vegetación secundaria fue 3272 kg MS/ha en lluvias y 1454 kg MS/ha en secas a través de todos los estratos y comunidades, lo que coincide con las cantidades de forraje disponible reportado por ^{CICC (2009)} para la Península de Yucatán, siendo congruente la carga animal utilizada en los sitios de estudio, con la capacidad de carga animal indicados para la región (^{CICC, 2009}). En el estrato leñoso forrajero hubo mayor fitomasa potencial en la Comunidad Arbórea en lluvias (2 030±741 kg MS/ha) explicado por el efecto de la época (p<0.0001). En el estrato herbáceo se encontró mayor fitomasa potencial en la Comunidad Herbácea (3977±2299 kg MS/ha en lluvias y 2451±3336 kg MS/ha en secas) explicado por el efecto de la comunidad (p=0.011). La varianza elevada en la fitomasa potencial se explica por la presencia de afloraciones de roca donde no se encontró vegetación; característico de los Leptosoles (^{Flores y Bautista, 2005}). El aporte de fitomasa potencial de la CH, debido a la presencia de herbáceas y gramíneas, podría ser un elemento clave para complementar la fuente de alimento para el ganado en la selva subtropical secundaria; ya que las gramíneas han sido asociadas tradicionalmente a la ganadería por ser una fuente importante de materia seca, con capacidad de rebrote y resistencia al pastoreo que pueden tener buena calidad nutritiva (^{Villegas et al., 2001}). La selva mediana subcaducifolia se caracteriza por una defoliación entre 50 y 75 % (^{Flores y Espejel, 1994}), indicando que la presencia de fitomasa potencial en secas podría significar un recurso alimenticio estratégico para la supervivencia del ganado, además de la hojarasca y vainas (^{Pettit et al., 2011}). Si bien la ganadería tradicional en el sur de Yucatán se basa en alimentación con pastos de temporal (^{Osorio y Marfil, 1999}); posiblemente la presencia de áreas en etapas sucesionales jóvenes (con gramíneas), intermedias (con leñosas) y maduras (con árboles desarrollados); podría estar vinculado con prácticas de pastoreo en época de lluvias y secas. Ya que no se cuenta con informes en los sitos de estudio de fitomasa potencial, los resultados obtenidos son muy importantes para lograr un mejor aprovechamiento del recurso forrajero en éstos sistemas de producción.

Composición químico nutricional, degradabilidad ruminal y concentración de energía metabolizable de las especies forrajeras

La composición químico-nutricional de las especies forrajeras dominantes analizadas varió entre 35 y 77 % en su contenido de FDN; de 5 a 27 % de PC; de no detectables, a 12.75 % de TC; de 49 a 94.75o%, de DisMS a las 48 h; y de 7.57 a 12.43, de MJ de EM, destacando Senna uniflora, con 94.66o% en DisMS a las 48 h (Cuadro 5). Los rangos de valores nutricionales aquí encontrados coincidieron con los encontrados en otros estudios (^{Ayala et al., 2006}; ^{Palma et al., 2011}), especialmente en contenidos de proteína cruda arriba de 12 % en especies leñosas y porcentajes de DisMS alrededor de 70 %. El contenido elevado de FDN de las Poaceas (arriba del 69 %) es característica de los pastos tropicales, a excepción de Lasciasis ruscifolia (Cuadro 5), cuya característica perenne y su elevada dominancia podrían hacerla estratégica en la época de secas, en tanto que las concentraciones de nutrientes y compuestos secundarios fueron muy diversos, lo que a su vez definieron digestibilidades y concentraciones de energía metabolizable en un amplio rango de variación. Esto también ha sido encontrado en otros estudios de vegetación diversa en comunidades sujetas al pastoreo (^{Velázquez et al., 2010}; ^{Flores y Bautista, 2012}).

Con base en la dominancia de especies forrajeras reflejada en el VIR (Cuadro 3) y con los valores de la composición químico-nutricional obtenidos (Cuadro 5) se observó una tendencia en los valores de las especies de la CF que sugiere una oferta significativa de energía, debido al menor contenido de FDN, mayor DisMS y concentración de energía metabolizable, que implica un mayor aporte nutricional; aunque esta comunidad vegetal oferta menor cantidad de fitomasa potencial podría ser complementaria con el aporte de materia seca de la comunidad herbácea. Es importante señalar que para el aprovechamiento de las especies forrajeras arbóreas deben estar disponibles para el animal, o bien, destinarse como forraje de corte. Por otro lado, las especies con bajas concentraciones de FDN, elevadas DisMS y concentración de EM podrían promover un mayor consumo voluntario (^{Dulphy y Demarquilly, 1994}) y una tasa de pasaje más rápida (^{Ku et al., 1999}), lo que podría representar una posible fuente de energía de rápida disponibilidad ruminal que permita maximizar la síntesis de proteína microbiana en el rumen, así como incrementar el aporte de nitrógeno microbiano al intestino delgado (^{Sauvant y Van Milgen, 1995}), en tanto que la presencia de metabolitos secundarios en las plantas evaluadas podrían inducir a la mitigación en la producción de metano entérico al modificar las poblaciones microbianas en el rumen y, en consecuencia, modificar los productos de la fermentación (ácidos acético, propiónico y butírico) de los carbohidratos del rumen (^{Gerber et al., 2013}), además del efecto nematicida, y que contribuirían a disminuir la carga de parásitos intestinales (^{Hoste et al., 2006}; ^{Mueller, 2006}). Las especies forrajeras presentes, claramente diferenciadas por tipo de comunidad, podrían representar una oferta de alimento para el ganado bovino con diferentes características nutricionales que podrían complementarse a lo largo del año para una mejor distribución de la disponibilidad de forraje.

De esta manera, el potencial nutritivo de la vegetación secundaria antes descrito constituye un potencial de uso del pastoreo en este tipo de comunidades vegetales. El evitar el desmonte para inducir monocultivo de pasturas mejoradas al promover este pastoreo de la vegetación natural además de proveer con forraje complementario en épocas críticas permite que su estructura y diversidad de especies fomente una mayor conectividad entre fragmentos de vegetación primaria; la presencia misma de la vegetación secundaria optimiza servicios ambientales como la fijación de nitrógeno, la solubilidad del fósforo y mejorar la actividad biológica del suelo y ofrece hábitat para la fauna silvestre (^{Murgueitio et al., 2008}; ²⁰¹¹).