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Introducción
La reproducción, el crecimiento individual y la condición relativa o grado de bienestar son aspectos importantes en la ecología y ciclo de vida de las poblaciones (Anger y Moreira, 1998; Corey y Reid, 1991; Zare et al., 2011). En crustáceos, estos parámetros son cuantificados mediante relaciones biométricas y analizados a través de modelos de regresión lineal y no lineal (Anger y Moreira, 1998). El crecimiento individual se relaciona con rasgos biológicos, tales como la longitud y la amplitud corporal, así como su madurez sexual (Bauer, 2004; Cházaro-Olvera, 2009; Kim, 2005). La relación peso-longitud es una herramienta matemática frecuentemente utilizada en ecología pesquera para describir el crecimiento de los organismos en su hábitat (Deekae y Abowei, 2010; Lalrinsanga et al., 2012). Esta relación puede variar temporalmente en función de la disponibilidad de alimento, la tasa de ingesta y la actividad reproductiva (Bagenal y Tesch, 1978; Vafidis et al., 2008). Por otro lado, los factores de condición comparan el estado de bienestar de los individuos y su criterio fundamental indica que, a mayor peso de un organismo a una longitud determinada, mejor será su condición (Abowei y George, 2009; Deekae y Abowei, 2010; Soomro et al., 2012). Estas cuantificaciones representan indicadores que reflejan las interacciones entre el grupo de factores bióticos y abióticos y la condición fisiológica del organismo, el estatus de bienestar poblacional y la condición o reserva energética de los individuos en una población (Lalrinsanga et al., 2012).
Tozeuma carolinense es un camarón con distribución en el Atlántico oeste, desde Vineyard Sound, en la costa noreste de EUA, el golfo de México hasta São Paulo, Brasil, y de Bermuda a la Isla de Santa Lucía y Curaçao, Venezuela (Bauer, 2004; Román-Contreras y Martínez-Mayén, 2009). Es muy abundante en hábitats con vegetación acuática sumergida compuesta de Syringodium filiforme, Thalassia testudinum y Halodule wrightii en latitudes tropicales, y de Zostera spp. y Diplanthera spp. en regiones templadas (Barba-Macías, 2012; Barba-Macías et al., 2005; Ewald, 1969; Herrera-Barquín et al., 2018). Los ejemplares de T. carolinense se mantienen adheridos a las hojas de estos pastos para alimentarse de las epífitas y a la vez se protegen de los depredadores (Hays, 2005; Kneib, 1988). Esta especie habita en aguas euhalinas y poli-hipersalinas y está ausente en hábitats con baja salinidad (Barba-Macías et al., 2005; Sánchez et al., 1996). Las hembras adultas son considerablemente más grandes que los machos (54 y 40 mm, respectivamente) y de color más vívido, el cual puede variar dependiendo del hábitat (Ewald, 1969). Pueden residir en profundidades de hasta 150 m y son fácilmente distinguibles por su forma alargada y por poseer un rostro de mayor longitud que el caparazón, con borde libre en su porción dorsal, pero armado en la región ventral con una serie de hasta 19 dientes (Abele y Kim, 1986; Chace, 1972; Ewald, 1969; Holthuis, 1947; Williams, 1984). Ewald (1969) describió el desarrollo larvario y reportó que las hembras ovígeras se presentan todo el año, con una correlación entre el tamaño de la hembra y su masa ovígera.
En la literatura especializada se encuentra información de Tozeuma carolinense sobre aspectos de fecundidad y reproducción (Bortolini et al., 2019; Corey y Reid, 1991; Heck, 1977; Martínez-Mayén et al., 2020), el papel que desempeña en la estructura de la comunidad de macroinvertebrados asociados a pastos marinos bajo diversas condiciones ecológicas (Barba-Macías et al., 2005; Heck, 1977; Livingston, 1984; Sheridan, 2004; Sheridan y Minello, 2003), los mecanismos antipredatorios (Cournoyer y Cohen, 2011; Main, 1985, 1987) y la prevalencia de infestación parasitaria por isópodos (Romero-Rodríguez y Martínez-Mayén, 2018). Asimismo, T. carolinense ha sido reportada en inventarios faunísticos regionales (Almeida y Guerrazzi, 2007; Barba-Macías, 2012; Barba-Macías et al., 2005; Herrera-Barquín et al., 2018; Leija-Tristán et al., 2000; Nizinski, 2003; Rodríguez-Almaráz et al., 2000; Román-Contreras y Martínez-Mayén, 2009; Souza et al., 2011).
En el golfo de México, la laguna Madre es el ecosistema estuarino más grande de México (Contreras y Castañeda, 2004). Por sus características físicas, químicas y biológicas provee bienes y servicios que sustentan una alta biodiversidad, el desarrollo de la comunidad bentónica estuarina y la economía del sector pesquero y productivo (Leija-Tristán, 2005; Semarnat, 2015). Se han reportado 96 especies de crustáceos, de las cuales 14 son camarones carídeos (Leija-Tristán et al., 2000). Los Caridea, con ca. 3,500 especies conocidas en todo el mundo, representan el segundo infraorden más diverso entre los crustáceos decápodos y el primero entre los camarones. En la laguna Madre y otros sistemas costeros del golfo de México, T. carolinense se ha reportado como una especie de gran abundancia, sólo superada por Hippolyte zostericola (Barba-Macías, 2012; Herrera-Barquín et al., 2018). A pesar de los atributos ecológicos de abundancia y amplia distribución, los estudios sobre T. carolinense en la laguna Madre, se han enfocado primordialmente a su participación como parte de la comunidad en listados faunísticos (Barba-Macías, 2012; Barba-Macías et al., 2005; Herrera-Barquín et al., 2018; Leija-Tristán et al., 2000; Rodríguez-Almaráz et al., 2000). El presente trabajo se enfocó en el análisis comparativo del crecimiento individual, el factor de condición y la condición relativa del camarón Tozeuma carolinense durante los periodos de estiaje y lluvias del año 2014.
Materiales y métodos
Especímenes adultos de Tozeuma carolinense se recolectaron durante las temporadas de estiaje y lluvias en marzo y agosto del 2014, respectivamente, en 3 sitios ubicados en la región meridional de la laguna Madre de Tamaulipas, México. Los muestreos se realizaron entre las 11:00 y las 15:00 h, durante 3 días consecutivos, en: 1) zona cubierta por bancos de Crassostrea virginica, ubicada en el sotavento de la isla de barrera y de gran influencia marina (24°28’55” N, 97°41’24” O); 2) zona de pequeñas terrazas revestidas por pastos marinos situadas a un costado del canal de navegación (24°29’05” N, 97°41’55” O); y 3) zona somera localizada en la Laguna de Catán (24°29’17” N, 97°46’03” O) (Fig. 1).
Figura 1 Sitios de recolecta de Tozeuma carolinense en el área meridional de la laguna Madre de Tamaulipas. E1 = Estación 1; E2 = estación 2; E3 = estación 3. Tomado de Herrera-Barquín et al. (2018).
El material biológico se obtuvo con un tamiz rectangular de 60 cm de longitud y 20 cm de anchura con una luz de malla de 1.26 mm. Se obtuvieron muestras de 1.5 m2 de área superficial con pasto marino y sedimento. Las muestras se tomaron cada 5 m a lo largo de 2 transectos, cada uno de 20 m lineales en praderas de vegetación acuática compuesta de Syringodium filiforme, Thalassia testudinum y Halodule wrightii. Los ejemplares de T. carolinense fueron identificados de acuerdo con Abele y Kim (1986), Chace (1972) y Williams (1984) y se fijaron en alcohol isopropílico al 70%. En cada sitio de muestreo se registraron los valores de las variables temperatura y pH del agua con un potenciómetro/termómetro digital Combo Waterproof HANNA HI 98130, el oxígeno disuelto con un oxímetro HANNA modelo HI 9146, y la salinidad con un refractómetro portable Vista modelo A366ATC (Tabla 1).
Tabla 1 Variables de la calidad del agua en los sitios de muestreo en marzo (temporada de estiaje [ES]) y agosto (temporada de lluvias [LL]) 2014. E1 = Estación 1; E2 = estación 2; E3 = estación 3; ES = estiaje; LL = lluvias; nd = no determinado.
| Variable | E1 | E2 | E3 | |||
| ES | LL | ES | LL | ES | LL | |
| T (ºC) | 22.6 | 35.2 | 18.1 | 36.2 | 15.4 | 34.3 |
| Salinidad (‰) | 30 | 32 | 34 | 31 | 35 | 35 |
| Oxígeno disuelto (mg/l) | nd | 12.9 | nd | 12.8 | nd | 13.3 |
| pH | 7.2 | 8.6 | 7.3 | 8.5 | 7.8 | 8.8 |
K = 100 * W/Lb.
A cada individuo de T. carolinense se le midió la longitud total (LT) (punta del rostro a la punta del telson) con un vernier (digital Kobalt 293883). Asimismo, se registró el peso total individual en gramos (PT) con una balanza digital (Ohaus Navigator 8110). Los ejemplares fueron separados por sexo y se obtuvo la proporción de hembras ovígeras. La proporción de sexos fue estimada como el cociente entre el número de machos y el número total de individuos recolectados en cada muestra (Martínez-Mayén et al., 2020). Se aplicó una prueba de Chi-cuadrada con corrección de Yates para medir la desviación de la proporción sexual calculada del valor esperado de 1:1 (macho:hembra) por temporada (Yates, 1934; Zar, 2010). Con los datos biométricos de 4 grupos de individuos: (1) datos agrupados (DA), (2) machos (M), (3) hembras no-ovígeras (HNO) y (4) hembras ovígeras (HOV), se determinó el tipo de crecimiento individual por temporada, con base en la relación peso-longitud, a través de la ecuación con modelo potencial propuesta por Ricker (1975), definida como los ajustes en el peso en función de la talla (W = a*Lb), determinado como isométrico si b = 3, alométrico negativo si b < 3 y alométrico positivo si b > 3 (Morey et al., 2003). Se aplicó una prueba de t-student (p < 0.05) para evaluar la significancia de los valores de la pendiente con la siguiente ecuación (Sokal y Rohlf, 1981): t = b-3/Sb, donde b es la pendiente de la relación peso-longitud, 3 = valor hipotético de la pendiente (o hipótesis nula) y Sb es el error estándar de la pendiente. Asimismo, se aplicó otra prueba de t-student para determinar diferencias temporales (p < 0.05) entre los valores de la pendiente mediante la ecuación: t = b1-b2/ Sb1-b2 (Zar, 2010), donde b1 es la pendiente de la muestra 1, b2 es la pendiente de la muestra 2 y Sb1-b2 es el error estándar de la diferencia entre las pendientes, el cual se calculó de la siguiente manera: Sb1-b2 = √S2 b1 + S2 b2, que es la raíz cuadrática de los errores estándar de las pendientes elevadas al cuadrado. El error estándar de la pendiente se estimó mediante: Sb = (b/√n-2) ( √1/r2-1), donde b es la pendiente de la relación peso-longitud, n es el número de individuos de la población analizada y r2 es el coeficiente de determinación.
Posteriormente, se comparó el valor calculado de t con el tabulado para obtener la significancia del mismo. Si el valor calculado de t es menor que el tabulado, no se rechaza la hipótesis nula y por lo tanto b = 3, o bien, no hay diferencias temporales en los valores de las pendientes (b1 = b2). Adicionalmente, se realizó un análisis de covarianza (Ancova) para determinar si existen diferencias (p < 0.05) en las pendientes calculadas entre los distintos grupos de estadio sexual.
Con los resultados de las relaciones peso-longitud, de los grupos analizados, se calculó el factor de condición K (o índice de Fulton) y la condición relativa (Kn o Wr), los cuales representan el grado de bienestar de las poblaciones de especies acuáticas en su hábitat (Gomiero y de SouzaBraga 2005). El factor K se estimó para cada individuo con la información arrojada por el modelo potencial W = a*Lb mediante una modificación a la ecuación: K = 100 * W/L3, donde K es el factor de condición, W es el peso de los camarones en gramos, L es la longitud total (mm) de los individuos y 3 es el valor hipotético de la pendiente para un crecimiento isométrico. En el presente estudio, se sustituyó el valor de 3 por el parámetro b resultante de la relación peso-longitud, ajustando la pendiente de acuerdo al grupo analizado. La interpretación es que entre mayor sea el valor de K, mejor será la condición de la población. La fórmula modificada quedó como sigue:
La condición relativa o peso relativo (Wr) fue propuesta por Le Cren (1951) y es definida como la tasa entre el peso individual y el peso estándar de una población (derivado de la relación peso-longitud). Se calculó con la ecuación: Wr = W/Ws, donde W es el peso observado individual (o peso empírico) y Ws es el peso estándar ajustado a la longitud específica individual, derivado de la relación peso-longitud (Murphy et al., 1990). Una buena condición en el crecimiento se deduce cuando Wr ≥ 1, mientras que el organismo se encuentra en pobre condición de crecimiento comparado con un individuo promedio de la misma longitud cuando Wr < 1 (Jisr et al., 2018). Se usó la prueba no-paramétrica de Kruskal-Wallis (H) para detectar diferencias en el factor de condición y condición relativa entre los grupos de camarones para ambas temporadas de estudio. Adicionalmente, se probaron diferencias en estos índices en función de la temporada mediante una prueba de t-student (Jisr et al., 2018). Todos los análisis se llevaron a cabo con el paquete estadístico SPSS versión 26.
Resultados
Se estudiaron un total de 412 individuos de Tozeuma carolinense, 307 recolectados en la temporada de lluvias y 105 en la de estiaje. Los resultados numéricos de cada parámetro y grupos medidos se muestran en Tabla 2. En la temporada de estiaje, el número de machos fue mayor que el de las hembras, con una proporción de 0.50:1, sin embargo, no fue significativamente diferente a la tasa esperada de 1:1 (χ2 = 0.002, p < 0.05). En la temporada de lluvias, el total de hembras fue claramente superior a los machos (0.24:1), difiriendo significativamente de la proporción 1:1 (χ2= 81.8, p < 0.05). Con los datos biométricos fue determinado el crecimiento individual, para datos agrupados y por sexo, a través de la relación peso-longitud (W = a*Lb), definido mediante el valor de la pendiente (b) y significado por una prueba de t-student (p < 0.05), la cual osciló entre 2.02 (M: estiaje) y 3.45 (DA: lluvias). Los especímenes de T. carolinense en DA, se ajustaron a un crecimiento de tipo isométrico en la época de estiaje (t = -1.96; b ≈ 3) y alométrico positivo en lluvias (t = 4.03; b > 3). De forma particular los M (t = -7.07; b < 3, estiaje: t = -7.48; b < 3, lluvias) y las HOV (t = -3.57, b < 3, estiaje: t = -4.34, b < 3, lluvias), de ambas temporadas, mostraron alometría negativa. Las HNO, exhibieron alometría negativa en estiaje (t = -1.97; b < 3) e isometría en lluvias (t = 1.19; b ≈ 3) (Figs. 2-5; Tabla 2). El Ancova reveló diferencias significativas en las pendientes de los grupos por estadio sexual (F = 12.3; p < 0.05) y temporada (F = 4.51; p < 0.05).
Tabla 2 Peso promedio, longitud total (LT), ecuación potencial, valor de la pendiente (b), coeficiente de determinación (R2), tipo de crecimiento, factor de condición (K) y condición relativa (WR), de los siguientes grupos: DA = datos agrupados; M = machos; HNO = hembras no ovígeras; HOV = hembras ovígeras. ES = Estiaje; LL = lluvias; N = número de individuos.
| Temporada | N | Grupo | Peso (g) | LT (mm) | Ecuación | b | R2 | Tipo de crecimiento | K | WR |
| ES | 105 | DA | 0.039 | 27.95 | W=4E- 06x2.7569 |
2.756 | 0.827 | Isométrico | 0.213 | 0.934 |
| 53 | M | 0.025 | 25.68 | W=4E- 05x2.0194 |
2.019 | 0.806 | Alométrico (-) | 0.373 | 0.893 | |
| 36 | HNO | 0.043 | 28.61 | W=7E- 06x2.5693 |
2.569 | 0.803 | Alométrico (-) | 0.273 | 1.054 | |
| 16 | HOV | 0.078 | 34.01 | W=6E- 05x2.0496 |
2.049 | 0.808 | Alométrico (-) | 0.628 | 0.933 | |
| LL | 307 | DA | 0.057 | 30.55 | W=4E- 07x3.4503 |
3.450 | 0.757 | Alométrico(+) | 0.113 | 1.003 |
| 74 | M | 0.028 | 27.34 | W=3E- 05x2.0901 |
2.090 | 0.804 | Alométrico (-) | 0.341 | 0.924 | |
| 41 | HNO | 0.036 | 27.41 | W=6E- 07x3.2996 |
3.299 | 0.815 | Isométrico | 0.120 | 1.009 | |
| 192 | HOV | 0.072 | 32.46 | W=2E- 05x2.2846 |
2.284 | 0.502 | Alométrico (-) | 0.485 | 1.260 |
Figura 2 Relación peso-longitud de Tozeuma carolinense en ambas temporadas del 2014 para datos agrupados.
Figura 4 Relación peso-longitud en hembras no ovígeras de Tozeuma carolinense en ambas temporadas del 2014.
Figura 5 Relación peso-longitud en hembras ovígeras de Tozeuma carolinense en ambas temporadas del 2014.
Los valores promedio del factor de condición K, oscilaron entre 0.1131 para datos agrupados en la temporada de lluvias y 0.6280 en hembras ovígeras en la temporada de estiaje. Se encontraron diferencias significativas en el factor de condición de los 4 grupos, en ambas temporadas. No se encontró diferencia significativa en los datos agrupados por época (Tabla 3).
Tabla 3 Resultados de Kruskal Wallis para probar diferencias en el factor de condición (k) entre los siguientes grupos: M = machos; HNO = hembras no ovígeras; HOV = hembras ovígeras. ES = Estiaje; LL = lluvias.
| Muestra 1- muestra 2 | Estadístico de prueba | Desv. Error | Desv. Estadístico de prueba | Sig. |
| HNO(LL)-HNO (ES) | 62.009 | 27.198 | 2.280 | 0.023 |
| HNO(LL)-M(LL) | 118.780 | 23.183 | 5.124 | 0.000 |
| HNO(LL)-M(ES) | 162.159 | 24.767 | 6.547 | 0.000 |
| HNO(LL)-HOV(LL) | -265.339 | 20.487 | -12.952 | 0.000 |
| HNO(LL)-HOV(ES) | 354.599 | 35.101 | 10.102 | 0.000 |
| HNO(ES)-M(LL) | -56.771 | 24.197 | -2.346 | 0.019 |
| HNO(ES)- M(ES) | 100.150 | 25.718 | 3.894 | 0.000 |
| HNO(ES)- HOV(LL) | -203.330 | 21.627 | -9.402 | 0.000 |
| HNO(ES)- HOV(ES) | -292.590 | 35.779 | -8.178 | 0.000 |
| M(LL)- M(ES) | 43.379 | 21.428 | 2.024 | 0.043 |
| M(LL)- HOV(LL) | -146.559 | 16.293 | -8.995 | 0.000 |
| M(LL)- HOV(ES) | 235.819 | 32.831 | 7.183 | 0.000 |
| M(ES)- HOV(LL) | -103.179 | 18.477 | -5.584 | 0.000 |
| M(ES)- HOV(ES) | -192.440 | 33.967 | -5.665 | 0.000 |
| HOV(LL)- HOV(ES) | 89.260 | 30.985 | 2.881 | 0.004 |
El factor de condición relativa fluctuó de 0.893 en los machos en la temporada de estiaje a 1.26 en las hembras ovígeras en la temporada de lluvias. Los machos y HNO no mostraron diferencias significativas en el análisis de la temporalidad. En las HOV sí se presentó efecto significativo considerando las fechas de muestreo. La condición relativa mostró diferencias significativas por temporada en los datos agrupados (Tabla 4).
Tabla 4 Resultados de Kruskal Wallis para probar diferencias en la condición relativa los siguientes grupos: M = machos; HNO = hembras no ovígeras; HOV = hembras ovígeras. ES = Estiaje; LL = lluvias.
| Muestra 1- Muestra 2 | Estadístico de prueba | Desv. Error | Desv. Estadístico de prueba | Sig. |
| M(ES)-M(LL) | -17.940 | 21.428 | -.837 | 0.402 |
| M(ES)- HOV(ES) | -30.513 | 33.967 | -.898 | 0.369 |
| M(ES)-HNO(LL) | -61.514 | 24.767 | -2.484 | 0.013 |
| M(ES)-HNO(ES) | -91.075 | 25.718 | -3.541 | 0.000 |
| M(ES)- HOV(LL) | -174.003 | 18.477 | -9.417 | 0.000 |
| M(LL)- HOV(ES) | 12.573 | 32.831 | .383 | 0.702 |
| M(LL)-HNO(LL) | -43.574 | 23.183 | -1.880 | 0.060 |
| M(LL)-HNO(ES) | 73.135 | 24.197 | 3.022 | 0.003 |
| M(LL)- HOV(LL) | -156.062 | 16.293 | -9.578 | 0.000 |
| HOV(ES)-HNO(LL) | -31.002 | 35.101 | -.883 | 0.377 |
| HOV(ES)-HNO(ES) | 60.563 | 35.779 | 1.693 | 0.091 |
| HOV(ES)-HOV(LL) | -143.490 | 30.985 | -4.631 | 0.000 |
| HNO(LL)-HOV(ES) | 29.561 | 27.198 | 1.087 | 0.277 |
| HNO(LL)-HOV(LL) | -112.488 | 20.487 | -5.491 | .000 |
| HNO(ES)- HOV(LL) | -82.927 | 21.627 | -3.834 | .000 |
Discusión
Las diferencias en la relación peso-longitud de poblaciones de camarones silvestres han sido relacionadas con su metabolismo, cambios en su biología reproductiva y con las variaciones en la disponibilidad de alimento (Pérez-Castañeda y Defeo, 2002). En el presente estudio, los machos de Tozeuma carolinense mostraron crecimiento alométrico negativo, en ambas temporadas similar a lo reportado en Macrobrachium jelskii (Taddei et al., 2017), Macrobrachium mamillodactylus (Jurniati et al., 2021) y Palaemon longirostris (Cartaxana, 2003). Lo anterior puede ser el reflejo de una menor inversión energética hacia el incremento de tamaño en beneficio de capacidades antipredatorias y estrategias reproductivas, tales como la búsqueda dirigida (Ahamed y Ohtomi, 2012; Barros-Alves et al., 2012; Bauer, 2001; Bortolini et al., 2019; Pinheiro y Franzoso, 2002; Taddei et al., 2017), la cual se ha observado también para otros camarones carideos (Bae y Oh, 2014; Cházaro-Olvera, 2009; Manjón-Cabeza et al., 2009; Paschoal et al., 2016; Romero-Rodríguez y Román-Contreras, 2013; Terossi y Mantelatto, 2010), y ha sido sugerido también para T. carolinense (Bortolini et al.,2019; Martínez-Mayen et al., 2020).
Las hembras, en general, también exhibieron crecimiento alométrico negativo, excepto para las HNO durante la temporada de lluvias, que fue isométrico. La presencia de isometría en hembras de carideos fue observada por Vafidis et al. (2008); sin embargo, este fenómeno ha sido escasamente reportado en camarones, ya que en general los antecedentes describen alometría negativa para hembras en distintas especies de carideos (Cartaxana, 2003; Collins y Petriella, 1999; Rocha et al., 2015; Taddei et al., 2017) y peneidos (Díaz et al., 2014; Leite y Petrere, 2006; Rahman y Ohtomi, 2018; Silva et al., 2015; Udoinyang et al., 2016). La alometría negativa en hembras, se atribuye a la presencia de hembras ovígeras con la reducción en el incremento en peso por el inicio de la madurez sexual y el desove (Maiorano et al., 2002), lo cual puede explicar el crecimiento de las HOV de T. carolinense en ambas temporadas con un sistema de reproducción continua, como sugirieron Bortolini et al. (2019) y Martinez-Mayén et al. (2020). No obstante, se recomienda realizar un mayor número de muestreos a lo largo del año para confirmar si la reproducción continua es una caracterísica de las poblaciones de esta especie en la laguna Madre.
Factores como la temperatura y el aumento de los nutrientes tienen influencia sobre la abundancia de las hembras ovígeras y las dinámicas en el crecimiento y condición de los organismos (Terossi y Mantelatto, 2010). En hábitats con mayor disponibilidad de alimento y temperaturas apropiadas, los crustáceos tienden a mostrar una mayor tasa de crecimiento (Hartnoll, 1983). Las altas temperaturas del agua (28 - 30 ºC) favorecen el desarrollo rápido gonadal, la madurez sexual, el desove y la reproducción continua (Bauer, 1989), mientras que las bajas temperaturas (15 ºC) alargan considerablemente los periodos de intermuda y el tiempo total de desarrollo en T. carolinense (Ewald, 1969). Las temperaturas del agua registradas en el presente estudio fueron menores en marzo (15.4 - 22.6 ºC) y mayores en agosto (34.6 - 36.2 ºC) (Tabla 1) lo que puede explicar las diferencias temporales en los valores de la pendiente, el tipo de crecimiento y condición de los organismos (Tabla 2).
Con respecto al factor de condición, Lalrinsanga et al. (2012) observaron una mayor condición en machos que en hembras de Macrobrachium rosenbergii, al igual que Abohweyere y Williams (2008) y Arimoro y Meye (2007) en Macrobrachium macrobrachion, lo cual concuerda con los resultados del presente estudio en el análisis del factor de condición entre machos y hembras no ovígeras de T. carolinense (Tabla 2). De acuerdo con diferentes estudios realizados en machos, las interacciones biológicas, como la competencia por alimento y espacio o el despliegue de agresividad, incrementan el factor de condición, mientras que disminuye en individuos pequeños que no desarrollan dichas interacciones y evitan la confrontación (Arimoro y Meye, 2007; Deekae y Abowei, 2010). La ausencia de comportamiento agonístico y el tipo de estrategia reproductiva de los machos de T. carolinense, sugieren que es poco probable una respuesta similar del factor de condición, sin embargo, los valores observados (0.373) (Tabla 2) pueden indicar la canalización de su energía hacia el mantenimiento de características convenientes para la especie, como desplazarse con agilidad en búsqueda de hembras para llevar a cabo el apareamiento o mantener un tamaño pequeño que beneficie comportamientos furtivos (Ahamed y Ohtomi, 2012; Bauer, 2001; Bortolini et al., 2019; Lalrinsanga et al., 2012; Pinheiro y Franzoso, 2002).
Los valores del factor de condición en HOV fueron mayores en marzo, pero no significativos temporalmente. Este incremento ha sido observado en hembras ovígeras de palemónidos y se atribuye a una mayor presencia de las mismas, debido a la influencia de un mayor peso y tamaño de las gónadas (Deekae y Abowei 2010; Taddei et al., 2017), así como de su capacidad para almacenar energía durante la maduración gonadal, lo que también explica diferencias en la condición a nivel sexual (Araújo et al., 2011; Gomiero et al., 2008; Lira et al., 2012; Pinheiro y Taddei, 2005).
En la ecuación del factor de condición, el incremento del parámetro b (K = 100 * W/Lb) genera resultados mayores en este índice dependiendo del sexo o grupo bajo análisis (Lira et al., 2012; Pinheiro y Fiscarelli, 2009; Pinheiro y Taddei, 2005; Rocha et al., 2015). Las hembras del presente estudio mostraron un peso promedio y un valor de la pendiente mayores en marzo (Tabla 2) y dado que no hubo un efecto significativo de la estacionalidad en el factor de condición, cabe suponer que la variabilidad observada en T. carolinense podría estar influenciada por factores como el aumento en peso o el tipo de crecimiento. Desafortunadamente, no se cuentan con estudios del factor de condición en T. carolinense u otros miembros de la familia Hippolytidae que sirvan como punto de comparación; sin embargo, sí existen estudios en carideos de importancia comercial como los palemónidos del género Macrobrachium (Abohweyere y Williams, 2008; Arimoro y Meye, 2007; Deekae y Abowei, 2010; Hossain et al., 2012; Lalrinsanga et al., 2012; Rocha et al., 2015; Soomro et al., 2012; Taddei et al., 2017).
El WR es estadísticamente menos influenciado por efecto de la longitud de los individuos de una población (Stevenson y Woods, 2006). En el presente estudio, el WR se observó con una variación menor en función de la talla y un aumento en los grupos analizados, particularmente en aquellos con bajo índice de condición (K) (Tabla 2). El WR fue significativamente mayor en agosto que en marzo, lo que sugiere que en dicha época los organismos tuvieron una mejor condición y que, por lo tanto, el ambiente proveía de los elementos necesarios para su desarrollo. En general, los organismos tuvieron una buena WR por presentar valores cercanos o mayores a uno (Tabla 2), tal como es señalado por Jisr et al. (2018). Variaciones temporales en el WR han sido observadas en pandálidos por Guijarro et al. (2012), quienes argumentan relaciones con el periodo reproductivo, ya que la condición relativa fue menor tanto mayor fue el porcentaje de hembras ovígeras. Contrariamente, en el presente estudio, la WR de T. carolinense fue mayor cuando las hembras ovígeras fueron más abundantes, sugiriendo que otros factores determinan este parámetro en el área de estudio, como las mayores temperaturas del agua que pueden relacionarse con una mayor disponibilidad de alimento e intensidad en la alimentación cuando alcanzan un umbral óptimo para una determinada especie (De Giosa et al., 2014; Jisr et al., 2018). Similar al presente estudio, una mejor condición de las hembras que la presentada por los machos fue reportada en el género Macrobrachium (Deekae y Abowei, 2010; Hossain et al., 2011; Rocha et al., 2015). Las diferencias entre los machos y las hembras en las tasas metabólicas, aspectos nutricionales, estado de madurez, tiempo de reclutamiento y la captura selectiva pueden también afectar las diferencias sexuales en el factor de condición (Araújo y Lira, 2012; Rodríguez, 1987). Los factores de condición informan sobre la resistencia del organismo y funcionan como un indicador indirecto de la calidad del entorno, lo cual puede servir a los tomadores de decisiones con la implementación de políticas y procedimientos de conservación de un hábitat o ecosistema (Fernández et al., 2019; Stevenson y Woods, 2006)
Lo anterior es de notoria importancia en un ambiente como la laguna Madre, que por su ubicación y geomorfología se encuentra sometida a los aportes derivados de la escorrentía continental y por las actividades antropogénicas aledañas, como la agricultura y la ganadería, además de que el tiempo de residencia de sus aguas y el sedimento es largo y tiene conexión limitada con el medio oceánico, manteniendo los elementos traza depositados dentro del ecosistema por un mayor período (Yáñez-Arancibia et al., 2004). El presente trabajo representa una aportación al análisis de la relación peso-longitud y factores de condición del camarón T. carolinense que habita en el sistema laguna Madre de Tamaulipas, lo cual permite el incremento del conocimiento de la biología reproductiva y ciclo de vida de esta especie en un ecosistema de gran relevancia para la costa del golfo de México.
