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Revista mexicana de biodiversidad

versão On-line ISSN 2007-8706versão impressa ISSN 1870-3453

Rev. Mex. Biodiv. vol.93  México  2022  Epub 23-Jan-2023

https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2022.93.3939 

Conservación

Priorización y distribución de los anfibios en las áreas naturales protegidas de México

Priorization and distribution of amphibians in protected areas of Mexico

Daniel Eusebio Quintero-Vallejoa 

Leticia Margarita Ochoa-Ochoab  * 

a Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Apartado postal 70-399, 04510 Ciudad de México, México

b Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Museo de Zoología, Apartado postal 70-399, 04510 Ciudad de México, México


Resumen

En México, uno de los principales mecanismos para preservar la biodiversidad son las áreas naturales protegidas (ANP). No obstante, para poder implementar acciones eficaces de conservación, es indispensable saber qué especies habitan en las ANP (gubernamentales y privadas), y en qué categoría de riesgo se encuentran. Utilizando las áreas de distribución y categorización de la UICN, la NOM-059 y la serie VI de vegetación y uso de suelo, planteamos una priorización para la conservación de los anfibios de México. Proponemos 5 categorías para que las especies puedan ser reevaluadas constantemente determinando su prioridad: 1) especies que no están en ninguna ANP y que tienen 100% del área modificada; 2) especies que no están en ninguna ANP, y que tienen entre 70 y 99% del área modificada; 3) especies microendémicas que no están en ninguna ANP, sin importar la cantidad de área modificada; 4) especies microendémicas que están en una ANP y que entre tienen entre 70 y 99% de área modificada; y finalmente, 5) especies que no están en ninguna ANP, sin importar la cantidad de área modificada. Encontramos 15 especies con 100% de su área de distribución antropizada o modificada, solo 2 de ellas no son microendémicas (Bolitoglossa flaviventris y Craugastor montanus) y 97 especies más en alguna categoría prioritaria de acuerdo a la clasificación propuesta. Por ello, es indispensable generar acciones específicas para su protección, además de hacer evaluaciones constantes para establecer acciones de conservación efectivas.

Palabras clave: ANP gubernamentales; ANP privadas; Especies microendémicas; Categoría de riesgo

Abstract

In Mexico, one of the main mechanisms to preserve biodiversity are protected areas (PA). However, in order to implement effective conservation actions, it is essential to know which species are in the PAs (governmental and private), and to which risk category they belong. Using the distribution ranges and categorization of the IUCN, NOM-059 and the vegetation and land use layer, we present a priorization of the Mexican amphibians. We propose 5 categories so that species can be constantly re-evaluated determining their priority: 1) species that are not in any PA and that have 100% of their distribution range modified; 2) species that are not in any PA, and that have between 70 and 99% of their distribution range modified; 3) microendemic species that are not in any PA regardless of the amount of their distribution range modified; 4) microendemic species that are in an PA and that have between 70 and 99% their distribution range modified; and finally 5) species that are not in any PA regardless of the amount of modified area. We found 15 species with 100% of their distribution area anthropized or modified, only 2 of them are not microendemic (Bolitoglossa flaviventris and Craugastor montanus), and 97 more species in some priority category according to the proposed classification. Therefore, it is essential to generate specific actions for their protection, in addition to making constant evaluations to establish effective conservation actions.

Keywords: Governmental PA; Private PA; Microendemic species; Risk category

Introducción

Los anfibios son un grupo taxonómico de vertebrados ectotérmicos que poseen una distribución cosmopolita, pues ocupan casi cualquier hábitat presente en la Tierra con excepción de los océanos abiertos, algunas islas oceánicas muy distantes y ciertos lugares con temperaturas extremadamente bajas en las regiones del Ártico y del Antártico (Vitt y Caldwell, 2014; Wells, 2007). Actualmente, los anfibios se clasifican en 3 diferentes órdenes con características morfológicas, conductuales y fisiológicas muy diferentes entre sí: Anura (ranas y sapos), Caudata (salamandras y tritones) y Gymnophiona (cecilias) (Beebee, 2013; Vitt y Caldwell, 2014; Wells, 2007). Los anfibios son también uno de los grupos de vertebrados más diversos, pues hasta la fecha se tienen descritas más de 8,400 especies diferentes distribuidas en todo el mundo, siendo los anuros el orden con una mayor diversidad, pues contiene aproximadamente 7,462/7,463 especies (AmphibiaWeb, 2022; Frost, 2022), representando aproximadamente 88% de la diversidad de anfibios global. Sumado a esto, cada año se describen nuevas especies de anfibios, incrementando así el total de especies registradas en esta clase.

Sin embargo, las poblaciones de anfibios han disminuido y continúan disminuyendo considerablemente en todo el mundo desde hace algunas décadas (Bucciarelli et al., 2020; Campbell-Grant et al., 2020; Fisher y Garner, 2020; Nowakowski et al., 2017). Hace algunos años se consideraba, por ejemplo, que poco más de 40% de las especies de anfibios estaban experimentando un declive, es decir, una disminución en sus poblaciones, mientras que solo 0.5% se encontraba aumentando y casi 30% se mante- nía estable (Stuart et al., 2004). Existen diversos factores que provocan la disminución de las poblaciones de anfibios, entre los cuales se encuentran las enfermedades causadas por hongos, la introducción de especies exóticas a nuevos hábitats, el contacto con contaminantes agroquímicos y los cambios climáticos (Bucciarelli et al., 2020; Campbell-Grant et al., 2020; Fisher y Garner, 2020). Sin embargo, el factor que ha influido más en el declive de las poblaciones de anfibios es la pérdida y fragmentación del hábitat, pues ésto provoca un aislamiento entre poblaciones, un aumento de los procesos endogámicos y una mayor probabilidad de que se presente el efecto de borde (Campbell-Grant et al., 2020; Semlitsch et al., 2017). Un factor importante a considerar, es que probablemente se esté subestimando el número de especies de anfibios amenazadas, pues el número de especies existentes cambia frecuentemente.

Actualmente, México ocupa el séptimo lugar como país con más riqueza de especies de anfibios en el mundo, siendo superado únicamente por China, India, Brasil, Colombia, Ecuador y Perú. México posee un poco más de 5% de todas las especies registradas de anfibios en el mundo (Parra-Olea et al., 2014). Más de 400 especies de anfibios se distribuyen en el territorio mexicano, aproximadamente 246-260 son del orden Anura, 158-162 del orden Caudata y 3 del Gymnophiona. Además, un gran porcentaje de las especies de anfibios que se encuentran en México son endémicas (> 60) o microendémicas, que representa aproximadamente 80% de las endémicas (Ochoa-Ochoa et al., 2012). El microendemismo se definió como aquellas especies con tamaños de área estimados de 100 km2 o menos (Ochoa-Ochoa et al., 2009). Lamentablemente, se considera que más de 40% de las especies de anfibios en México se encuentran amenazadas, en línea con el declive de las poblaciones de anfibios a nivel global (Parra-Olea et al., 2014).

Para preservar la biodiversidad en México, en 1876 se estableció el mecanismo de áreas naturales protegidas (ANP), las cuales son áreas dentro del territorio mexicano destinadas a la conservación de la naturaleza por parte del gobierno y organizaciones privadas, protegidas por decreto oficial. A la fecha, existen diferentes tipos de áreas naturales protegidas, dependiendo de la persona moral que haga el decreto (federal, estatal o municipal), las cuales varían en tamaño y grado de protección, determinado principalmente por la asignación de recursos (Conanp, 2018). También existen áreas naturales protegidas privadas, las cuales pueden ser comunitarias (Ochoa-Ochoa et al., 2017). Por ejemplo, el sistema federal de áreas naturales protegidas abarca una superficie total de 90,839,521 hectáreas, dentro de las cuales existen diversos tipos de vegetación (inclusive dentro de una sola área natural protegida), dando como resultado la oportunidad de conservar múltiples comunidades biológicas de diversa composición (Conanp, 2018).

A pesar de que México es un país con una gran riqueza y abundancia de anfibios, existe una carencia de estudios que se centren en analizar la distribución de este grupo en las diferentes ANP. Ello tiene como resultado listas de especies desactualizadas o simplemente erróneas por diversas razones (ver, por ejemplo, listados de Montes Azules, Nahá y Metzabok; Conanp, 2000, 2006). Debido a que las amenazas a las que están expuestas los anfibios de México no son diferentes a las propuestas mundialmente -siendo la conversión del uso de suelo la más grave (Campbell-Grant et al., 2020; Flores-Villela y OchoaOchoa, 2016)-, las ANP son una buena herramienta para combatir algunas amenazas como el cambio de uso de suelo y la presencia de algunos contaminantes químicos. Sin embargo, a pesar de lo anterior, no hay suficientes estudios que analicen la distribución de los anfibios en las ANP y la eficiencia de éstas para proteger a este grupo de vertebrados. En el presente trabajo, utilizando sistemas de información geográfica y lenguajes de programación, se realizó una evaluación de los anfibios que se encuentran representados en las ANP gubernamentales (federales, estatales y municipales) y ANP privadas de México, analizando ciertas propiedades que podrían ayudar a identificar la eficacia de estas áreas en cuanto a la conservación de los anfibios de México.

Los objetivos del presente trabajo fueron: 1) analizar la proporción de anfibios que se encuentran distribuidos en las áreas naturales protegidas de México, 2) identificar las ANP con mayor riqueza de especies de anfibios mexicanos, 3) identificar las ANP con mayor número de anfibios mexicanos dentro de alguna categoría de riesgo de la UICN y de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (modificación del 2019), y finalmente, 4) cuantificar el porcentaje de área de distribución con suelo de uso antropizado de las especies de anfibios.

Materiales y métodos

Los datos de distribución de los anfibios de México fueron tomados de la base de datos espacial de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Se utilizó dicha fuente de información porque ha sido curada por expertos y es el estándar para las áreas de distribución, además de contener otros datos asociados (UICN, 2020). Dicha base contiene información de la categoría de riesgo asignada para cada especie, así como su información taxonómica y sus áreas de distribución específicas. La información de las categorías de riesgo para México se tomó de la última modificación, en noviembre del 2019, el Anexo Normativo III, que contiene la lista de especies en riesgo de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2019). Las coberturas, de vegetación y uso de suelo de México (Serie VI; INEGI, 2016) y de división geográfica por estados de México (INEGI, 2019), se obtuvieron a través del portal de geoinformación del Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad (SNIB) de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio, http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/). Los tipos de vegetación se agruparon en: 1) vegetación primaria, 2) secundaria, 3) agrícola, pecuaria o forestal y 4) área urbana.

Por otro lado, los datos espaciales de las áreas naturales protegidas de México (divididas en estatales, federales y municipales) que contienen la caracterización de dichas áreas tanto gubernamentales como privadas, se obtuvieron a partir de diferentes fuentes (Bezaury-Creel, Ochoa-Ochoa et al., 2012; Bezaury-Creel, Torres-Origel et al., 2012; Bezaury-Creel, Torres-Origel et al., 2017; Torres-Origel et al., 2012). Es importante mencionar que al momento de decretar un instrumento de conservación, en este caso una ANP gubernamental o privada, es común que existan solapamientos geográficos entre los decretos. Éstos pueden ocasionar que al trabajar con bases de datos espaciales y hacer análisis, se pueden generar sobreestimaciones y generar resultados erróneos (por ejemplo, que se está protegiendo un área mayor a la que corresponde). Para eliminar las áreas duplicadas, se utilizó la jerarquía de las leyes sobre los instrumentos dedicados a la conservación que es muy clara: en primer lugar, van los decretos de áreas naturales protegidas federales sobre las estatales, excepto en los casos de áreas de protección de recursos naturales donde los decretos estatales prevalecen por ley; en segundo lugar, las áreas naturales protegidas estatales prevalecen sobre las municipales en todos los casos; y en tercer lugar, siguiendo la misma lógica, únicamente tomamos en cuenta las iniciativas de protección de la tierra a través de acciones sociales que se ubican fuera de todas las ANP gubernamentales.

Para cumplir con los objetivos, se utilizó una proyección plana en todos los casos (Cónica Conforme de Lambert, CCL) y posteriormente se realizaron intersecciones espaciales utilizando el software QGIS (QGIS Development Team, 2019). La información obtenida para todos los anfibios de México (con datos espaciales) fue: categoría de riesgo asignada (UICN, 2020 y NOM059-2010 [modificación del 2019]), tipos de vegetación en los que se distribuyen, proporción de área perturbada (agrícola, pecuaria, forestal, o área urbana) y la proporción en la que se distribuyen, si es así, en alguna ANP. Con ayuda del software Python, se analizaron las tablas de atributos correspondientes a las coberturas espaciales generadas en QGIS para obtener información relevante que se presenta en la sección de resultados. Finalmente, con base en la presencia en ANP, área de distribución y porcentaje de área modificada, se identificaron 5 niveles de mayor a menor prioridad: 1) especies que no están en ninguna ANP y que tienen 100% del área modificada (que incluye desde vegetación secundaria, zonas clasificadas como agrícola-pecuario-forestal hasta áreas urbanas); 2) especies que no están en ninguna ANP y que tienen entre 70 y 99% del área modificada; 3) especies microendémicas que no están en ninguna ANP, sin importar la cantidad de área modificada; 4) especies microendémicas que están en una ANP y tienen entre 70 y 99% de área modificada; y finalmente, 5) especies que no están en ninguna ANP, sin importar la cantidad de área modificada.

Resultados

El número exacto de la cantidad total de especies de anfibios que se distribuyen en México varía en función de la bibliografía o la base de datos que se consulte, pero éste va desde las 406 hasta las 425 especies mencionadas en Frost (ver AmphibiaWeb, 2020; UICN, 2020; Frost, 2020). Sin embargo, las especies que se utilizaron para los análisis corresponden a las 372 de la base de datos espacial de la UICN (2020). Los análisis de los resultados arrojaron que, de este número, 249 especies se encuentran distribuidas en al menos una ANP gubernamental (Fig. 1, Tabla 1), 141 especies se distribuyen en al menos una ANP privada (Fig. 2, Tabla 2) y 113 especies tienen una distribución tanto en ANP gubernamentales como privadas. Lo anterior nos dice que menos de 60% y de 35% de especies de anfibios de México se encuentra en una ANP gubernamental y en una ANP privada, respectivamente. El 30% se encuentra en ambos tipos de ANP. Por otro lado, 95 especies de anfibios no se encuentran en ninguna ANP (ya sea gubernamental o privada). Sumado a lo anterior, es importante mencionar que de acuerdo con los datos de la UICN (2020), hay 101 especies de anfibios que se pueden considerar microendémicas, las cuales tienen un área de distribución total menor o igual a 100 km2.

Figura 1 Proporción de especies de anfibios mexicanos en las áreas naturales protegidas gubernamentales de México. El color azul representa la cantidad de especies que se encuentran en al menos una ANP gubernamental, mientras que el color rojo representa la cantidad de especies que no se encuentran en ninguna ANP gubernamental. El total de especies (372) corresponde a las especies disponibles en los datos obtenidos a partir de la UICN (2020)

Tabla 1 Áreas naturales protegidas gubernamentales con mayor número de especies dentro de una categoría de riesgo de la UICN (2020) y de la NOM-059-2010 (2019). El resto se pueden ver en el material suplementario (Tablas S1, S2). 

Categoría de riesgo Área natural protegida Número de especies dentro de la categoría de riesgo correspondiente
Categorías de riesgo según la UICN
En peligro crítico (CR) Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná 6
Datos insuficientes (DD) Reserva de la Biosfera Estatal Sierra de San Juan 3
En peligro (EN) Parque Nacional Cañón del Río Blanco 8
Preocupación menor (LC) Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas 24
Casi amenazada (NT) Reserva de la Biosfera Sierra Gorda 4
Vulnerable (VU) Reserva de la Biosfera la Sepultura 7
Categoría de riesgo según la NOM-059
En peligro de extinción (P) Todas aquellas que tengan al menos 1 especie dentro de esta categoría (pues el número máximo es 1) 1
Amenazada (A) Parque Nacional Cañón del Río Blanco 3
Sujetas a protección especial (Pr) Parque Nacional Cañón del Río Blanco y Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná 12

Figura 2 Proporción de especies de anfibios mexicanos en las áreas naturales protegidas privadas de México. El color azul representa la cantidad de especies que se encuentran en al menos una ANP privada, mientras que el color rojo representa la cantidad de especies que no se encuentran en ninguna ANP privada. El total de especies (372) corresponde a las especies disponibles en los datos obtenidos a partir de la UICN (2020)

Tabla 2 Áreas naturales protegidas privadas con mayor número de especies dentro de una categoría de riesgo de acuerdo con la UICN (2020) y a la NOM-059 (2010). El resto se puede ver en el material suplementario (Tablas S3, S4). 

Categoría de riesgo Área natural protegida Número de especies dentro de la categoría de riesgo correspondiente
Categorías de riesgo según la UICN
En peligro crítico (CR) Área de Protección Privada Ixtlán de Juárez 7
Datos insuficientes (DD) Áreas de protección privadas San Miguel del Puerto, Reserva Comunal La Cojolita, Reserva Comunal Lacandonia schismatica, Comunidad Santiago Comaltepec e Ixtlán de Juárez 1
En peligro (EN) Área de Protección Privada Comunidad Santiago Comaltepec 7
Preocupación menor (LC) Áreas de protección privadas Los Pinos Caribe Caoba y Los Cuatro Gorriones 17
Casi amenazada (NT) Área de Protección Privada Las Cañadas 3
Vulnerable (VU) Área de Protección Privada San Carlos 3
Categoría de riesgo según la NOM-059
En peligro de extinción (P) Los Cuatro Gorriones (El cercado) 1
Amenazada (A) Las Cañadas 4
Sujetas a protección especial (Pr) Felipe Carrillo Puerto II y Las Cañadas 6

Asimismo, los análisis mostraron que la ANP gubernamental con un mayor número de especies de anfibios (38) corresponde al Parque Nacional Cañón del Río Blanco, un área de protección estatal ubicada en el estado de Veracruz; seguida de Los Tuxtlas con 36 especies y en tercer lugar, La Sepultura con 34 especies (apéndice 1). Por otro lado, la ANP privada con mayor riqueza de anfibios (28) corresponde a la zona Comunidad Santiago Comaltepec, ubicada en el estado de Oaxaca (Fig. 3). Excluyendo a las islas, el área con menor número de anfibios, 1 sola especie de acuerdo con los análisis, es el Área de Protección de Flora y Fauna (APFyF) Valle de los Cirios en Baja California, seguida de Sierra La Laguna, El Vizcaíno y Bahía Loreto en Baja California Sur, todas con 3 especies.

Figura 3 Riqueza de especies en las ANP gubernamentales y privadas de México. Acercamientos a: A) noroeste, B) noreste, C) centro y sur, y D) península de Yucatán. La leyenda aplica a todos los páneles. 

Al analizar el tipo de vegetación en el que se distribuyen las especies, se encontró que de todas las especies analizadas en el estudio, únicamente 3 (Chiropterotriton cracens, Pseudoeurycea saltator y Thorius insperatus) no se distribuyen en alguna zona donde la vegetación sea de tipo secundaria, lo que significa que prácticamente todas las especies se distribuyen en alguna zona con vegetación secundaria. Además, del total de especies analizadas, aproximadamente 74% (276 especies) tiene más de 50% de su distribución con algún tipo de modificación: vegetación secundaria, agrícola-pecuario-forestal o área urbana; sin contar los cuerpos de agua. Los análisis también muestran que 22 especies de anfibios no cuentan con vegetación primaria remanente y que 17% de las especies, tienen menos de 10% de su área de distribución catalogada como vegetación primaria. Específicamente, 15 especies de anfibios se caracterizan por tener 100% de su área de distribución modificada, las cuales son: Aquiloeurycea quetzalanensis, Bolitoglossa flaviventris, Bolitoglossa zapoteca, Charadrahyla altipotens, Craugastor matudai, Craugastor montanus, Dendrotriton xolocalcae, Exerodonta abdivita, Ixalotriton niger, Lithobates chichicuahutla, Lithobates pueblae, Pseudoeurycea aquatica, Pseudoeurycea mystax, Sarcohyla labedactyla y Sarcohyla psarosema (Tabla 3).

Tabla 3 Priorización de las especies analizadas con las categorías de riesgo de la UICN (2020) y la NOM-059-2010 (modificación del 2019). Asimismo, se muestra el valor de área modificada en sus diferentes categorizaciones en porcentaje. Finalmente, se indica si están presentes en alguna ANP, ya sea gubernamental o privada, y en el caso de ser así, se muestra el número de áreas en las que se encuentran. Las especies que resultaron en alguna categoría están resaltadas en tonos de gris, de gris oscuro mayor prioridad (categoría 1) a gris claro menor prioridad (categoría 5). 

Especie Categoría IUCN NOM-095 2010 (2019) Área total (km) Microendémica Cuerpos de
agua (%)
Vegetación
primaria (%)
Vegetación
secundaria (%)
Agrícola/ pecuario/
forestal (%)
Área urbana (%) ANP privada ANP gubernamental Área modificada (%) Categoría
Acris crepitans LC 54,807 1.4 53.6 6.5 36.8 1.6 8 44.89
Agalychnis callidryas LC 155,436 2.4 24.0 32.5 40.0 1.0 35 62 73.53
Agalychnis dacnicolor LC 148,298 1.5 27.9 32.7 36.3 1.6 21 60 70.63
Agalychnis moreletii LC 22,758 1.6 18.4 31.9 46.5 1.7 5 26 80.07
Ambystoma altamirani EN A 1,435 0.1 34.4 15.0 41.9 8.6 12 65.45
Ambystoma amblycephalum CR Pr 18 0.0 64.3 22.9 12.8 0.0     35.71 3
Ambystoma andersoni CR Pr 19 0.0 42.4 14.5 43.1 0.0     57.56 3
Ambystoma bombypellum CR Pr 85 1.3 50.9 6.4 41.4 0.0     47.78 3
Ambystoma dumerilii CR Pr 5 22.2 0.0 0.3 68.5 9.0     77.77 2
Ambystoma flavipiperatum EN Pr 224 0.0 14.1 24.4 20.5 41.0 3 85.88
Ambystoma granulosum CR Pr 124   2.0 0.0 3.1 92.4 2.4   3 97.96
Ambystoma leorae CR A 35 0.0 90.5 5.3 4.2 0.0 2 9.52
Ambystoma lermaense EN Pr 80 3.7 0.0 0.0 95.9 0.4   1 96.29 4
Ambystoma mavortium LC 157,032 0.2 82.9 10.7 5.7 0.5 38 7 16.90
Ambystoma mexicanum CR P 102   0.0 9.1 42.4 44.7 3.8   1 90.94
Ambystoma ordinarium EN Pr 4,357 0.5 43.5 32.0 21.6 2.4 1 12 56.01
Ambystoma rivulare DD A 226 0.0 28.4 48.3 23.4 0.0 8 71.64
Ambystoma rosaceum LC Pr 162,001 0.2 70.1 19.9 9.6 0.1 9 12 29.64
Ambystoma silvense DD 1,133 0.0 38.3 40.6 20.8 0.3 1 61.66
Ambystoma taylori CR Pr 16 0.0 32.1 37.8 30.1 0.0     67.90 3
Ambystoma tigrinum LC 831,002 0.8 53.6 16.7 27.6 1.3 41 245 45.64
Ambystoma velasci LC Pr 673,608 0.6 52.0 21.0 25.0 1.4 17 227 47.40
Anaxyrus boreas LC 28,122 0.2 82.9 2.6 11.9 2.3 15 3 16.89
Anaxyrus californicus EN A 39,457 0.2 90.4 1.4 7.4 0.6 19 5 9.42
Anaxyrus cognatus LC 611,974 0.4 67.9 15.6 15.3 0.8 50 48 31.72
Anaxyrus compactilis LC 312,055 0.9 37.0 23.4 36.5 2.2 3 189 62.10
Anaxyrus debilis LC Pr 647,187 0.4 65.3 15.1 18.3 0.8 52 65 34.22
Anaxyrus kelloggi LC 107,997 2.2 50.7 11.4 34.6 1.2 31 17 47.13
Anaxyrus mexicanus NT 154,239 0.3 68.7 18.6 12.1 0.2 4 12 30.94
Anaxyrus punctatus LC 920,524 0.6 71.2 12.4 15.1 0.7 151 93 28.23
Anaxyrus retiformis LC Pr 34,675 0.1 79.1 5.7 14.6 0.6 1 20.83
Anaxyrus speciosus LC 349,475 0.8 67.9 10.9 19.5 1.0 23 31 31.37
Anaxyrus woodhousii LC 78,867 0.2 77.9 10.4 10.1 1.3 17 8 21.84
Aneides lugubris LC Pr 9,691 0.2 67.2 3.3 23.4 6.0 1 32.62
Aquiloeurycea cephalica NT A 16,386 0.1 32.0 24.7 41.8 1.5 1 28 67.95
Aquiloeurycea galeanae VU A 899   0.0 58.2 27.1 14.1 0.7     41.84 5
Aquiloeurycea praecellens CR A 23 0.0 1.1 0.0 95.7 3.1     98.85 2
Aquiloeurycea quetzalanensis CR   53 0.0 0.0 14.8 82.5 2.6     100.00 1
Aquiloeurycea scandens LC Pr 1,044 0.0 79.1 7.5 13.4 0.0 1 20.85
Batrachoseps major LC 12,849 0.4 69.1 3.1 22.5 4.9 7 1 30.51
Bolitoglossa alberchi LC 5,554 1.5 27.1 26.0 44.2 1.2 8 71.43
Bolitoglossa engelhardti EN Pr 133 0.0 42.6 45.8 11.3 0.0 2 57.10
Bolitoglossa flavimembris EN Pr 464 0.0 17.4 22.0 58.7 1.7 2 82.41
Bolitoglossa flaviventris EN   661   0.0 0.0 1.5 96.2 2.3   2 100.00
Bolitoglossa franklini EN Pr 2,256 0.0 28.2 39.9 31.6 0.3 4 71.76
Bolitoglossa hartwegi NT 1,447 0.1 12.5 38.8 46.0 2.6 1 87.32
Bolitoglossa hermosa NT Pr 343   0.0 47.4 38.5 14.1 0.0     52.58 5
Bolitoglossa lincolni NT 1,039 0.0 17.8 46.2 35.5 0.4 1 82.13
Bolitoglossa macrinii EN Pr 4,383   0.1 10.2 66.4 22.7 0.6     89.64 2
Bolitoglossa mexicana LC Pr 47,737 1.7 20.0 27.8 49.2 1.2 6 63 78.22
Bolitoglossa mulleri VU 70 1.7 79.2 11.2 7.5 0.3 1 19.06
Bolitoglossa oaxacensis EN   1,656   0.0 7.2 57.9 34.5 0.4     92.81 2
Bolitoglossa occidentalis LC Pr 12,103 0.2 20.9 41.0 37.1 0.8 1 34 78.93
Bolitoglossa platydactyla NT Pr 56,637   1.0 9.5 16.4 71.9 1.3   20 89.53
Bolitoglossa riletti EN Pr 305   0.0 25.3 44.6 28.3 1.8     74.69 2
Bolitoglossa rostrata VU Pr 72 0.0 42.3 34.4 22.3 0.3 2 56.99
Bolitoglossa rufescens LC Pr 43,542 1.8 18.0 23.2 56.0 1.0 3 39 80.18
Bolitoglossa stuarti DD A 2,267   0.1 7.9 30.0 60.3 1.8   1 92.02
Bolitoglossa veracrucis EN Pr 2,572   0.1 31.5 32.9 35.1 0.4     68.45 5
Bolitoglossa yucatana LC Pr 45,690 1.0 22.5 51.4 22.4 2.7 10 24 76.50
Bolitoglossa zapoteca CR   77 0.0 0.0 96.9 1.8 1.2     100.00 1
Bromeliohyla bromeliacia LC 118 0.0 24.6 49.5 25.7 0.2 1 75.37
Bromeliohyla dendroscarta CR Pr 1,821   0.0 9.2 6.6 81.8 2.4 1   90.82
Charadrahyla altipotens CR Pr 11 0.0 0.0 51.6 48.4 0.0     100.00 1
Charadrahyla chaneque EN Pr 307 0.0 10.9 37.6 50.3 1.2 2 89.11
Charadrahyla juanitae VU   2,693   1.7 39.2 38.0 20.8 0.4     59.15 5
Charadrahyla nephila VU 1,690 0.5 44.3 39.8 15.2 0.2 4 1 55.18
Charadrahyla pinorum VU   1,088   0.0 33.1 46.6 19.5 0.8     66.91 5
Charadrahyla taeniopus VU A 7,497 0.1 15.8 19.6 62.0 2.5 1 14 84.12
Charadrahyla trux CR A 80 0.0 74.5 21.4 4.1 0.0     25.50 3
Chiropterotriton arboreus CR Pr 14 0.0 36.8 12.2 51.0 0.0     63.21 3
Chiropterotriton chiropterus CR Pr 89 0.0 16.4 13.7 64.9 5.0 1   83.60 4
Chiropterotriton chondrostega EN Pr 672 0.0 40.2 33.4 23.6 2.7 3 59.80
Chiropterotriton cracens EN 41 0.0 100.0 0.0 0.0 0.0 1 0.00
Chiropterotriton dimidiatus EN Pr 224 0.0 44.3 10.5 26.7 18.5 3 55.67
Chiropterotriton lavae CR P 71 0.0 4.3 10.3 83.1 2.3   1 95.67 4
Chiropterotriton magnipes CR Pr 346   0.0 8.8 65.7 25.3 0.3   1 91.24
Chiropterotriton mosaueri CR Pr 40 0.0 30.4 33.5 36.0 0.0     69.56 3
Chiropterotriton multidentatus EN Pr 4,372 0.0 44.9 32.5 20.9 1.7 4 55.04
Chiropterotriton orculus VU 8,870 0.3 32.4 15.3 48.3 3.7 2 38 67.26
Chiropterotriton priscus NT Pr 2,576 0.0 64.4 26.5 9.0 0.1 2 35.61
Chiropterotriton terrestris CR   30 0.0 51.4 2.2 29.1 17.3     48.61 3
Craugastor alfredi VU 33,302 2.1 10.1 18.6 68.3 0.9 1 25 87.78
Craugastor amniscola DD   5,741   4.8 3.8 26.0 62.6 2.7   12 91.33
Craugastor augusti LC 668,210 0.8 40.7 27.1 29.8 1.7 61 311 58.53
Craugastor batrachylus DD Pr 118 0.0 52.6 28.2 18.9 0.3 1 47.40
Craugastor berkenbuschii NT A 55,791 0.1 17.4 28.6 52.8 1.0 8 23 82.49
Craugastor brocchi VU   488   2.2 6.8 56.2 33.4 1.4   1 91.01
Craugastor decoratus VU Pr 5,257 0.0 27.8 33.6 36.2 2.4 8 72.17
Craugastor glaucus CR Pr 53 0.0 34.1 31.8 32.2 2.0 1 65.95
Craugastor greggi CR Pr 21 0.0 37.1 30.3 30.8 1.8 2 62.88
Craugastor guerreroensis CR Pr 7 0.0 26.1 73.9 0.0 0.0     73.92 2
Craugastor hobartsmithi EN 5,712 0.2 27.9 36.0 34.0 1.9 10 71.94
Craugastor laticeps NT Pr 2,879   0.4 9.6 36.9 52.3 0.9   5 90.00
Craugastor lineatus CR Pr 11,514 0.0 30.7 39.8 29.0 0.5 16 69.32
Craugastor loki LC 179,910 2.6 17.6 21.3 57.4 1.2 11 92 79.86
Craugastor matudai VU Pr 10 0.0 0.0 100.0 0.0 0.0   2 100.00 4
Craugastor megalotympanum CR P 10 0.0 18.4 0.5 81.1 0.0   1 81.57 4
Craugastor mexicanus LC 43,573 0.1 25.4 38.9 34.9 0.6 8 11 74.49
Craugastor montanus EN Pr 145   0.0 0.0 72.1 27.8 0.1   2 100.00
Craugastor occidentalis DD 107,509 1.6 25.9 34.8 36.1 1.6 27 72.46
Craugastor omiltemanus EN Pr 1,748   1.0 18.2 65.6 15.0 0.1     80.76 2
Craugastor palenque DD 8,416 0.8 48.3 21.1 29.5 0.4 2 8 50.96
Craugastor pelorus DD   2,935   0.0 7.0 32.5 59.6 0.9   12 93.03
Craugastor polymniae CR Pr 301 0.0 60.1 24.0 15.9 0.0 1 39.90
Craugastor pozo CR   13 0.0 5.6 76.1 13.1 5.2   1 94.39 4
Craugastor pygmaeus VU 10,211 0.0 24.9 39.3 34.6 1.2 1 7 75.08
Craugastor rhodopis VU 16,665 0.2 19.8 25.1 53.4 1.5 4 40 80.00
Craugastor rugulosus LC 59,632 1.2 21.3 46.7 29.7 1.1 2 15 77.49
Craugastor rupinius LC   620   0.0 0.0 0.0 91.7 8.1     99.81 2
Craugastor silvicola EN Pr 113   0.0 82.9 11.9 5.2 0.0     17.11 5
Craugastor spatulatus EN Pr 86 0.0 8.3 16.3 64.7 10.7   1 91.68 4
Craugastor stuarti EN Pr 15 0.0 0.0 14.8 77.0 5.0   2 96.82 4
Craugastor tarahumaraensis VU Pr 1,647 0.0 82.7 9.4 7.6 0.3 1 17.35
Craugastor taylori DD Pr 49 0.0 8.1 91.9 0.0 0.0     91.89 2
Craugastor uno EN Pr 322   0.0 14.5 67.0 17.9 0.6     85.45 2
Craugastor vocalis LC 146,518 1.8 32.1 30.7 34.2 1.2 20 51 66.04
Craugastor vulcani EN 1,552 0.8 20.1 6.8 72.1 0.2 1 79.07
Craugastor yucatanensis NT Pr 23,852 0.6 27.3 54.5 15.6 2.0 6 13 72.08
Cryptotriton alvarezdeltoroi EN Pr 45 0.0 22.5 39.1 38.4 0.0     77.51 2
Dendropsophus ebraccatus LC 15,769 0.6 15.3 35.2 48.3 0.6 1 8 84.02
Dendropsophus microcephalus LC 186,450 2.0 22.5 37.7 37.0 0.9 45 66 75.54
Dendropsophus robertmertensi LC 2,842 0.0 11.2 25.6 62.0 1.2 8 88.75
Dendropsophus sartori LC A 7,621 2.5 13.8 41.2 40.3 2.3 2 83.77
Dendrotriton megarhinus VU Pr 41 0.0 61.2 38.4 0.4 0.0 1 38.81
Dendrotriton xolocalcae VU Pr 8 0.0 0.0 100.0 0.0 0.0   2 100.00 4
Dermophis mexicanus VU Pr 18,842 4.3 25.5 14.2 55.2 0.8 1 16 70.17
Dermophis oaxacae DD Pr 3,409 0.0 30.9 41.9 26.6 0.5 1 1 69.06
Dryophytes arboricola DD 10,744 0.4 26.3 50.9 21.6 0.7 2 73.25
Dryophytes arenicolor LC 689,456 0.7 45.0 26.1 26.7 1.4 31 255 54.26
Dryophytes cinereus LC   198   14.8 5.3 1.5 67.1 8.0   1 76.68
Dryophytes euphorbiaceus NT 10,191 0.0 14.2 49.5 34.0 2.2 6 4 85.75
Dryophytes eximius LC 354,557 1.0 31.1 26.6 39.0 2.3 6 266 67.92
Dryophytes plicatus LC A 25,151 0.3 21.3 14.0 57.3 7.1 1 84 78.35
Dryophytes walkeri VU   1,455   1.4 4.6 40.3 51.6 2.0   5 93.96
Dryophytes wrightorum LC 52,579 0.3 79.5 10.5 9.4 0.2 7 5 20.14
Duellmanohyla chamulae EN Pr 474 0.0 12.8 43.3 42.4 1.5 3 87.21
Duellmanohyla ignicolor EN Pr 183 0.0 62.9 33.4 3.7 0.0 2 37.10
Duellmanohyla schmidtorum VU Pr 13,249 0.2 21.9 34.5 42.4 1.1 1 19 77.95
Ecnomiohyla echinata CR Pr 32 0.0 95.7 4.3 0.0 0.0 1 4.33
Ecnomiohyla valancifer CR Pr 1,238 6.7 23.6 6.6 62.1 0.9 1 69.64
Eleutherodactylus angustidigitorum VU Pr 9,781 0.5 22.2 27.0 47.7 2.6 13 77.37
Eleutherodactylus cystignathoides LC 8,695 2.9 25.1 11.9 53.4 6.8 15 72.00
Eleutherodactylus dennisi EN Pr 216   0.0 47.5 20.6 30.9 1.0     52.46 5
Eleutherodactylus dilatus EN   154   0.0 8.9 85.6 5.5 0.0     91.10 2
Eleutherodactylus dixoni CR   142   0.0 50.0 47.8 2.2 0.0     49.98 5
Eleutherodactylus grandis CR Pr 45 0.0 4.8 10.6 58.9 25.7     95.16 2
Eleutherodactylus guttilatus LC 3,719 0.2 56.4 15.3 25.1 3.0 8 43.43
Eleutherodactylus interorbitalis DD Pr 126   0.0 51.8 18.7 29.5 0.0     48.25 5
Eleutherodactylus leprus VU 1,097 0.2 41.9 12.5 44.9 0.4 3 57.85
Eleutherodactylus longipes VU 5,977 0.0 54.2 21.9 20.9 3.0 11 45.79
Eleutherodactylus marnockii LC 524 1.8 73.4 16.2 7.3 0.3 2 23.75
Eleutherodactylus maurus DD Pr 992 0.0 17.7 25.9 40.6 15.8 9 82.30
Eleutherodactylus modestus VU Pr 5,000 0.3 24.2 45.7 28.9 0.9 3 75.56
Eleutherodactylus nitidus LC 119,874 0.9 24.8 36.2 36.4 1.7 1 53 74.34
Eleutherodactylus pallidus DD 12,463 1.2 34.4 28.7 33.9 1.8 4 64.36
Eleutherodactylus pipilans LC Pr 51,671 1.1 21.8 43.1 33.1 0.9 49 77.07
Eleutherodactylus rubrimaculatus VU   3,654   0.2 5.8 12.0 79.2 2.8 1 8 93.95
Eleutherodactylus rufescens CR Pr 5 0.0 79.8 6.4 0.0 13.9     20.23 3
Eleutherodactylus saxatilis EN 273 0.0 64.5 35.1 0.4 0.0 1 1 35.50
Eleutherodactylus syristes EN Pr 365   0.0 24.1 43.8 31.8 0.3     75.88 2
Eleutherodactylus teretistes DD Pr 48 0.0 29.7 28.4 41.9 0.0     70.29 2
Eleutherodactylus verrucipes VU Pr 3,211 0.1 29.3 45.5 24.3 0.8 5 70.66
Eleutherodactylus verruculatus DD Pr 821   0.7 6.8 6.5 71.9 14.2   6 92.53
Engystomops pustulosus LC 46,998 4.6 22.8 13.9 57.4 1.3 1 20 72.56
Ensatina eschscholtzii LC Pr 5,618 0.3 69.0 3.8 17.5 9.4 1 1 30.71
Exerodonta abdivita DD   16 0.0 0.0 81.6 15.3 3.1     100.00 1
Exerodonta bivocata DD 465 0.0 13.3 52.0 33.4 1.3 1 86.66
Exerodonta chimalapa EN   252   0.0 57.5 39.9 2.3 0.2     42.46 5
Exerodonta melanomma VU Pr 1,333 0.0 16.4 59.0 23.6 1.0 1 83.59
Exerodonta smaragdina LC Pr 161,750 1.6 27.1 36.1 33.4 1.9 2 100 71.37
Exerodonta sumichrasti LC 63,543 0.1 20.6 50.0 28.5 0.9 2 25 79.31
Exerodonta xera VU 6,101 0.0 38.6 20.7 38.2 2.5 2 61.38
Gastrophryne elegans LC Pr 93,928 1.4 18.2 26.6 52.8 1.0 11 44 80.45
Gastrophryne olivacea LC Pr 605,462 0.9 65.4 12.4 20.4 0.8 75 54 33.65
Hyalinobatrachium fleischmanni LC 117,946 1.9 18.5 23.2 55.3 1.1 5 59 79.57
Hypopachus barberi VU 7,751 0.1 27.4 39.9 32.3 0.3 1 9 72.56
Hypopachus ustus LC Pr 188,543 1.5 24.0 32.2 41.1 1.3 7 49 74.57
Hypopachus variolosus LC 515,199 1.7 22.3 35.0 39.6 1.4 45 159 76.04
Incilius alvarius LC 192,031 0.9 67.2 10.1 20.9 0.8 54 16 31.89
Incilius bocourti LC   41 0.0 24.9 47.7 25.8 1.6     75.12 2
Incilius canaliferus LC 5,581 0.9 15.6 22.6 57.8 3.2 5 83.56
Incilius cavifrons EN Pr 4,172   2.4 8.8 4.8 82.9 1.2   2 88.83
Incilius coccifer LC Pr 8,835 2.8 26.8 24.8 42.9 2.6 1 6 70.34
Incilius cristatus CR Pr 99 0.0 0.0 23.3 74.4 2.3     99.96 2
Incilius cycladen VU 6,918 0.0 34.9 43.4 21.4 0.3 2 65.08
Incilius gemmifer EN Pr 1,494 3.3 13.0 47.5 33.1 3.1 1 83.66
Incilius luetkenii LC 6,290 1.1 11.6 9.7 75.2 2.3 1 6 87.22
Incilius macrocristatus VU 4,939 3.3 15.7 36.5 42.5 2.1 4 20 81.06
Incilius marmoreus LC 123,608 1.3 24.8 43.6 29.2 1.0 2 41 73.86
Incilius mazatlanensis LC 24,958 1.6 31.3 20.2 44.6 2.3 16 67.12
Incilius nebulifer LC 140,369 2.6 22.7 13.5 59.5 1.6 3 38 74.67
Incilius occidentalis LC 303,890 0.8 29.8 33.8 33.9 1.7 8 171 69.43
Incilius perplexus EN 4,841 0.4 12.4 32.3 53.3 1.6 3 87.18
Incilius pisinnus DD   307   0.0 5.9 18.5 67.8 7.9     94.12 2
Incilius spiculatus EN 51 0.0 74.0 26.0 0.0 0.0 3 25.98
Incilius tacanensis EN 25 0.0 64.2 20.3 12.4 0.0 2 32.66
Incilius tutelarius EN 1,697 0.0 24.6 45.0 30.1 0.2 6 75.37
Incilius valliceps LC 278,074 1.7 19.8 37.8 39.3 1.3 44 148 78.49
Isthmura bellii VU A 173,581 1.6 24.7 24.3 46.1 3.3 1 195 73.71
Isthmura boneti EN   4,095   0.0 8.5 54.3 33.0 4.2 1 4 91.51
Isthmura gigantea CR 4,534 0.2 28.9 23.5 45.8 1.5 9 70.91
Isthmura maxima EN   271   0.0 13.8 54.6 30.5 1.0     86.16 2
Isthmura naucampatepetl CR   59 0.0 25.9 33.0 41.1 0.0     74.12 2
Ixalotriton niger EN P 7 0.0 0.0 71.9 9.7 18.4     100.00 1
Ixalotriton parvus CR A 13 0.0 6.9 93.1 0.0 0.0     93.13 2
Leptodactylus fragilis LC 471,082 1.9 20.1 34.9 41.9 1.2 53 221 77.98
Lithobates berlandieri LC Pr 864,748 1.0 45.1 23.3 29.5 1.1 88 232 53.86
Lithobates blairi LC   3 0.0 71.4 0.0 3.3 5.7     9.00 3
Lithobates catesbeianus LC 238,259 1.7 54.7 9.5 32.7 1.3 33 25 43.61
Lithobates chichicuahutla CR   4 0.0 0.0 0.0 100.0 0.0     100.00 1
Lithobates chiricahuensis VU A 79,895 0.7 54.1 28.8 15.8 0.5 11 7 45.13
Lithobates dunni EN Pr 1,391 0.7 36.2 6.0 56.1 1.0 1 63.13
Lithobates forreri LC Pr 137,539 2.2 31.8 25.9 38.7 1.5 35 55 66.06
Lithobates johni EN P 1,853   0.2 0.7 20.1 77.1 1.9     99.08 2
Lithobates lemosespinali DD   83 0.0 81.7 8.0 10.3 0.0     18.33 3
Lithobates maculatus LC 17,316 0.1 23.7 34.1 41.1 1.0 1 13 76.17
Lithobates magnaocularis LC 91,709 2.1 48.8 13.0 35.1 1.0 31 17 49.11
Lithobates megapoda VU Pr 72,173 2.8 22.0 28.4 44.1 2.7 51 75.18
Lithobates montezumae LC Pr 130,757 1.3 14.6 26.2 53.8 4.2 1 179 84.12
Lithobates neovolcanicus NT A 55,728 3.7 14.5 22.9 55.2 3.7 39 81.79
Lithobates omiltemanus CR P 1,085 0.0 23.9 63.4 12.2 0.4 1 76.05
Lithobates pipiens LC   0 0.3 24.1 0.0 0.0 59.7     59.65 3
Lithobates psilonota DD 39,809 0.7 29.7 30.6 37.7 1.4 13 69.65
Lithobates pueblae CR P 8 0.0 0.0 19.8 80.2 0.0     100.00 1
Lithobates pustulosus LC Pr 38,791 0.5 37.6 35.3 25.7 0.8 1 9 61.84
Lithobates sierramadrensis VU Pr 11,793   0.0 12.1 58.8 28.3 0.7     87.82 2
Lithobates spectabilis LC 74,591 0.4 24.4 27.3 45.0 2.9 9 74 75.23
Lithobates tarahumarae VU 95,333 0.3 75.2 16.4 7.9 0.1 7 8 24.50
Lithobates tlaloci CR P 36 2.2 2.1 2.7 84.3 8.8   1 95.78 4
Lithobates vaillanti LC 77,000 3.1 22.0 20.5 53.4 1.0 6 68 74.88
Lithobates yavapaiensis LC Pr 35,690 0.1 77.8 10.7 10.7 0.6 15 3 22.03
Lithobates zweifeli LC 39,697 0.4 19.0 40.0 38.9 1.7 1 45 80.61
Megastomatohyla mixe CR Pr 33 0.0 91.1 8.9 0.0 0.0 1 8.85
Megastomatohyla mixomaculata EN A 968   0.0 4.6 24.5 65.5 5.4 1 3 95.36
Megastomatohyla nubicola EN A 137   0.0 1.5 24.5 73.3 0.7 1   98.50
Megastomatohyla pellita CR   1,093   0.0 9.0 66.9 23.0 1.1     90.99 2
Notophthalmus meridionalis EN P 64,484 4.2 13.5 10.8 70.0 1.6 3 13 82.36
Nyctanolis pernix EN Pr 45 0.0 32.8 25.9 40.3 1.0     67.24 3
Oedipina elongata LC Pr 4,041 0.3 10.9 41.8 46.2 0.9 6 88.82
Parvimolge townsendi CR P 685   0.0 6.5 19.3 72.7 1.5 1   93.54
Plectrohyla acanthodes CR Pr 894 0.0 16.0 48.7 33.9 1.4 3 84.02
Plectrohyla avia CR Pr 1,334 0.0 29.9 41.3 28.5 0.1 4 70.00
Plectrohyla calthula CR   17 0.0 1.6 91.7 4.0 2.7     98.41 2
Plectrohyla ephemera CR   3 0.0 63.9 36.1 0.0 0.0     36.14 3
Plectrohyla guatemalensis CR 2,667 0.4 20.5 45.7 32.8 0.5 5 79.01
Plectrohyla hartwegi CR Pr 1,922 0.0 35.4 38.8 25.7 0.1 4 64.61
Plectrohyla ixil CR 149 0.0 19.6 61.5 18.3 0.6 1 80.40
Plectrohyla lacertosa EN Pr 306 0.0 48.2 43.2 8.6 0.1 2 51.81
Plectrohyla matudai LC 2,402 0.0 22.8 37.9 38.4 0.8 8 77.14
Plectrohyla pycnochila CR A 30 0.0 9.4 23.6 60.7 6.2     90.56 2
Plectrohyla sagorum EN 1,825 0.0 23.7 41.0 34.8 0.4 4 76.21
Plethodon albagula LC   3 30.4 47.8 0.0 11.9 0.0     11.91 3
Pseudacris cadaverina LC 19,034 0.0 91.9 1.4 6.6 0.1 2 3 8.05
Pseudacris clarkii LC 248 13.4 52.6 0.7 31.6 1.0 1 33.36
Pseudacris regilla LC 43,480 0.1 93.4 1.4 3.9 1.1 3 10 6.46
Pseudacris streckeri LC   100   0.7 6.6 0.0 79.0 12.0   1 91.05
Pseudoeurycea ahuitzotl CR   52 0.0 49.5 44.8 5.6 0.0     50.47 3
Pseudoeurycea altamontana EN Pr 624 0.0 29.2 38.7 31.7 0.3 7 70.81
Pseudoeurycea amuzga DD   29 0.0 93.7 6.3 0.0 0.0     6.34 3
Pseudoeurycea anitae CR A 25 0.0 87.5 7.5 4.9 0.0     12.45 3
Pseudoeurycea aquatica CR   9 0.0 0.0 100.0 0.0 0.0     100.00 1
Pseudoeurycea aurantia CR   34 0.0 35.0 62.6 2.4 0.0     64.97 3
Pseudoeurycea brunnata CR Pr 17 0.0 84.0 14.7 0.0 0.0 1 14.71
Pseudoeurycea cochranae VU A 1,658 0.0 14.0 64.3 21.6 0.1 1 86.00
Pseudoeurycea conanti EN A 47 0.0 0.0 45.5 54.5 0.0     99.97 2
Pseudoeurycea firscheini EN Pr 152 0.0 28.2 29.2 41.7 0.9 1 71.84
Pseudoeurycea gadovii VU Pr 1,842 0.0 30.2 13.2 55.8 0.9 4 69.82
Pseudoeurycea goebeli CR A 324 0.0 35.1 34.9 29.7 0.2 2 64.85
Pseudoeurycea juarezi CR A 136 0.0 66.1 28.1 5.7 0.1 1 33.88
Pseudoeurycea kuautli CR   11 0.0 75.8 0.0 24.2 0.0     24.21 3
Pseudoeurycea leprosa LC A 23,882 0.1 31.3 15.9 48.4 4.3 49 68.60
Pseudoeurycea lineola EN Pr 502   0.0 4.6 13.2 79.5 2.7 1   95.36
Pseudoeurycea longicauda EN Pr 284 0.2 28.7 6.3 64.5 0.3 2 71.09
Pseudoeurycea lynchi EN 270 0.0 14.3 25.7 59.0 0.9 1 85.66
Pseudoeurycea melanomolga EN P 343 0.0 22.3 16.5 60.0 1.2 1 77.67
Pseudoeurycea mixcoatl DD   182   0.0 47.2 50.2 2.6 0.0     52.77 5
Pseudoeurycea mixteca VU   97 0.0 18.2 44.0 32.8 5.0   1 81.80 4
Pseudoeurycea mystax CR A 13 0.0 0.0 77.3 22.7 0.0     100.00 1
Pseudoeurycea nigromaculata EN P 121   0.0 3.0 11.4 81.8 3.8   1 97.00
Pseudoeurycea obesa CR   9 0.0 36.4 30.8 32.8 0.0     63.62 3
Pseudoeurycea orchileucos CR   92 0.0 53.7 13.4 32.9 0.0     46.31 3
Pseudoeurycea orchimelas EN 1,247 0.0 23.2 6.7 69.1 0.9 1 76.72
Pseudoeurycea papenfussi EN 530 0.0 49.5 36.2 14.3 0.0 3 1 50.50
Pseudoeurycea rex CR Pr 116 0.0 10.6 22.4 66.7 0.0 1 89.18
Pseudoeurycea robertsi CR A 15 0.0 17.6 55.0 27.4 0.0   1 82.40 4
Pseudoeurycea ruficauda EN   10 0.0 27.6 9.3 63.1 0.0     72.38 2
Pseudoeurycea saltator CR A 6 0.0 100.0 0.0 0.0 0.0 1 0.00
Pseudoeurycea smithi CR A 242 0.0 44.8 52.6 2.7 0.0 4 55.23
Pseudoeurycea tenchalli EN   91 0.0 63.7 26.0 10.3 0.0     36.28 3
Pseudoeurycea teotepec EN   98 0.0 60.7 28.4 10.9 0.0     39.30 3
Pseudoeurycea tlahcuiloh CR   46 0.0 53.3 42.4 4.3 0.0     46.70 3
Pseudoeurycea tlilicxitl EN 1,574 0.4 22.6 21.5 44.0 11.4 26 76.97
Pseudoeurycea unguidentis CR A 42 0.0 10.7 89.3 0.0 0.0 1   89.27 4
Pseudoeurycea werleri EN Pr 196 0.0 70.0 3.2 26.8 0.0 1 30.03
Ptychohyla euthysanota NT A 3,699 0.0 15.0 41.3 42.8 1.0 6 85.05
Ptychohyla leonhardschultzei EN Pr 1,129   0.0 15.2 62.9 21.5 0.4     84.79 2
Ptychohyla zophodes DD 3,865 0.4 45.8 38.7 14.8 0.2 2 53.77
Quilticohyla acrochorda DD   1,212   7.2 46.7 17.4 28.3 0.4     46.11 5
Quilticohyla erythromma EN   2,287   0.0 38.7 41.8 19.3 0.2     61.30 5
Rana boylii NT Pr 183 0.6 93.9 0.0 5.5 0.0 1 5.52
Rana draytonii VU P 17,635 0.1 76.8 3.1 16.3 3.6 1 2 23.07
Rheohyla miotympanum NT 21,922 0.4 23.6 23.0 51.0 2.0 3 28 75.94
Rhinella marina LC 695,513 1.8 26.6 30.3 40.0 1.3 87 269 71.63
Rhinophrynus dorsalis LC Pr 216,328 2.7 18.9 36.9 39.8 1.6 34 84 78.35
Sarcohyla ameibothalame DD   31 0.0 12.0 37.2 50.8 0.0     87.99 2
Sarcohyla arborescandens EN Pr 3,270 0.1 21.9 23.3 52.9 1.8 8 78.01
Sarcohyla bistincta LC Pr 278,402 1.2 24.8 34.5 37.1 2.4 11 202 73.98
Sarcohyla calvicollina CR 52 0.0 53.4 42.3 4.3 0.0 2 46.58
Sarcohyla celata CR 203 0.0 78.9 21.1 0.0 0.0 4 21.07
Sarcohyla cembra CR A 254   0.0 7.6 65.3 26.3 0.7     92.40 2
Sarcohyla charadricola EN A 1,317 0.7 24.2 25.9 48.4 0.9 2 1 75.12
Sarcohyla chryses CR Pr 232   0.2 12.3 83.7 3.8 0.0     87.56 2
Sarcohyla crassa CR Pr 79 0.0 40.4 23.6 34.5 1.5     59.63 3
Sarcohyla cyanomma CR A 61 0.0 86.1 13.9 0.0 0.0 2 13.90
Sarcohyla cyclada EN 3,062 0.0 31.6 52.4 15.8 0.2 5 2 68.35
Sarcohyla hazelae CR Pr 498   0.0 42.7 42.2 14.8 0.3     57.33 5
Sarcohyla labedactyla DD   58 0.0 0.0 83.3 16.7 0.0     100.00 1
Sarcohyla miahuatlanensis DD   77 0.0 15.4 55.2 29.3 0.2     84.62 2
Sarcohyla mykter EN A 1,063   0.0 57.0 35.6 7.3 0.1     43.02 5
Sarcohyla pachyderma CR Pr 14 0.0 51.9 0.0 48.1 0.0     48.15 3
Sarcohyla pentheter EN 2,300 0.0 13.6 51.0 34.2 1.2 1 86.43
Sarcohyla psarosema CR   11 0.0 0.0 100.0 0.0 0.0     100.00 1
Sarcohyla robertsorum EN A 146 0.0 30.7 13.8 43.9 11.6 1 69.28
Sarcohyla sabrina CR A 26 0.0 97.6 2.4 0.0 0.0 1 2.42
Sarcohyla siopela CR 16 0.0 68.3 1.5 30.3 0.0 1 31.72
Sarcohyla thorectes CR Pr 341   0.0 14.6 67.1 17.5 0.8     85.42 2
Scaphiopus couchii LC 940,241 0.7 66.7 12.5 19.2 0.8 140 108 32.55
Scaphiopus hurterii LC   165   14.0 4.3 0.5 69.8 8.3   1 78.57
Scinax staufferi LC 257,119 1.8 18.8 28.9 49.4 1.1 17 168 79.37
Siren intermedia LC A 12,023 5.4 24.0 1.8 64.2 4.5 2 70.58
Siren lacertina LC A 3,003 9.9 38.1 0.9 46.9 4.1 1 51.92
Smilisca baudinii LC 654,625 1.8 26.7 30.7 39.6 1.3 73 262 71.57
Smilisca cyanosticta NT 18,964 1.2 23.9 32.3 41.9 0.6 3 23 74.89
Smilisca dentata EN A 1,022 0.5 10.7 38.8 45.6 4.3 1 88.76
Smilisca fodiens LC 229,522 1.8 44.5 20.4 32.0 1.3 38 44 53.68
Spea bombifrons LC 152,518 0.3 72.8 9.7 16.2 0.9 7 12 26.86
Spea hammondii NT 18,374 0.3 75.6 3.2 17.5 3.5 12 1 24.11
Spea multiplicata LC 798,566 0.4 57.1 19.3 21.8 1.3 52 249 42.42
Thorius adelos EN Pr 61 0.0 63.7 10.6 25.6 0.0 2 1 36.25
Thorius arboreus EN 24 0.0 76.0 0.0 24.0 0.0 1 24.01
Thorius aureusv CR 16 0.0 90.5 0.0 9.5 0.0 1 9.48
Thorius boreas EN 140 0.0 63.0 22.6 14.3 0.1 3 36.96
Thorius dubitus EN Pr 83 0.0 33.0 32.9 32.5 1.6 1 67.02
Thorius grandis EN   37 0.0 46.4 45.2 8.4 0.0     53.56 3
Thorius infernalis CR   32 0.0 46.1 30.5 23.4 0.0     53.87 3
Thorius insperatus CR   17 0.0 100.0 0.0 0.0 0.0     0.00 3
Thorius lunaris EN 188 0.0 23.5 21.5 54.0 0.9 1 76.46
Thorius macdougalli VU Pr 505 0.0 64.1 31.3 4.6 0.1 4 35.95
Thorius magnipes CR   41 0.0 15.8 40.4 40.4 3.4   1 84.22 4
Thorius minutissimus CR Pr 51 0.0 32.2 64.5 3.1 0.1     67.77 3
Thorius minydemus EN   128   0.0 5.4 29.6 64.9 0.1   1 94.63
Thorius munificus CR   38 0.0 7.0 21.9 68.4 2.7   1 92.98 4
Thorius narismagnus CR 19 0.0 80.4 0.0 19.6 0.0 1 19.60
Thorius narisovalis CR Pr 77 0.0 24.2 72.2 3.6 0.0 1   75.82 4
Thorius omiltemi EN   37 0.0 48.9 51.1 0.0 0.0     51.09 3
Thorius papaloae EN 124 0.0 29.6 42.2 28.3 0.0 1 70.42
Thorius pennatulus CR P 721   0.0 4.5 20.9 73.3 1.3 1   95.54
Thorius pulmonaris EN Pr 46 0.0 14.8 83.3 1.8 0.0 1 1 85.17 4
Thorius schmidti EN Pr 194   0.0 51.6 41.6 6.8 0.0     48.40 5
Thorius smithi CR   9 0.0 69.3 0.0 30.7 0.0     30.69 3
Thorius spilogaster CR   30 0.0 38.5 1.1 60.5 0.0     61.51 3
Thorius troglodytes EN Pr 174 0.0 28.5 29.0 41.6 1.0 1 71.54
Tlalocohyla godmani VU A 8,380 0.1 17.7 19.0 60.3 2.9 15 82.22
Tlalocohyla loquax LC 179,844 1.9 22.9 38.3 36.0 0.9 39 76 75.19
Tlalocohyla picta LC 227,527 2.3 19.3 29.2 48.0 1.1 41 93 78.35
Tlalocohyla smithii LC 258,153 1.0 24.0 41.2 32.6 1.2 3 96 74.98
Trachycephalus typhonius LC 339,933 2.1 17.9 34.9 43.8 1.3 49 199 80.03
Triprion petasatus LC Pr 126,335 0.7 20.3 59.5 18.2 1.3 38 38 79.02
Triprion spatulatus LC 106,620 1.5 25.4 41.5 30.5 1.2 2 35 73.14
Triprion spinosus LC 4,495 0.5 23.5 41.6 33.8 0.7 4 76.00
Xenopus laevis LC 3,470 0.2 62.2 3.7 20.9 13.1 1 37.62

Un dato interesante de los resultados, es que 12 especies de anfibios poseen un área de distribución con más de 90% catalogada como vegetación primaria. De éstas, 9 son consideradas como especies microendémicas, siendo 2 las que no se encuentran en alguna ANP gubernamental o privada: Pseudoeurycea amuzga y Thorius insperatus; la primera, con datos deficientes y la segunda, considerada como críticamente amenazada por la UICN. Ninguna está en la NOM-059-2010. De acuerdo con la clasificación de prioridad, 11 especies de anfibios están en la primera y más urgente categoría, 34 en la segunda, 34 también en la tercera categoría, 17 en la cuarta y finalmente, 16 especies anfibios se encuentran en la quinta categoría.

Discusión

Como se mencionó anteriormente, el número de especies de anfibios de México varía en función de la referencia que se consulte. Los análisis realizados a partir de los mapas producidos en QGIS tomaron en cuenta todas las especies registradas en las bases de datos espaciales de la UICN. El hecho de que se hayan reportado hasta 425 especies de anfibios en México (Frost, 2021), pero la UICN solo contenga datos para 372, se debe en parte a la la dificultad de actualizar los datos geográficos de las especies recientemente descubiertas, ya que en la mayoría de los casos solo se reconocen de una localidad, con algunas excepciones (Canseco-Márquez et al., 2017).

De las más de 400 especies de anfibios de México, 249 se encuentran distribuidas en al menos una ANP gubernamental, lo cual representa más de la mitad de especies del territorio mexicano. Por ello, un buen manejo y cuidado de estas áreas de protección juega un papel importante para la conservación de este grupo de vertebrados amenazados (Herrera-Izaguirre et al., 2018; Nori et al., 2015). Por otro lado, solo 141 especies de las más de 400 presentes en México se encuentran distribuidas en al menos una ANP privada, lo cual podría explicarse por la menor extensión de superficie y menor cantidad de estas áreas en comparación con las gubernamentales. Sin embargo, sigue siendo importante tener en cuenta que las áreas de protección privada podrían jugar un papel importante en la conservación de algunos anfibios (Ochoa-Ochoa et al., 2009); por ejemplo, 28 especies se encuentran solo en este tipo de ANP. El hecho de que 95 especies de anfibios no se encuentren en al menos una ANP, podría ser un indicador del posible peligro al que se podrían enfrentar estas especies si no se toman las medidas necesarias para su protección, más aún, cuando 62 de éstas (65%) son microendémicas, es decir, tienen un área de distribución de 100km2 o menos, equivalentes a 10,000 ha (Ochoa-Ochoa et al., 2014), lo cual hace a estas especies de anfibios inevitablemente más vulnerables a cualquier cambio ambiental (Ochoa-Ochoa et al., 2011, 2012).

Es importante resaltar que después de la categorización, se hizo una revisión exhaustiva de las especies que cayeron en primeras categorías para ver si se han reportado enfermedades u otras amenazas que pudieran estar afectándolas. Encontramos, para las especies de la categoría 1, que para la gran mayoría se ha reportado que están amenazadas por destrucción de hábitat, principalmente por cambio de uso de suelo, pero también se mencionan casos por contaminación o por introducción de especies exóticas (e.g., Calzada-Arciniega et al., 2017; UICN, 2020; Lamoreux et al., 2015; Luna-Reyes et al., 2015; Mata-Silva et al., 2016; Parra-Olea et al., 2002; Woolrich-Piña et al., 2017)México. Para las especies de la categoría 2 sucede lo mismo (Botello et al., 2015; Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén, 2005; Fernández-Badillo et al., 2020; Oropeza-Sánchez et al., 2018; Parra-Olea, 2002; Serrano, 2016; Streicher et al., 2011; UICN, 2020), con excepción de las especies Craugastor guerreroensis (Palacios-Aguilar, 2019), Megastomatohyla pellita (Lips et al., 2004), Plectrohyla pycnochila, Sarcohyla ameibothalame, S. cembra, S. chryses, S. thorectes, donde los reportes mencionan a la quitridiomicosis como amenaza potencial; no obstante, es importante enfatizar que ninguno de ellos confirma afectaciones debidas al hongo (UICN, 2020).

De acuerdo con los resultados de los análisis realizados en este proyecto, el Parque Nacional Cañón del Río Blanco, ubicado en Veracruz, es la ANP con la mayor riqueza de anfibios, teniendo un total de 38 diferentes especies, de las cuales solamente 2 se encuentran en la categoría de riesgo de peligro crítico (CR) y 8 en la categoría de riesgo de en peligro (EN), según la UICN (2020). Sin duda alguna, una buena regulación de esta ANP gubernamental representaría una buena contribución en la conservación de anfibios, además de que, muy posiblemente, también sea beneficioso para otros organismos que habitan en dicha zona. En cuanto a las áreas naturales protegidas privadas, la comunidad Santiago Comaltepec, ubicada en Oaxaca, es la que posee una mayor cantidad de especies de anfibios, siendo 28 en total, seguida de Ixtlán de Juárez y Las Cañadas, con 24 y 23 especies, respectivamente. Mantener un número tan alto, comparado con el número de especies que una ANP gubernamental puede albergar, es un indicativo de la gran importancia que tienen las áreas de protección privadas en la conservación de anfibios y otros grupos de vertebrados, ya que en general son de menor tamaño.

La Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná es la ANP con mayor número de especies en riesgo, 18, de acuerdo con la UICN, y 13, de acuerdo a la NOM-059-2010, de las 29 totales que según los análisis están presentes, seguida del Parque Nacional Cañón del Río Blanco con 17 en peligro, de acuerdo a la UICN, y 15 según la NOM-0592010, de las 38 registradas, y en tercer lugar, con 16 especies en riesgo, de acuerdo a la UICN, se encuentran la Reserva de la Biosfera de El Triunfo (con 12 especies en riesgo, según la NOM y 32 especies registradas) y la Reserva Estatal Pico El Loro-Paxtal, con 11 especies en riesgo, según la NOM, y 29 especies registradas. Vale la pena mencionar que estas 2 últimas ANP se encuentran en la sierra Madre de Chiapas y son contiguas. Es importante decir que en este resumen, hecho para poder observar qué ANP tenía más especies en riesgo, se excluyó la categoría de LC (“Least Concern”) de la UICN, pero en la Tabla 1 sí está contabilizada (2020; Tabla 1).

Las reservas privadas que tienen mayor número de especies en alguna categoría de riesgo son también las que tienen mayor número de especies, la comunidad Santiago Comaltepec con 18 especies en riesgo según la UICN, seguida de Ixtlán de Juárez con 17 en riesgo y San Juan Bautista Atepec, empatada con Las Cañadas con 11 especies en riesgo según la UICN. Curiosamente, según la NOM-059-2010, es ésta última la que tiene mayor número de especies en riesgo, un total de 11, seguida de la comunidad Santiago Comaltepec e Ixtlán de Juárez, con 7 especies (Tabla 2).

Saber el número de anfibios que posee cada ANP, así como su respectiva categoría de riesgo, podría ser una herramienta importante para definir las acciones que puedan llevarse a cabo para la conservación de ciertas poblaciones de anfibios. Por ejemplo, las tablas 1 y 2 muestran que las áreas naturales protegidas gubernamentales y privadas con más anfibios en la categoría de peligro crítico (CR), son la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná y el Área de Protección Privada Ixtlán de Juárez, respectivamente. Por ello, sería ideal prestar atención preferente a estas 2 zonas e intentar investigar las posibles causas del alto número de especies en dicha categoría. De la misma forma, podría ser interesante analizar las estrategias de conservación que se han implementado en las ANP con un número alto de especies que entren en la categoría de menor preocupación (LC), enfatizando la importancia del establecimiento de programas de monitoreo, no solo para confirmar las presencias de las especies dentro de las ANP, sino para poder conocer las tendencias poblacionales (tasas de crecimiento positivas, negativas o estables) a corto y mediano plazo (Buckley et al., 2014; Whitfield et al., 2007). Pero además, los estudios herpetofaunísticos y los monitoreos son esenciales para registrar nuevas especies, ampliaciones de distribución y redescubrimientos (Ahumada-Carrillo et al., 2020; Canseco-Márquez et al., 2018; Caviedes-Solis, 2015; Furbush et al., 2017; Hernández et al., 2019; solo por mencionar algunos).

Como se mencionó anteriormente, el factor que más ha influido en el declive de las poblaciones de anfibios a nivel mundial es la modificación, pérdida y fragmentación del hábitat (Becker et al., 2007). Los análisis realizados apoyan esta idea cuando se observa que únicamente 3 especies de los anfibios analizados se encuentran distribuidos en su totalidad en vegetación caracterizada como primaria, es decir, que un número altamente significativo (más de 99%) mantiene parte de su distribución en alguna zona con vegetación secundaria, modificada o antropizada. Lo anterior es relevante, pues, aunque una gran parte de los anfibios mexicanos se encuentra en alguna ANP, casi todos se distribuyen en hábitats modificados. Sumado a ésto, es aún más preocupante el hecho de que aproximadamente 65% de las especies analizadas, tienen una distribución donde más de la mitad es vegetación o área modificada. Esta información podría resultar relevante a la hora de priorizar los planes de conservación para ciertas especies, pues existen 11 especies que se encuentran en el primer grupo prioritario. Ésto significa que, además de tener 100% de su área de distribución modificada, no se encuentran en ninguna ANP (ver la Tabla 3, resaltadas con gris oscuro), es urgente insistir en que se tienen que hacer expediciones para poder determinar sus estados poblacionales. Cabe hacer énfasis en que todas se encuentran en alguna categoría de la UICN, pero solo C. matudai se encuentra en la NOM059-2010 como protección especial (Pr). Aunadas a las especies del primer grupo prioritario, existen otras 101 especies distribuidas en los siguientes grupos prioritarios, dando un total de 112 especies, las cuales representan más de 25% del total de anfibios descritos para México. Por lo cual, se tienen que generar acciones específicas concretas para su protección, además es de suma importancia insistir en que se hagan las reevaluaciones de estas especies para que sean incluidas en la lista oficial mexicana, la NOM059, con una nueva actualización.

Además de toda la información recopilada en este estudio para fortalecer los planes de conservación de anfibios en el país, podría resultar más eficiente tomar en cuenta otras variables, como por ejemplo, el impacto en las poblaciones debido a enfermedades, enfatizando y dando prioridad a las causadas por hongos (quitridiomicosis), pero sin ignorar que existen otras enfermedades importantes bacterianas (e.g., dematoseptisemia [enfermedad de las piernas rojas], clamidiosis, flavobacteriosis, micobacteriosis), virales (e.g., ranavirus, iridovirus, herpesvirus), causadas por otros hongos (e.g., zygomicosis, cromomicosis, ictiofoniasis, saprolegniasis, mesomicetozoos) (Basanta, 2019; García-Feria et al., 2019; Hernández-Martínez et al., 2019); así como parásitos, tanto protozoarios (amibas, ciliados, flagelados, esporozoos), como metazoos (helmintos, mixozoos) (Densmore y Green, 2007). Igualmente, la introducción de especies exóticas (Becerra-López et al., 2017; Peralta-García et al., 2014), el cambio climático (Lara-Resendiz y Luja, 2018; Ochoa-Ochoa et al., 2012; Velasco et al., 2021), y la contaminación, principalmente de cuerpos de agua (Cruz-Santiago et al., 2021; Mayani-Parás et al., 2019). Además de todas las amenazas existentes, está la falta de información, más allá de la descripción, para la gran mayoría de las especies, que sin duda ha sido una limitante en las evaluaciones para determinar los estatus de amenaza relacionados con la conservación de anfibios y poder establecer prioridades.

Debido al gran declive y a las diversas amenazas que afectan a las poblaciones de anfibios hoy en día, conocer la distribución de éstas en función de las áreas de protección establecidas en un territorio, es una herramienta importante para el mejor manejo o creación de planes de conservación específicos para las especies de anfibios. Asimismo, analizar el tipo de vegetación en la que los anfibios se distribuyen, resulta útil para conocer los factores que afectan el estatus de conservación de éstos.

Agradecimientos

QVDE agradece al XXX Verano de la Investigación Científica de la Academia Mexicana de Ciencias por la beca otorgada para realizar esta investigación. Este trabajo se realizó con apoyo parcial del proyecto Conacyt PN2271. Ambos autores están agradecidos con Rafa de Villa y César A. Ríos-Muñoz por los comentarios y sugerencias que mejoraron el manuscrito.

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Recibido: 28 de Febrero de 2021; Aprobado: 28 de Junio de 2021

*Autor para correspondencia: leticia.ochoa@ciencias.unam.mx (L.M. Ochoa-Ochoa)

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