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Introducción
Los calpionélidos son protistas con lórica de simetría axial, collar, abertura oral y región aboral con o sin apéndice caudal. En el registro geológico estos organismos se encuentran en calizas micríticas o margosas, con abundantes radiolarios, nanoplancton, foraminíferos planctónicos y ocasionales espículas de esponjas calcáreas (Remane, 1985, 1998). Su alcance estratigráfico es del Jurásico Superior (Tithoniano inferior) al Cretácico Inferior (Hauteriviano inferior) y se diversifican a partir de formas del Tithoniano medio como Chitinoidella boneti (Doben, 1963). Su amplia distribución geográfica en regiones del antiguo mar de Tetis así como en la cuenca pacífica y su rápida evolución hacen de este grupo de fósiles excelentes marcadores bioestratigráficos que apoyan correlaciones estratigráficas transcontinentales (Blau y Grün, 1997; López-Martínez, Aguirre-Urreta et al., 2017).
Flügel (2004) consideró que este grupo biológico se encuentra en una posición sistemática incierta, aunque relacionado morfológicamente con los tintínidos, pero diferenciados por la composición de la lórica calcítica en calpionélidos y quitinosa en tintínidos, que se presentan con fragmentos de otros organismos (Fig. 1). Varios autores consideraron que los calpionélidos fósiles están emparentados con los tintínidos actuales (Bonet, 1956; Borza, 1969; Colom, 1948; Platonov et al., 2014; Tappan y Loeblich, 1968; Trejo, 1976). Se ha separado este grupo en la superfamilia Calpionellidea y considerado como incertae sedis (Bonet, 1956; Remane, 1969, 1971, 1978). Además, se ha mencionado que los tintínidos, grupo afìn, son un componente importante del zooplancton microscópico que habita en la zona fótica de los océanos y en algunos casos en estuarios o lagunas costeras (Flügel, 2004).
Figura 1 A) Tintinopsis campanula (Ehrenberg 1840), tintínido actual de forma alargada (fig. modificada de Colom, 1948); B) corte axial de calpionélido Tintinnopsella carpathica; C) estructura de Chitinoidella sp. se observan tres capas de cristales de la pared (fig. modificada de Reháková y Michalík, 1993).
El estudio de calpionélidos en México se inició con propuestas de zonificación microfaunística de calizas del Cretácico del este de México (Bonet, 1956). Este estudio se ha continuado con análisis taxonómicos, bioestratigráficos y paleobiológico de los tintínidos del Mesozoico de México (Trejo, 1976, 1980). Algunas propuestas se han ignorado por incluir las zonas de Calpionellopsis y Calpionellites para el estándar mediterráneo, aplicables en sucesiones de calpionélidos del país con algunas dificultades debidas a la escasez de registros, complicándose la delimitación en la zona de Crassicollaria y llegándose a considerar algunas zonas con poco valor práctico (Adatte et al., 1991). Muchas zonas sin embargo han sido bien caracterizadas y comparadas con regiones de Norteamérica y del mundo (Adatte et al., 1991, 2001; López-Martínez, Barragán, Reháková y Cobiella-Reguera et al., 2013; Omaña et al., 2017). El límite Berriasiano-Valanginiano en México ha sido poco estudiado desde el punto de vista bioestratigráfico de los calpionélidos (López-Martínez, Barragán et al., 2017; Omaña et al., 2017; Zell et al., 2015). Este límite se encuentra entre 2 zonas de calpionélidos: la zona de Calpionellopsis y la zona de Calpionellites que son fácilmente identificables en calizas de agua profunda en las que el registro de otros fósiles como los amonites es reducido.
El presente estudio muestra la descripción detallada de los calpionélidos del intervalo Berriasiano-Valanginiano de la sección Padhi que se encuentra en el flanco este del Anticlinorio de Huayacocotla, megaestructura que forma parte del Cinturón de Pliegues y Cabalgaduras del Orógeno Mexicano (Carrillo-Bravo, 1965) en el que se presenta una sucesión sedimentaria relacionada a la apertura del golfo de México (Ochoa-Camarillo et al., 1998; Padilla y Sánchez, 2007; Pedrazzini y Bazañez-Loyola, 1978; Salvador, 1991) y está conformada por pliegues y cabalgaduras (Sánchez-Rojas y De la Callejera-Moctezuma, 2004). Los afloramientos de la Sección Padhi son parte de la Formación Tamaulipas Inferior, nombre de la unidad estratigráfica introducida por Stephenson (1921); esta unidad se ha dividido de forma tripartita y redefinido en algunos trabajos como Caliza La Borrega (Longoria, 1975; Muir, 1936). La Formación Tamaulipas Inferior está conformada por caliza micrítica de estratificación media a gruesa con horizontes de bentonita y nódulos de pedernal, depositada en ambientes de cuenca profunda, con aporte de materiales de regiones relativamente más someras.
Materiales y métodos
Se realizó la prospección geológico-paleontológica en afloramientos de la Formación Tamaulipas Inferior de la Sección Padhi, localizada en la región centro-este del estado de Hidalgo, México, entre los municipios de San Bartolo Tutotepec y Huehuetla (20°47’7.11” - 20°24’14.6” N, 98°07’37.78” - 98°07’36.61” O; Figs. 2, 3). En esta sección se recolectaron 280 muestras de las que se elaboraron 68 secciones delgadas para el estudio de la textura y composición micropaleontológica. Se revisó la presencia de estructuras sedimentarias y la geometría de los estratos a nivel de afloramiento y en muestras de mano.
Figura 2 Mapa geológico y de ubicación de la Sección Padhi (tomado de Sánchez-Rojas y De la Callejera-Moctezuma, 2004).
Para el análisis bioestratigráfico se estudiaron los calpionélidos registrados en las secciones delgadas; se revisó su forma, tamaño, collar, presencia de apéndice caudal y ángulos de extinción de los collares. En este análisis se tomó en cuenta la propuesta de zonas y subzonas de calpionélidos de Aguado et al. (2000). Para las distribuciones geográficas y estratigráficas se generaron diagramas de sectores por localidad utilizando las bibliotecas rnaturalhearth v.0.1.0 (South, 2017a), rnaturalhearthdata v 0.1.0 (South, 2017b), scatterpie v.0.1.2 (Yu, 2018), sf v.0.7-7 (Pebesma, 2018) y sp v..1.31-1 (Bivand et al., 2013), en entorno R v.3.4.2 (R Core Team, 2017).
Descripción
Orden Tintinnina Corliss, 1955
Superfamilia Calpionellidea Bonet, 1959
Familia Calpionellidae Bonet, 1956
Género Calpionella Lorenz, 1902
Especie tipo: Calpionella alpina Lorenz, 1902
Calpionella alpina Lorenz, 1902
(Fig. 4a)
Figura 4 Calpionélidos de la sección estratigráfica Padhi. a) Calpionella alpina Lorenz, 1902, muestra CEP-1.005; b) Calpionellopsis simplex (Colom, 1939), muestra CEP-1.005; c) Tintinnopsella carpathica (Murgeanu y Filipescu 1933), muestra CEP-T-A; d) Remaniella cadischiana (Colom, 1948), muestra CEP-1.024; e) Remaniella catalanoiPop, 1996, muestra CEP-1.063; f), g) Tintinnopsella subacuta (Colom, 1948), muestras CEP-1.032 y CEP-1.062; h), i) Tintinnopsela longa (Colom, 1939), muestras CEP-1.005 y CEP-1-260; j), k) Calpionellites darderi (Colom, 1934), muestras CEP-1.113 y CEP-1.162; l) Calpionellopsis oblonga (Colom, 1939), muestra CEP-1.083.
Calpionella alpina Lorenz, 1902, lám. 6, fig. 1; Akgümüs, 2019, p. 127, lám. 8, figs. a-d (sinonimia completa).
Calpionella alpina (forma esférica) Altıner y Özkan, 1991, lám. 1, figs. 3-8; Okay y Altıner, 2017, figs. 6.24-6.30.
Descripción. La lórica es esférica a subesférica, aproximadamente isodiamétrica con collar cilíndrico corto, conspicuo, separado del cuerpo por una deflexión; la región aboral es ligeramente angulosa, sin prolongación caudal. Las dimensiones son 50 μm de ancho por 60 μm de longitud.
Comentarios taxonómicos
Los representantes de esta especie tienen forma pequeña con cuello estrecho, en algunos cortes oblicuos se ve una estructura semejante a la de secciones oblicuas de C. ellipticaCadisch, 1932, que aparenta transición entre ambas formas, pero con un intervalo estratigráfico más restringido en C. elliptica, de tal manera que su separación taxonómica es relativamente importante en bioestratigrafía (Remane, 1985). Crassicollaria parvula se puede confundir con esta especie, pero es más pequeña y su registro estratigráfico es hasta el Berriasiano inferior.
Distribución. Tithoniano superior-Valanginiano inferior. En la sección estratigráfica estudiada de San Bartolo Tutotepec, Hidalgo, se ha reconocido para el nivel CEP-1.005, que corresponde a parte de la subzona Oblonga (no basal), dentro de un paquete litológico que consiste principalmente en caliza con textura mudstone con calpionélidos, fragmentos de microbivalvos y ocasionales espículas de esponjas calcáreas.
La especie presenta un registro más o menos constante en Europa, y para la región de la Fosa Vocontiana se le considera del Tithoniano superior/Berriasiano inferior, parte alta de la zona Crassicollaria (subzona A3 de Remane, 1963) al Berriasiano medio, parte media y superior de la zona Calpionella (subzona Elliptica) (Olóriz et al., 1995). En Europa se registra en Crimea Oriental, el Cáucaso, Turquía, Bulgaria, Rumania, Polonia, Francia, España e Italia; también se presenta en el norte de África, América del Norte y América Central (Platonov et al., 2014). López-Martínez, Barragán y Reháková (2013) indican que la dominancia de esta especie es representativa de la transición Jurásico/Cretácico y marca una conexión entre el Tetis y el Océano Pacífico para un intervalo con aumento significativo en el nivel del mar, en particular para la zona de Chitinoidella. Akgümüş (2019) considera que la proliferación (acme) de la forma esférica es aceptada como marcador del Berriasiano, en tanto que la especie Calpionella alpina s. s. marca la transición Berriasiano/Valanginiano (Adatte et al., 1991) en la cuenca mediterránea, particularmente para las zonas C y D de Remane (1962). Esta especie delimita el inicio del Berriasiano desde los registros donde se presenta un incremento en la abundancia de su variedad isométrica (Andreini et al., 2007; Blau y Grün, 1997; Houša et al., 1999; Lakova, 1994; Michalík y Reháková, 2011; Pop, 1996; Reháková y Michalík, 1997; Remane, 1971; Remane et al., 1986).
Para el sureste de Francia se ha documentado a C. alpina para la zona Crassicollaria, subzonas Remanei, Intermedia, Colomi y Alpina, con escasos registros en la subzona Remanei del Tithoniano superior (Wimbledon et al., 2013). En Asia se incluyen en el Tithoniano superior y el Berriasiano inferior (subzonas Alpina y Oblonga) de las montañas Omán Centrales (Rousseau et al., 2005). También se ha descrito la especie para el Berriasiano superior-Valanginiano de Argelia (Benest et al., 1996; Vincent et al., 1980). Se ha mencionado para el noreste de México, que en el límite de las Formaciones La Casita/ Taraises existen formas transicionales entre las especies de C. alpina y C. elliptica con parte de estas formas transicionales refiriéndose a secciones oblicuas de C. elliptica (Adatte et al., 1991, 1996; Remane, 1962, 1963, 1969, 1985). También se ha establecido que C. alpina del noreste de México se distingue de las variedades propuestas por Remane (1962) en que consisten en una forma grande y elongada, característica de las subzonas A2 y A3 de Remane (1985); una forma intermedia y casi esférica, típica de la parte inferior de la zona B de Remane (1985) y una forma pequeña y esférica que es relativamente frecuente en la zona C (Eguiluz-de Antuñano et al., 2012). Además, para el noreste de México, se ha descrito C. alpina de la localidad Sierra de Minas Viejas, Monterrey, para un intervalo estratigráfico del Tithoniano superior-Berriasiano inferior, en afloramientos de las Formaciones La Casita y Taraises (Ángeles-Villeda, 2004). En el sur de México se han citado formas esféricas de Calpionella alpina procedentes de Santa Catarina Ticuá, Oaxaca, en un intervalo del Berriasiano medio (zona C-subzona Cadischiana, a la zona Calpionellopsis-subzona D1; Zell et al., 2015). Para Sudamérica se registró en las subzonas Colomi y Alpina de la transición Tithoniano-Berriasiano de la Cuenca Neuquina, Argentina (López-Martínez, Aguirre-Urreta et al., 2017). Los registros más boreales para Norteamérica incluyen el Cretácico Inferior de Nueva Escocia, Canadá, en el Miembro Artimon del Valanginiano superior y posiblemente del Hauteriviano inferior (Eliuk y Leveske, 1989).
Género CalpionellopsisColom, 1948
Especie tipo: Calpionella oblongaCadisch, 1932
Calpionellopsis simplex (Colom, 1939)
(Fig. 4b)
Calpionella simplex Colom, 1939, p. 6, lám. 2, fig. 11; lám. 3, fig. 9.
Calpionellopsis simplexColom, 1948, p. 256, fig. 11 (10); Benzaggagh et al., 2012, p. 284, figs. 9G-9I (sinonimia completa).
Calpionellopsis cf. C. simplex Bismuth et al., 1967, lám. 9, fig. 21.
Calpionellopsis oblonga (Cadisch, 1932), Barbu y Melinte-Dobrinescu, lám. 1.7.
Descripción. La lórica es cilíndrica con escaso o nulo ensanchamiento, la región aboral es redondeada y el collar sencillo en la región oral seguido de un surco suboral, circular y pequeño. La lórica tiene generalmente 80 μm de longitud por 40 μm de ancho; en secciones oblicuas, las paredes laterales son paralelas o ligeramente curvas (Remane, 1985).
Comentarios taxonómicos
Algunos ejemplares de C. simplex y C. oblonga pueden confundirse en intervalos con formas transicionales aunque la lórica en corte axial es muy distinta con el perfil estrecho hacia la abertura en C. oblonga (Remane, 1985). El primer registro de Calpionellopsis oblonga marca el límite inferior de la zona Oblonga (Remane et al., 1986) y se considera que el intervalo estratigráfico de la especie es del Berriasiano superior al Valanginiano inferior, dentro de las subzonas Oblonga y Major, equivalentes parcialmente con las subzonas D1 y, posiblemente, con la parte baja de la zona E de Remane (1962). También se ha tomado en cuenta el aumento en la predominancia de C. oblonga sobre formas transicionales o de C. simplex para definir la subzona Oblonga del Berriasiano superior, subyacente a las primeras apariciones de Lorenziella hungarica (Remane, 1985) que se aplican para delimitar la base de la subzona D3 en el esquema zonal de la Fosa Vocontiana (Allemann y Remane, 1979). Para el sureste de Francia y en el caso de la subzona D3, se nota la ausencia repentina en el registro de C. oblonga (Bulot et al., 1996). En México se ha descrito a C. oblonga de estratos del Berriasiano superior de la Sierra de Minas Viejas, en Monterrey, Nuevo León en asociación con Calpionella alpina, Lorenziella hungarica, así como amonites de los géneros Olcostephanus, Sarasinella, Neocomites y Distoloceras (Ángeles-Villeda, 2004). También se ha identificado la especie de Santa Catarina Ticuá, Oaxaca (Zell et al., 2015) y Tlatlauquitepec, Oaxaca (López-Martínez, Barragán et al., 2017) en asociación con las especies Calpionella alpina, Lorenziella plicata, Tintinnopsella carpathica, T. longa, T. subacuta, Remaniella colomi y R. filipescui, con registros escasos de C. simplex.
Distribución. Berriasiano superior-Valanginiano inferior. En la sección estratigráfica estudiada se ha reconocido para el nivel CEP-1.005, parte de la subzona Oblonga del Berriasiano superior; que corresponde a caliza con textura mudstone en la que se encuentran calpionélidos, espículas de esponjas dispersas y ocasionales fragmentos de microbivalvos. La especie se describió inicialmente de Europa procedente de la subzona Simplex, correspondiente a la parte inferior del Berrriasiano superior (Allemann et al., 1975; Catalano y Liguori, 1971; Pop, 1974, 1976; Remane, 1963, 1964, 1971). La primera aparición de esta especie se toma en cuenta para delimitar la zona D, subzona D1 (Allemann y Remane, 1979; Blanc, 1995; Bulot et al., 1996; Pop, 1994). La especie tiene presencia en el Valanginiano inferior de Asia Occidental en Irán (Benzaggagh et al., 2012) y Turquía (Atasoy et al., 2018); en Europa en Albania (Kollman y Peza, 1997), Austria (Lukeneder y Reháková, 2004), Bulgaria (Lakova et al., 1999), España (Aguado et al., 2000), Italia (Andreini et al., 2007; Grün y Blau, 1997) y en Norteamérica en México (Ángeles-Villeda, 2004; López-Martínez, Barragán et al., 2017; Zell et al., 2015), el Caribe (Prémoli-Silva y McNulty, 1984) y Cuba (López-Martínez, Barragán, Reháková y Cobiella-Reguera, 2013), este último registro se considera concurrente con el de C. oblonga (López-Martínez, Barragán y Reháková, 2013). En México se ha documentado a la especie para el Berriasiano superior de la región de Minas Viejas, Monterrey, Nuevo León en asociación con Calpionella alpina, Lorenziella hungarica y Calpionellopsis oblonga, así como amonites de los géneros Olcostephanus, Sarasinella, Neocomites y Distoloceras (Ángeles-Villeda, 2004). Para México, también se ha mencionado del Berriasiano temprano-Berriasiano tardío de San Pedro del Gallo, Durango, Puerto Piñones y Sierra del Jabalí, Coahuila, en el área de Monterrey-Linares, Nuevo León donde se le considera un marcador excelente en series estratigráficas del Cretácico Inferior de México (Adatte et al., 1991, 1996). Para el sureste de México se ha definido la subzona Simplex con base en la presencia de Calpionellopsis simplex y la ausencia de la especie C. oblonga, en estratos de la Formación Tlaxiaco, en Oaxaca (Zell et al., 2015).
Calpionellopsis oblonga (Colom, 1939)
(Fig. 4l)
Calpionella oblongaCadisch, 1932, lám. 3, fig. 20.
Calpionellopsis oblongaBenzaggagh et al., 2012, p. 281, figs. 9N-9P; fig. 17H (sinonimia completa).
Tintinnopsella oblongaColom, 1948, lám. 33, fig. 5; p. 256; fig. 13; p. 258, fig. 57; p. 260, fig. 5; Brönnimann, 1953, figs. 19-21.
non Calpionellopsis oblongaTrejo, 1976, lám. 6. fig. 8; lám. 18, fig. 13.
Descripción. La lórica es cilíndrica con terminación aboral redondeada, las paredes son ligeramente convergentes hacia la abertura oral, con el diámetro menor que la anchura máxima del cuerpo en la región donde comienza el cáliz, la abertura generalmente no presenta collar. Las dimensiones de los ejemplares son de 50 μm de anchura por 80 a 110 μm de longitud.
Comentarios taxonómicos
Algunos ejemplares de C. simplex y C. oblonga pueden confundirse en intervalos que tienen formas transicionales (Remane, 1985) pero la lórica en corte axial es muy distinta por el perfil estrecho hacia la abertura en C. oblonga.
Distribución. Berriasiano superior-Valanginiano inferior. En la sección estratigráfica estudiada se ha reconocido a partir del nivel CEP-1.005 con un registro más o menos continuo hasta el nivel CEP-1.083 donde comienza a ser menos frecuente y su registro se termina en el nivel CEP-T-A. Estos niveles comprenden desde el Berriasiano superior (subzona Oblonga) al Valanginiano inferior (subzona Darderi) y están conformados por caliza gris clara con textura mudstone y wackestone en las que se presentan también radiolarios, espículas de esponjas y ocasionalmente cristales dispersos de pirita.
El primer registro de Calpionellopsis oblonga marca el límite inferior de la zona Oblonga (Remane et al., 1986). Se considera que el intervalo estratigráfico de la especie es del Berriasiano superior al Valanginiano inferior, dentro de las subzonas Oblonga y Major (Pop, 1976) equivalentes parcialmente con las subzonas D1 y, posiblemente, con la parte baja de la zona E de Remane (1962). También se ha tomado en cuenta el aumento en la predominancia de C. oblonga sobre formas transicionales o de C. simplex para definir la subzona Oblonga del Berriasiano superior, subyacentes a las primeras apariciones de Lorenziella hungarica (Remane, 1985) que se aplica para delimitar la base de la subzona D3 en el esquema zonal de la Fosa Vocontiana (Allemann y Remane, 1979); para el sureste de Francia, en el caso de la subzona D3, se nota la ausencia repentina en el registro de C. oblonga (Bulot et al., 1996). En México se ha descrito a C. oblonga de estratos del Berriasiano superior de la Sierra de Minas Viejas, en Monterrey, Nuevo León en asociación con Calpionella alpina, Lorenziella hungarica, así como amonites de los géneros Olcostephanus, Sarasinella, Neocomites y Distoloceras (Ángeles-Villeda, 2004). También se ha identificado la especie de Santa Catarina Ticuá, Oaxaca (Zell et al., 2015) y Tlatlauquitepec, Oaxaca (López-Martínez, Barragán et al., 2017) en asociación con Calpionella alpina, Lorenziella plicata, Tintinnopsella carpathica, T. longa, T. subacuta , Remaniella colomi y R. filipescui, con registros escasos de C. simplex.
Género TintinnopsellaColom, 1948
Especie tipo: Calpionella carpathicaMurgeanu y Filipescu, 1933
Tintinnopsella carpathica (Murgeanu y Filipescu, 1933)
(Fig. 4c)
Calpionella carpathica nov. sp. Murgeanu y Filipescu, 1933, p. 63, lám. 1, figs. 20-23.
Calpionella carpathicaMurgeanu y Filipescu, 1933; Colom, 1934, lám. 30, figs. 7-9.
Tintinnopsella carpathicaBenzaggagh et al., 2012, p. 288, figs. 13A-13E, 17S (sinonimia completa).
Tintinnopsella doliphormis Murgeanu y Filipescu, Borza, 1969, lám. 31, figs.1-16.
Tintinnopsella cf. T. carpathica Murgeanu y Filipescu, Linetzkaya, 1971 p. 106, fig. 2.25.
Tintinnopsella gr. carpathica Murgeanu y Filipescu, Grün y Blau, 1997, lám. 1, figs. 15-16.
Descripción. La lórica es alargada, subredondeada, ovoidal o cordiforme con el mayor grosor por debajo de la mitad inferior de su longitud; el collar es divergente con una ligera curvatura que forma un ángulo generalmente recto con respecto a las paredes laterales de la lórica. Los cortes axiales completos presentan apéndice caudal pequeño.
Comentarios taxonómicos
Los ejemplares de Tintinnopsella carpathica se caracterizan por la forma ovoidal de la lórica, con un apéndice axial. El intervalo estratigráfico de la especie es semejante al de la familia Calpionellidae (Tithoniano superior-Valanginiano inferior). La especie presenta variaciones morfológicas como las que se observan en Calpionella alpina y sobre la evolución en el tamaño se han determinado: 1) formas pequeñas características de la zona Crassicollaria, con solamente algunas formas de tamaño medio (80 μm × 50 μm), 2) formas medias (70-90 μm × 50-60 μm) poco frecuentes en la parte inferior de la zona Calpionella y 3) algunas formas de tamaño medio (75-80 μm × 55-60 μm) cerca de la zona “acmé” de Remaniella. Remane (1985) menciona, además, que los ejemplares pequeños de Tintinnopsella carpathica se pueden considerar homeomorfos de Chitinoidella bonetiDoben, 1963, del Tithoniano medio y, dentro de su variación, se presentan incluso formas con estructura microgranular, así mismo, también indica que los cortes en secciones oblicuas de Tintinnopsella longa son prácticamente indistinguibles de T. carpathica dentro de las zonas D1 a E (Remane, 963, 1985).
Distribución. Tithoniano superior-Hauteriviano. Para la sección estratigráfica estudiada se han identificado varios ejemplares a partir del nivel CEP-1.005 con variaciones intermitentes hasta el nivel CEP-1.208, correspondientes a la parte alta del Berriasiano superior (subzona Oblonga) al Valanginiano inferior (subzona Darderi). Los niveles estratigráficos están conformados por caliza con textura mudstone y wackestone con radiolarios, calpionélidos, espículas de esponjas y fragmentos de bivalvos, además en niveles de limolita calcárea se encuentran bivalvos y espículas de esponjas y en algunos niveles se registra bioturbación baja a moderada.
Tintinnopsella carpathica tiene el alcance estratigráfico más amplio entre las formas de calpionélidos. La primera ocurrencia de esta especie corresponde a la parte más baja de la subzona A1 (Altıner y Özkan, 1991; Remane, 1985) o a la parte más baja de la subzona Remanei (Petrova et al., 2012) y su alcance se extiende a la zona F (Altıner y Özkan, 1991) o la subzona Oblonga de la zona Calpionellopsis (Petrova et al., 2012). La especie es característica de las zonas A y B de Remane (1965) (transición entre las zonas Crassicollaria, Tithoniano superior y parte baja de la zona de Calpionella, parte baja del Berriasiano inferior). En Europa se ha registrado desde la parte baja de la subzona Oblonga (Tithoniano medio) a la parte alta de la zona Tintinnopsella correspondiente al Hauteriviano inferior (Lakova et al., 1999). La especie presenta distribución general en Europa hasta el este del Mediterráneo donde es más abundante Crassicollaria elliptica (Remane, 1985). Se ha mencionado que su registro abarca del Tithoniano superior al Berriasiano inferior y su distribución geográfica incluye Crimea, Turquía e Irán, los Cárpatos del oeste y del sur, los Alpes del norte, Hungría, el sureste de España, los Balcanes, el norte de África, Norteamérica y Centroamérica (Platonov et al., 2014).
Para Norteamérica, se ha citado de la región del Caribe en Sierra de los Órganos asociada en la primera presencia de Tintinnopsella longa y con Calpionella alpina y C. elliptica (López-Martínez, Barragán, Reháková y Cobiella-Reguera, 2013). Para el noreste de México se han indicado intervalos estratigráficos con complicaciones en su identificación, en particular para niveles con variaciones en el grado de recristalización, aunque con intervalos bien identificados como sucede para la región de Iturbide, Nuevo León, donde la especie está bien representada desde el nivel que enumeran como IT-21.2, con aparición de algunas formas grandes hacia la cima de esta (Adatte et al., 1991). Esta especie también se ha identificado para el Tithoniano superior de la Cuenca Neuquina, Argentina subzona Colomi (López-Martínez, Aguirre-Urreta et al., 2017).
Tintinnopsella longa (Colom, 1939)
Calpionella longa Colom, 1939, lám. 2, fig. 9.
Tintinnopsella longaBenzaggagh et al., 2012, p. 292, figs. 11U-11Y, 17Y (sinonimia completa).
Tintinnopsella carpathica (Murgeanu y Filipescu, 1933); Borza, 1969, lám. 79, figs. 9-11, 15; Altıner y Özkan, 1991, lám. 2, fig. 10.
? Tintinnopsella longaTrejo, 1976, lám. 16, fig. 17.
Descripción. La lórica tiene forma de campana a subcilíndrica con el extremo aboral redondeado y la región oral amplia con collar de paredes paralelas. La lórica suele estar ligeramente ensanchada hacia el primer tercio de la región aboral. Las dimensiones de los ejemplares son de 55 a 60 μm de ancho por 140 a 155 μm de longitud.
Comentarios taxonómicos
Algunos ejemplares son similares a Tintinnopsella carpathica aunque se diferencian por tener un tamaño menor y por la presencia de apéndice caudal distintivo.
Distribución. Tithoniano superior (parte inferior no basal de la subzona Elliptica)-Valanginiano inferior (parte superior de la zona Calpionella). En la sección estratigráfica estudiada se han encontrado ejemplares de esta especie en toda la sección, con registros intermitentes desde el nivel CEP-B-G hasta el nivel CEP-T-L, que comprenden un alcance estratigráfico del Berriasiano superior (subzona Oblonga) al Valanginiano inferior (subzona Darderi). Los niveles estratigráficos están conformados por caliza de textura mudstone y wackestone con calpionélidos y radiolarios, microbivalvos dispersos y presencia de bioturbación baja a moderada.
La edad de la especie es del Berriasiano, con una distribución geográfica que incluye Irán, el Cáucaso, Turquía, los Cárpatos occidentales y meridionales, el suroeste de Hungría, el sureste de España, el sureste de Francia, los Balcanes, Argelia y América Central (sensuPlatonov et al., 2014). También se ha comentado que algunos de los registros de esta especie están precedidos por T. carpathica y formas transicionales entre T. carpathica y T. longa definiendo la base de la subzona Longa para el Berriasiano medio, por arriba de la subzona Elliptica y por debajo de las primeras apariciones de Calpionellopsis simplex, con un registro que abarca hasta el Valanginiano superior (parte baja de la zona Tintinnopsella; Olóriz et al., 1995; Pop, 1994). Para registros en el oeste de Sicilia, Italia, la distribución estratigráfica en esta región se inicia en la base del Berriasiano superior (subzona Simplex) y llega a la parte media del Valanginiano inferior (parte media de la subzona Major; Andreini et al. (2007). Los ejemplares que se han descrito para los Balcanes del Oeste presentan una distribución estratigráfica del Berriasiano medio (parte alta de la subzona Elliptica)-Valanginiano inferior (parte baja de la subzona Darderi) en conjunto con ejemplares de Calpionella minuta, Calpionellopsis simplex, C. oblonga, Lorenziella hungarica, L. plicata, C. darderi y Tintinnopsella subacuta (Lakova et al., 1999). Para Austria se han citado ejemplares de la base de la subzona Elliptica, en conjunto con Calpionella alpina, C. elliptica, T. carpathica, Remaniella catalanoi, R. duranddelgai y Lorenziella hungarica (Lukeneder et al., 2009; Reháková et al., 2009). Para México se ha descrito de la Sierra de Minas Viejas, Monterrey, Nuevo León, en el intervalo estratigráfico que incluye del Berriasiano superior al Valanginiano inferior.
Tintinnopsella subacuta (Colom, 1948)
Tintinnopsella subacutaPetrova et al., 2012, fig. 5.36; Lakova y Petrova, 2013, lám. 7, figs. 42-44; Boorová et al., 2015, fig. 6M; López-Martínez et al., 2017, fig. 3I; Omaña et al., 2017 - fig. 4-l; Petrova et al., 2017, figs. 6.20-6.2, 8.19-8.20.
Descripción. La lórica es alargada, con una relación longitud/anchura mayor a 2.5; el collar tiene forma de embudo y está separado de las paredes laterales en un ángulo mayor o igual a 45°; la lórica presenta engrosamiento en las paredes por lo general hacia la mitad de su longitud.
Comentarios taxonómicos
Distribución. La especie se ha descrito del Berriasiano superior (parte baja de la subzona Oblonga) y del Valanginiano superior (parte media de la zona Tintinnopsella) para Europa, con registros más o menos coetáneos de Lorenziella hungarica y L. plicata (Lakova et al., 1999). En la sección estratigráfica estudiada se han reconocido ejemplares entre los niveles CEP-1.032 y CEP-1.062, en la parte alta del Berriasiano superior (subzona Oblonga); en ambos casos los niveles estratigráficos corresponden a mudstone de calpionélidos con acumulaciones puntuales de espículas de esponjas y zonas bioturbadas o con gradación.
Algunas formas se han citado para los Balcanes del Oeste con una distribución estratigráfica que abarca el Berriasiano superior (subzona Longa) al Valanginiano superior, parte media de la zona Tintinnopsella (Lakova et al., 1999). Además, existen registros más restringidos que comprenden del Berriasiano superior (parte baja de la subzona Oblonga) al Valanginiano medio (parte media de la subzona Major) (Pop, 1994). En la región del Caribe se ha citado para Sierra de los Órganos de la zona Calpionellopsis en un intervalo bastante diversificado que incluye las especies Tintinnopsella longa, T. carpathica, Amphorellina lanceolata, Calpionella minuta, Lorenziella plicata, Remaniella duranddelgai, R. filipescui y R. cadischiana (López-Martínez, Barragán, Reháková y Cobiella-Reguera, 2013). Para México se ha descrito de la región de Tlatlauquitepec, Puebla, en la zona Calpionellopsis y subzona Oblonga, en asociación con las especies de Lorenziella plicata, Tintinnopsella carpathica, T. longa, Remaniella colomi, R. filipescui y formas globulares de C. alpina (López-Martínez, Barragán et al., 2017).
También se ha citado para Tamazunchale, San Luis Potosí, México, como registro inesperado dentro de la zona Crassicollaria, subzona Colomi, del Tithoniano temprano, sin embargo, se requieren estudios adicionales para aclarar el alcance estratigráfico de la especie (López-Martínez et al., 2015). Además, se ha citado del Berriasiano medio y tardío para la misma región, en asociación con Calpionella alpina, C. elliptica, Calpionellites sp., Remaniella cadischiana, R. colomi, R. ferasini y Tintinnopsella carpathica (Zell et al., 2016).
Género RemaniellaCatalano, 1965
Especie tipo: Tintinnopsella cadischianaColom, 1948
Descripción. La lórica es ovoidal, cilíndrica, cilíndrica-elongada o con forma de campana, el collar consiste en 2 anillos circum-orales; la terminación aboral tiene apéndice caudal más o menos marcado, el collar compuesto, bajo luz polarizada, puede presentar orientación oblicua con extinción a 45º de los anillos interiores, mientras que la lórica tiene extinción total recta (Catalano, 1965; Catalano y Ligouri, 1971; Pop, 1994).
Comentarios taxonómicos
Distribución. Las diferentes especies de Remaniella del dominio del Tetis se encuentran aproximadamente desde la parte media del Berriasiano inferior que corresponde a la parte alta de la subzona Massutiniana-subzona Alpina, hasta el Valanginiano inferior, en las subzonas Ferasini (zona Calpionella) y Major (zona Calpionellites) (Allemann et al., 1971; Pop, 1964).
Remaniella cadischiana (Colom, 1948)
(Fig. 4d)
Tintinnopsella cadischianaColom, 1948, p. 247, figs. 12-25, 12-26, 12-34, 12-40.
Tintinnopsella cadischianaColom, 1948, p. 247, fig. 12-35.
Calpionellites? dadayiBorza, 1969, lám. 84, figs. 7-8.
Remaniella cadischianaBenzaggagh et al., 2012, p. 285, figs. 10E-10G, 17L (sinonimia completa).
Borzaiella atavaGrün y Blau, 1996, lám. 2, figs. 1-3; Grün y Blau, 1997, lám. 2, fig. 3.
Praecalpionellites dadayi Knauer, Grün y Blau, 1996, lám. 1, figs. 1-3; Grün y Blau, 1997, lám. 2, fig. 5; Concetta-Marino et al., 2007, lám. 3, fig. 13; Fözy et al., 2010, 537, fig. 9C.
Praecalpionellites filipescui (Pop, 1986); Grün y Blau, 1997, lám. 2, fig. 4.
“Praecalpionellites” dadayi Knauer - Andreini et al., 2007, lám. 2, fig. 21.
Remaniella filipescui Pop, 1986 - Andreini et al., 2007, lám. 2, figs. 20, 22a.
Remaniella filipescui (Catalano, 1965) - Barbu y Melinte-Dobrinescu, 2008, lám. 1.5.
Descripción. La lórica es cilíndrica a subcilíndrica y ligeramente ovoidal con la mayor anchura en la parte media, el grosor de la pared es homogéneo o con un ligero aumento cerca de la mitad de la longitud de la lórica. Las dimensiones de la lórica (sin apéndice caudal) son de 90-150 μm de longitud por 60-80 μm de ancho. La relación longitud/anchura mínima de la lórica es de 1.5; el collar presenta 2 anillos circum-orales independientes, divergentes y oblicuos en comparación con la extremidad oral de la lórica. En muchos casos, el anillo exterior es ligeramente curvo y se apoya en el anillo interior que es más corto.
Comentarios taxonómicos
Se ha considerado que esta especie es particularmente diferente de R. borzai, por la forma del collar, lenticular en R. cadischiana y en forma de punta para R. borzai, además menciona, que cuando carece de collar, se confunde con Tintinnopsella longa. En algunos casos, el extremo oral interno de la lórica muestra un hueco muy pequeño donde se inserta el anillo interno (Pop, 1994).
Distribución. Berriasiano medio-parte más alta del Valanginiano inferior. En la sección estratigráfica estudiada se ha encontrado para un intervalo entre los niveles CEP-1.034 y CEP-1.256, parcialmente dentro de la subzona Oblonga y la subzona Darderi. Estos niveles estratigráficos se tratan de wackestone de calpionélidos con fábrica laminar que alterna con facies de: 1) wackestone-packstone de calpionélidos y espículas de esponjas calcáreas y 2) mudstone de radiolarios y calpionélidos. El alcance estratigráfico de la especie es del Berriasiano medio (subzona Elliptica) hasta la parte alta del Valanginiano inferior (subzona Major), con presencia más o menos coetánea de Remaniella borzai y R. filipescui y R. ferasini (sensu Pop, 1994). Los ejemplares identificados para el Atlántico del Este, en la Cuenca de Marruecos comienzan en la base del Berriasiano (Vincent et al., 1980). Esta especie se ha descrito para el golfo de México (Deep Sea Drilling Project, Leg 71; Prémoli-Silva y McNulty, 1984) con un alcance estratigráfico que incluye, la transición del Tithoniano/Berriasiano, dentro de la parte baja de la zona B (subzona Alpina) a la zona E (zona Calpionellites) en conjunto con ejemplares de Calpionellites darderi, Tintinnopsella longa, T. carpathica y Calpionellopsis oblonga. En esta región se ha definido la subzona D3 para la transición Berriasiano/Valanginiano en niveles en los que R. cadischiana se encuentra en asociación con Remaniella dadayi.
Para el noroeste de México se ha hallado en afloramientos de la Formación Taraises, en el estado de Durango, para parte de la subzona Darderi con Lorenziella plicata, L. hungarica, Remaniella filipescui, R. cadischiana, Tintinnopsella carpathica, T. longa, T. subacuta, Praecalpionellites murgeanui, P. sirianensis, Calpionellites darderi y C. coronatus (Omaña et al., 2017). Para el sureste de México se ha citado de la asociación 1 (subzona Cadischiana, Grün y Blau, 1997; Andreini et al., 2007) y asociación 2 (subzona Simplex) descritas por Zell et al. (2015).
Remaniella catalanoiPop, 1996
(Fig. 4e)
Remaniella cadischiana (Colom, 1949); Olóriz et al., 1995, lám. 1, fig. 25; Andreini et al., 2007, lám. 2, figs. 7, 8.
Remaniella catalanoi n. sp. Pop, 1996, p. 320, figs. 10-15.
Remaniella catalanoiGrün y Blau, 1997 lám. 1, figs. 13, 14; Reháková, 1998, p. 446, lám. 1, figs. 3-5; Andreini et al., 2007, p. 191, lám 1, figs. 32a, b; lám. 2, figs. 4a, b; Reháková et al., 2009, lám. 2, fig. 8; Petrova et al., 2012, figs. 6.4-6.6; Lakova y Petrova, 2013, lám. 6, fig. 55; López-Martínez, Barragán y Reháková, 2013, fig. 6A; Maalaoui y Zargouni, 2016, p. 50, fig. (4) 16; Petrova et al., 2017, fig. 6.26.
Descripción. La lórica es ligeramente curvada hacia la parte externa y más ancha cerca de la mitad de su longitud, los anillos orales están bien diferenciados, el anillo exterior es muy delgado y ligeramente curvado hacia la parte superior, el anillo oral externo se dobla ligeramente hacia la parte externa de la lórica.
Comentarios taxonómicos
La especie es semejante a Remaniella borzai; sin embargo, difiere por su forma menos cilíndrica. Además, se diferencia de otras especies de Remaniella como son R. ferasini, R. filipescui y R. duranddelgai, por las características del collar, que en R. catalanoi presenta un anillo interno filiforme.
Distribución. Se registra para la parte alta del Berriasiano inferior (parte inferior de la subzona Ferasini) - Valanginiano inferior (subzona Murgeanui). En la sección analizada se ha encontrado en el nivel CEP-1.063, consistente en mudstone de calpionélidos, radiolarios y microbivalvos con algunas zonas con laminaciones. La especie fue definida inicialmente del Berriasiano-Valanginiano (subzonas Ferasini-Murgeanui) para Rumania (Pop, 1996). Para Sicilia, se tiene registro desde la parte inferior no basal del Berriasiano inferior, hasta la parte media de la zona Calpionella (subzona Cadischiana; Andreini et al., 2017). Las primeras apariciones de la especie R. catalanoi permiten diferenciar la subzona Catalanoi correspondiente en parte a la subzona A3 de Remane (1963, 1964, 1971) de la Fosa Vocontiana, perteneciente a la parte más alta del Tithoniano hasta la base del Berriasiano y caracterizada por la presencia Calpionella alpina (variedad grande), Crassicollaria brevis, C. massutiniana, C. parvula, C. cf. intermedia y Remaniella ferasini (Grün y Blau, 1997). También se ha indicado que para la división tripartita propuesta (sensuTrejo, 1976, 1980) esta subzona es equivalente a la subzona Colomi (Grün y Blau, 1997). En México se ha descrito solamente en Tlatlauquitepec, Puebla en la subzona Darderi, en asociación con las especies Calpionella alpina, Calpionellites darderi, Remaniella filipescui y Calpionellopsis oblonga (López-Martínez, Barragán et al., 2017).
Género CalpionellitesColom, 1948
Especie tipo: Calpionellites darderi (Colom, 1934)
Calpionellites darderi (Colom, 1934)
Calpionella darderi n. sp. Colom, 1934, lám. 31, fig. 3.
Calpionellites darderiColom, 1948, p. 258, fig. (12) 1-15; Bonet, 1956, lám. 16. fig. 2; Trejo, 1976, lám. 18, fig. 2; Remane, 1985, p. 570; fig. (18) 5-6; Adatte et al., 1991, lám. 1, fig. 4; Altıner y Özkan, 1991, lám. 5, figs. 11-16; Tunç, 1991, lám. 4, figs. 4-5; Pop, 1994, lám. 2, figs. 7, 8; Grün y Blau, 1997, lám. 2, fig. 12; Concetta Marino et al., 2004, lám. 3, fig. 16; Andreini et al., 2007, lám. 3, fig. 5; Okay y Altıner, 2007, lám. 2, fig. 56-61; Fözy et al., 2010, p. 537, fig. 9A-9B; Lakova y Petrova, 2013, lám. 4, figs. 20-24; lám. 7, figs. 25-26; Boorová, 2015, p. 103, fig. 6S.
? Calpionellites darderiBrönnimann, 1953, fig. 18. non Calpionellites darderiTrejo, 1976, lám. 18, fig. 5.
Descripción. La lórica presenta constricción oral que resulta de la deflexión hacia la parte interna del collar, con sobrecrecimiento cerca de las paredes laterales, lo que resulta en una constricción oral justo por debajo del final de la pared.
Comentarios taxonómicos
Otra especie de calpionélido con collar en forma muy marcada del embudo es Remaniella murgeanui (Pop, 1994), forma considerada transicional entre las formas típicas de Remaniella y Calpionellites darderi (Colom, 1934) (Remane, 1985). Remaniella murgeanui (Pop, 1944) se diferencia claramente de C. darderi por las paredes laterales rectas y el tamaño generalmente más grande, además, en R. murgeanui, los anillos orales divergen sin que haya una inclinación muy marcada hacia el interior de la abertura oral. Además, para el Valanginiano es posible que haya ocurrido una derivación entre las formas de Praecalpionellites murganui, P. sirianensis, C. darderi, C. uncinata y C. coronata (Pop, 1994). La especie se diferencia de C. major por su forma acampanada y lórica más corta y también de otras especies más pequeñas (C. coronatus y C. caravacensis).
No obstante, que la distinción entre C. darderi y C. coronatus es un poco complicada, no influye determinantemente en la bioestratigrafía, ya que el intervalo de C. coronatus es casi paralelo al de la otra especie (Remane, 1985). Algunas formas mexicanas se pueden confundir con la especie precursora, Remaniella murgeanui (Pop, 1994) = Remaniella dadayi, presentándose una transición muy rápida a través de la que es posible considerar el error estratigráfico prácticamente insignificante (Adatte et al., 1991).
Distribución. La especie se ha registrado en el Berriasiano superior-Hauteriviano inferior. En la sección estratigráfica estudiada se ha reconocido para el intervalo entre los niveles estratigráficos CEP-1.113 y CEP-1.256, conformados por mudstone y wackestone de calpionélidos y radiolarios con ocasionales microbivalvos y zonas bioturbadas, además de un nivel de limolita calcárea con fábrica laminada bien definida en algunas zonas.
Calpionellites darderi tiene una distribución amplia (Bulot et al., 1996; Aguado et al., 2000) que incluye registros del Valanginiano temprano- Valanginiano tardío en Europa en España (Aguado et al., 2000), Italia (Andreini et al., 2007), Austria (Lukeneder y Reháková, 2004), Bulgaria (Lakova et al., 1999), Turquía (Atasoy et al., 2018) y del Valanginiano temprano en Marruecos (Vincent et al., 1980), Irán (Benzzaggagh et al., 2012) y el Caribe (Myczynski, 1989; Prémoli-Silva y McNulty, 1984). La especie ha sido identificada para el noreste de México en secciones de San Lucas y La Huasteca, en San Luis Potosí, junto con Calpionellopsis oblonga en la parte basal de la zona Calpionellites (Adatte et al., 1991) y los registros de calpionélidos del Valanginiano temprano que se presentan en esta región, incluyen a Calpionellites caravacaensis, C. coronatus, Remaniella borzai, Tintinnopsella carpathica, T. longa y T. subacuta (Adatte et al., 1991). La primera aparición de C. darderi dentro de la subzona a la que denomina C1-3 es considerada como “zona de Rango Total Calpionellites darderi”, con estratos unificados a partir de la presencia del taxón nominal (Longoria, 1977). En esta zona, el límite superior queda marcado por la extinción de los calpionélidos, lo que es aparentemente coincidente con la primera aparición de Nannoconus bermudezi (Brönnimann, 1955). La especie se ha identificado además para la región de Linares-Galeana-San Roberto, Nuevo León, donde se ha descrito en conjunto con macro y microfauna del Berriasiano-Hauteriviano de la formación Taraises (Padilla y Sánchez, 1978). Para el noreste de México, se ha indicado algunas formas transicionales en el intervalo C-D3 (subzona Darderi) que se presenntan entre las formas del Berriasiano superior y el Valanginiano inferior (Eguiluz-de Antuñano et al., 2012). Los estratos donde esto ocurre incluyen registros de Calpionellites sp., C. darderi, Tintinnopsella longa y T. carpathica, así como amonites del género Olcostephanus situándolos entre el Valanginiano inferior-Hauteriviano inferior. También para el noroeste de México, en Cuencamé, Durango, se ha registrado a la especie para el intervalo de la parte alta del Berriasiano superior (subzona Murgeanui) a la parte media del Valanginiano inferior (subzona Major; Omaña et al., 2017). Por su parte, Zell et al. (2015) la ubican en su Asociación 5 en donde consideran que la abundancia de Calpionella alpina se vuelve decreciente.
Discusión
Se realizaron observaciones de las facies de limolita, caliza y limolita calcárea en las que se registró biota pelágica predominante conformada por radiolarios y calpionélidos. Estos últimos permitieron reconocer las siguientes sucesiones de zonas bioestratigráficas de acuerdo con el contenido de elementos paleontológicos que se describen a continuación.
Berriasiano Superior - zona de Calpionellopsis, subzona de Oblonga (Berriasiano tardío; niveles CEP-B-A - CEP-1.112)
La subzona es reconocida por la abundante presencia de Calpionellopsis oblonga, que se encuentra desde los primeros niveles estratigráficos en la Sección Padhi, con casi nulos registros de Calpionella alpina (Fig. 4a) y Calpionellopsis simplex (Fig. 4b). La parte media de la subzona presenta algunos ejemplares de Tintinnopsella carpathica (Fig. 4c) además de R. cadischiana (Fig. 4d), Remaniella sp., T. catalanoi (Fig. 4e) y Tintinnopsella subacuta (Fig. 4f, g). La zona de Calpionellopsis con la última de las subzonas corresponde a la subzona Oblonga, que se ha reconocido con las primeras apariciones de la especie que le da nombre. La especie Calpionellosis oblonga ha sido citada para Europa como coetánea con la especie Remanniella filipescui cuya asociación se toma como inicio de esta subzona, a la par de una marcada disminución en la abundancia de C. oblonga. Para el noreste de México, se ha mencionado que la subzona de Calpionnellopsis oblonga se encuentra en estratos que incluyen a esta especie junto con Tintinopsella longa y T. carpathica, así como formas pequeñas de Calpionella alpina (Eguiluz-de Antuñano et al., 2012); lo cual coincide con este trabajo. Para el noreste de México, se ha encontrado también a C. oblonga asociada a registros de amonites de los géneros Karakaschiceras y Olcostephanus. Para Tlatlauquitepec, Puebla, México, Se ha definido el inicio de esta subzona con base en la presencia de C. oblonga y C. simplex, identificándose dentro de la misma a Lorenziella plicata, Tintinnopsella carpathica, T. longa, T. subacuta, Calpionella alpina, Remaniella colomi y R. filipescui (López-Martínez, Barragán et al., 2017).
Berriasiano Superior-Valanginiano Inferior - zona de Calpionellites, subzona Darderi (Valanginiano temprano; niveles CEP-1.113 - CEP-T-L)
La subzona se caracteriza por los primeros registros de Calpionellites darderi que se asocian a registros de Tintinnopsella longa (Fig. 4k, l), T. carpathica (Fig. 4c) y C. oblonga (Fig. 4l), que se vuelve menos conspicua y constante desde la primera mención para esta subzona. En la sección estratigráfica Padhi, el límite inferior de esta subzona es coincidente con un cambio litológico que ocurre entre niveles de lutita, limolita calcárea y caliza con textura mudstone-wackestone de calpionélidos y radiolarios en los que se encuentran ocasionales bivalvos y pequeños intervalos que presentan dolomita, hacia el nivel CEP-1.259 se vuelve también menos constante la especie C. darderi. La parte superior de la Sección Padhi muestra, además, una disminución de la diversidad de especies con únicamente presencia de R. cadischiana, T. longa y C. oblonga. Para la zona de Calpionellites, subzona de Darderi, se ha argumentado sobre la existencia de una transición entre las formas del Berriasiano superior-Valanginiano inferior para el intervalo que Remane (1971) reconoció como la transición entre las zonas C y D3, en la que se han identificado las especies Calpionellites spp., Calpionellites darderi, Tintinnopsella longa, T. carphatica y amonites del género Olcostephanus, con registros que abarcan hasta el Hauteriviano inferior (Eguiluz-de Antuñano et al., 2012). También se ha destacado que para regiones del paleo-margen del Tetis (Provincia Bética, los Apeninos, los Alpes y los Cárpatos) se ha considerado de manera tradicional a la primera ocurrencia de Calpionellites darderi como la indicativa de la subzona Darderi dentro de la zona de Calpionellites, que define el límite Berriasiano-Valanginiano (Aguado et al., 2000; Andreini et al., 2007). En la parte media del intervalo se han reconocido los últimos registros de Calpionellites darderi, Calpionellopsis simplex, Tintinnopsella carpathica y Remaniella cadischiana y, más frecuentemente de Tintinnopsella longa en mudstone y limolita calcárea. En este intervalo, se ha mencionado la presencia de Remaniella filipescui, R. catalanoi y Calpionella alpina en la asociación microfaunística característica de este intervalo en Tlatlauquitepec, Puebla, México (López-Martínez et al., 2017).
Comparación del registro bioestratigráfico de la Sección Padhi con el de otras regiones de México y el mundo
Las especies descritas en este trabajo tienen un registro estratigráfico para México, que abarca del Tithoniano tardío al Valanginiano temprano. El Tithoniano tardío incluye registros de Tintinnopsella remanei solamente en Italia (Andreini et al., 2007) que se consideran los más antiguos con relación a los taxones identificados para la Sección Padhi. A su vez, los ejemplares de T. carpathica del Tithoniano medio documentados para Bulgaria (Lakova et al., 1999) también son los únicos de esa edad que también se identificaron en la Sección Padhi (Tabla 1).
Tabla 1 Número de registros de calpionélidos para el Tithoniano.
| Región | Referencias principales | C. alpina | T. carpathica | R. catalanoi | Especies asociadas |
|---|---|---|---|---|---|
| Norteamérica | Adatte et al. (1991); Ángeles-Villeda (2004); Eliuk y Leveske (1989); López-Martínez, Barragán, Reháková y Cobiella-Reguera, 2013 (2013, 2015); López-Martínez, Barragán et al. (2017); Omaña et al. (2017); Zell et al. (2015, 2016); este trabajo | 1 | 1 | C. elliptalpina, T. remanei | |
| El Caribe | López-Martínez, Barragán y Reháková (2013); Myczynski (1989); Prémoli-Silva y McNulty (1984) | 1 | 1 | Crassicollaria. brevis, Cr. colomi, Cr. intermedia, Cr. parvula, T. remanei | |
| Sudamérica | López-Martínez, Aguirre-Urreta et al. (2017) | 1 | 1 | Cr. brevis, Cr. colomi, Cr. massutiniana, C. parvula | |
| Europa Occidental | Aguado et al. (2000); Olóriz et al. (1995); Platonov et al. (2014); Tavera et al. (1994); Wimbledon et al. (2013) | 3 | 3 | C. grandalpina, Calpionella sp., Cr. cf. brevis, Cr. intermedia, Cr. massutiniana, Cr.parvula, Praetintinnopsella andrusovi, T. remanei | |
| Europa Central | Andreini et al. (2007); Carević et al. (2018); Grün and Blau (1997); Kollmann y Peza (1997); Lakova et al. (1999); Lukeneder y Reháková (2004); Morycowa(1968, 1975); Petrova et al. (2012, 2017) | 8 | 9 | 1 | ?Tintinnopsella remanei, C. alpina (forma isométrica), C. alpina (forma grande), C. alpina (forma esférica), C. alpina?, C. elliptalpina, C. gr. alpina, C. grandalpina, Calpionella sp., Cr. brevis, Crassicollaria cf. brevis, Crassicollaria cf. intermedia, Cr. colomi, Cr.intermedia, Cr.massutiniana, Cr. parvula, Crassicollaria. sp., P. andrusovi, R. duranddelgai, R. ferasini, Tintinnopsella cf. remanei, Tintinnopsella gr. carpathica, T. remanei |
| Europa Oriental | Akgümüs (2019); Atasoy et al. (2018); Borza et al. (1984); Dragastan (2011); Reháková et al. (2009) | 2 | 3 | C. elliptalpina, C. grandalpina, Tintinnopsella remanei | |
| Asia Occidental | Benzaggagh et al. (2012); Rousseau et al. (2005) | 2 | Calpionella aff. alpina, Cr. parvula |
Para el Berriasiano es importante mencionar que la diversidad de especies de los géneros Calpionella y Crassicollaria es notable. Además, en este período se tiene un mayor número de registros con respecto al de otros períodos y son también más notorios los registros de Praecalpionellites y Lorenziella (Tabla 2).
Tabla 2 Número de registros de calpionélidos para el Berriasiano.
| Región | Referencias principales | C. alpina | C. darderi | C. oblonga | C. simplex | R. cadischia | R. catalanoi | T. carpathica | T. longa | T. subacuta | Especies asociadas |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Norteamérica | Adatte et al. (1991); Ángeles-Villeda (2004); Eliuk y Leveske (1989); López-Martínez et al. (2015); López-Martínez, Barragán, Reháková y Cobiella-Reguera (2013); López-Martínez, Barragán et al. (2017); Omaña et al. (2017); Zell et al. (2015, 2016); este trabajo | 19 | 5 | 14 | 10 | 6 | 3 | 17 | 16 | 6 | C. elliptica, C. minuta, C. oblonga, C. simplex, Crassicollaria sp., R. borzai, R. colomi, R. duranddelgai, R. ferasini, R. filipescui, T. doliphormis |
| El Caribe | López-Martínez, Barragán y Reháková (2013); Myczynski (1989); Prémoli-Silva y McNulty (1984) | 5 | 4 | 5 | 7 | 4 | 7 | 5 | 1 | C. alpina (forma atípica), C. elliptica, C. elliptica?, C. minuta, Calpionella sp., Cr. parvula, R. dadayi, R.duranddelgai, R. ferasini | |
| Sudamérica | López-Martínez, Aguirre-Urreta et al. (2017) | 2 | 2 | Cr. massutiniana, T. remanei | |||||||
| África noroccidental | Benest et al. (1996); Vincent et al. (1990) | 4 | 1 | 3 | 5 | C. elliptica, C. simplex aff., Calpionellopsis sp. | |||||
| Europa Occidental | Aguado et al. (2000); Oloriz et al. (1995); Platonov et al. (2014); Tavera et al. (1994); Wimbledon et al. (2013) | 6 | 3 | 10 | 5 | 9 | 3 | 17 | 12 | Calpionella aff. C. alpina, C. elliptica, C. grandalpina, C. minuta, Calpionella sp., Cr. intermedia, Cr. massutiniana, Cr. parvula, Lorenziella dacica, L. hungarica, P. murgeanui, R. borzai. R. ferasini, R. filipescui, T. doliphormis, T. remanei | |
| Europa Central | Andreini et al. (2007); Carević et al. (2018); Grün y Blau (1997); Kollmann y Peza (1997); Lakova et al. (1999); Lukeneder y Reháková (2004); Morycowa (1968, Petrova et al. (2012, 2017) | 26 | 9 | 15 | 7 | 9 | 10 | 42 | 18 | 11 | Calpionella? austriaca aff., C. alpina (forma isométrica), Calpionella alpina (forma grande), C. alpina (forma esférica), C. alpina?, C. alpina cf., C. elliptica, C. elliptica cf., Calpionella gr. alpina, C. grandalpina, C. minuta, Calpionella sp., Calpionella sp. A, Calpionellopsis sp. A., Calpionellopsis sp. B., Crassicollaria cf. brevis, Crassicollaria cf. intermedia, Cr. colomi, Cr. intermedia, Cr. massutiniana, Cr. parvula, Lorenziella hungarica, L. plicata, Praecalpionellites. dadayi, P. filipescui, P. murgeanui, Praetintinnopsella andrusovi, R. borzai, R. colomi, R. duranddelgai, R. ferasini, R. filipescui, Tintinnopsella cf. remanei, T. dacica, T. doliphormis, Tintinnopsella gr. carpathica |
| Europa Oriental | Akgümüs (2019); Atasoy et al. (2018); Borza et al. (1984); Dragastan (2011); Reháková et al. (2009) | 8 | 1 | 2 | 1 | 1 | 3 | 11 | 3 | C. elliptica, C. minuta, Crassicollaria massutiniana, Cr. parvula, Remaniella borzai, R. dadayi, R. duranddelgai, R. ferasini, R. filipescui, Remaniella sp., T. doliphormis, T. remanei?, Tintinnopsella sp. | |
| Asia Occidental | Benzaggagh et al. (2012); Rousseau et al. (2005) | 3 | 1 | 4 | 1 | 1 | 5 | 2 | C. elliptica, R. colomi, R. ferasini |
Para el Valanginiano sigue existiendo un número importante de taxones identificados a nivel mundial, aunque no se han encontrado registros para Sudamérica pues gran parte de las regiones se encontraban emergidas (Tabla 3). Particularmente, para el Valanginiano tardío se observa la ausencia de T. carpathica en América del Norte, lo que posiblemente se deba a provincialismo en el Tetis mediterráneo, con registros de esa edad para África noroccidental, Europa y Asia occidental, particularmente en Marruecos (Vincent et al., 1980), Italia (Andreini et al., 2007), Austria (Lukeneder y Reháková, 2004), Bulgaria (Lakova et al., 1999) e Irán (Benzaggagh et al., 2012). Lo anterior también se observa con los reportes más recientes de Remaniella cadischiana, para el Valanginiano temprano de México (Zell et al., 2015), el Caribe (Premoli-Silva, 1984), Marruecos (Vincent et al., 1980), España (Aguado et al., 2000) y Bulgaria (Lakova et al., 1999), en tanto que estas especies del Valanginiano tardío se encuentran escasamente en el noroeste de Marruecos (Vincent et al., 1980) (Fig. 6).
Tabla 3 Número de registros de calpionélidos para el Valanginiano.
| Región | Referencias principales | C. alpina | C. darderi | C. oblonga | C. simplex | R. cadischia | R. catalanoi | T. carpathica | T. longa | T. subacuta | Especies asociadas |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Norteamérica | Adatte et al. (1991); Ángeles- Villeda (2004); Eliuk y Leveske (1989); López-Martínez et al. (2015); López-Martínez, Barragán, Reháková y Cobiella-Reguera (2013); López-Martínez, Barragán et al. (2017); Omaña et al. (2017); Zell et al. (2015, 2016); este trabajo | 3 | 5 | 4 | 2 | 2 | 1 | 4 | 5 | 2 | C. elliptica, Calpionellites caravacaensis, C. coronatus, C. major, Calpionellites sp., Praecalpionellites murgeanui, P. siriniaensis, R. borzai, R. filipescui, T. dacica, Tintinnopsella sp. |
| El Caribe | López-Martínez, Barragán y Reháková (2013); Myczynski (1989); Prémoli-Silva y McNulty (1984) | 4 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | C. alpina (forma atípica), Remaniella dadayi | |||
| África noroccidental | Benest et al. (1996); Vincent et al. (1990) | 2 | 1 | 2 | 2 | Calpionella elliptica | |||||
| Europa Occidental | Aguado et al. (2000); Olóriz et al. (1995); Platonov et al. (2014); Tavera et al. (1994); Wimbledon et al. (2013) | 1 | 2 | 2 | 2 | 2 | Calpionella aff. C. alpina, Calpionellites caravacaensis, Remaniella borzai | ||||
| Europa Central | Andreini et al. (2007); Carević et al. (2018); Grün y Blau (1997); Kollmann y Peza (1997); Lakova et al. (1999); Lukeneder y Reháková (2004); Morycowa (1968); Morycowa (1975); Petrova et al. (2012, 2017) | 7 | 6 | 1 | 10 | 7 | 5 | ?Praecalpionellites dadayi, C. elliptica, C. minuta, Calpionellites caravacaensis, C. coronata, C. coronata cf., C. coronatus, C. major, C. uncinata, L. hungarica, L. plicata, P. dadayi, P. filipescui, P. murgeanui, P. siriniaensis, R. ferasini, R. filipescui | |||
| Europa Oriental | Akgümüs (2019); Atasoy et al. (2018); Borza et al. (1984); Dragastan (2011); Reháková et al. (2009) | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||||
| Asia Occidental | Benzaggagh et al. (2012); Rousseau et al. (2005) | 1 | 1 | 2 | 1 | C. coronatus, Remaniella gr. murgeanui |
Figura 6 Mapa de distribución mundial de Remaniella cadischiana y Tintinnopsella carpathica para el Valanginiano.
De acuerdo con Reháková (2000), los calpionélidos fueron organismos sensibles a variaciones ambientales de salinidad, nivel del mar y aporte de nutrientes, por lo que pueden utilizarse como marcadores de estos cambios. Además, se consideran un componente principal de ambientes pelágicos durante el Jurásico tardío-Cretácico temprano conformando microfacies con abundancia de calpionélidos, típicas de regiones de cuenca profunda (Flügel, 2004; Ivanova et al., 2006; Lakova et al., 2007; Reháková et al., 2011).
Por otra parte, la abundancia de radiolarios en el Valanginiano temprano (zona de Calpionellites) indica cambios en la disponibilidad de nutrientes (Erba et al., 2004) y se considera que el predominio de estos organismos es típico de los sedimentos depositados durante los períodos con alta productividad en el agua de mares someros, lo que a su vez se relaciona con sistemas de surgencias (Baumgartner, 2013; DeWever et al., 2002, 2014; Nigrini y Caulet, 1992). Para el Valanginiano medio se ha documentado un aumento en el flujo de nutrientes y fertilidad asociado al “Evento Weissert” (Erba et al., 2004; Föllmi, 2012; Mattioli et al., 2014).
