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Introducción
Si bien los bosques tropicales estacionalmente secos despliegan una distribución pantropical, es en América donde se encuentra el mayor número de sus ecorregiones (Bezauri-Creel, 2010). Este bioma muestra importantes contrastes en su composición, estructura y diversidad y una de las razones para explicar esa heterogeneidad en sus atributos comunitarios es la distribución discontinua que despliega en América (México hasta Argentina y Las Antillas), la cual influyó en la evolución y distribución geográfica de distintos linajes, un aspecto que se ha combinado con su establecimiento en sitios que difieren en factores ambientales relevantes como el tipo de suelo o la topografía (Pennington et al., 2009). La variación florística de este bioma permitió delimitar 12 regiones en el continente americano (Banda et al., 2016), una de las cuales fue México, para la que se indica 73% de especies endémicas. Esta última cifra contrasta con Villaseñor y Ortiz (2014), quienes estiman un porcentaje menor (45% de 6,188 especies). Villaseñor (2016) señala que la riqueza de especies características de este bioma es de 3,225 (aquellas que solo se encuentran en 1 o 2 de los 5 biomas que reconoce para México) y que los estados con mayor riqueza son Oaxaca (1,396 especies), Guerrero (1,251), Jalisco (1,237), Michoacán (1,053) y Chiapas (945).
En México, este bioma ocupa una extensión relevante en la provincia fisiográfica de la Depresión del Balsas (Rzedowski, 1978; Villaseñor, 2016). Una referencia importante para el conocimiento de la flora de esta área es la de Fernández-Nava et al. (1998), quienes documentan un total de 202 familias y 4,442 especies. Asteraceae destacó por el número de géneros y especies (136 y 573, respectivamente), seguida por Fabaceae (90/486), Poaceae (84/253) y Orchidaceae (51/197). Posteriormente, Rodríguez-Jiménez et al. (2005) cuantificaron 337 especies de plantas vasculares endémicas de la Depresión del Balsas y nuevamente destacaron la relevancia de Asteraceae (48 especies) y Fabaceae (30), seguidas por Orchidaceae (24), Cactaceae (21), Burseraceae (17) y Crassulaceae (17), sin mencionar géneros endémicos. Recientemente, Rojas-Martínez y Flores-Olvera (2019) documentaron la riqueza de la flora de la sierra El Pelado, Puebla, con 339 especies; las familias que sobresalen por su riqueza son Fabaceae, Asteraceae, Malvaceae, Cactaceae y Euphorbiaceae.
Por otro lado, Rzedowski (1978) había subrayado la importancia y particularidades de la flora de la Depresión del Balsas al proponerla como parte de una de las 17 provincias florísticas de México, la Provincia de la Depresión del Balsas (reino Neotropical, región Caribea). Esta provincia incluye parte de los territorios de Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Puebla. Recientemente, Morrone (2014) comparte esta circunscripción como provincia, destacando que su altitud territorial es menor a los 2,000 m, con ejemplos de especies endémicas de aves, coleópteros, mamíferos y plantas. Rzedowski (1978) resaltó que el componente de especies endémicas es relevante, pero no aportó un valor preciso y solo se ejemplificó con la diversificación de Bursera (Burseraceae). En esta contribución también se indicó que Backebergia (Cactaceae), Haplocalymma (Asteraceae) y Pseudolopezia (Onagraceae) son probablemente endémicos a la provincia. Posteriormente, Rzedowski (1991) resaltó que la Depresión del Balsas es una zona importante por el número de especies paleoendémicas que resguarda. La provincia florística de la Depresión del Balsas cuenta con aportaciones para algunos grupos taxonómicos como Celastraceae (Guerrero-Ruiz et al., 2002), Combretaceae (Pegaza-Calderón y Fernández-Nava, 2005) o del género Ficus, Moraceae (González-Castañeda et al., 2010).
El ejido Llano de Ojo de Agua, ubicado en la Depresión del Balsas, en Michoacán, es una comunidad motivada en conservar y manejar los recursos bióticos que se distribuyen dentro de su territorio ejidal. Estos intereses se incrementaron en 2007, cuando el ejido se incorporó como parte de la Reserva de la Biosfera Zicuirán-Infiernillo (Conanp, 2014). La conservación y manejo de sus recursos bióticos descansa, primariamente, en su inventario, una visión que los ejidatarios comparten y por la que decidieron apoyar el desarrollo del presente estudio. En consecuencia, llevar a cabo un diagnóstico florístico de esta área está justificado. Una razón adicional surge por su ubicación dentro de la provincia florística de la Depresión del Balsas, ya que Sousa (2010) resaltó que el conocimiento de la flora no es el mismo a lo largo de su rea, debido a la carencia de estudios florísticos detallados. Aunado a lo anterior, el tipo de vegetación predominante en este ejido es el bosque tropical caducifolio, que forma parte de una ecorregión (Bosques Secos del Balsas), a la cual se le ha asignado el mayor nivel de prioridad de conservación, debido a su distintividad ecológica y porque su estado de conservación actual es crítico (Bezaury-Creel, 2010). Consecuentemente, el objetivo del presente estudio es aportar una lista de las plantas vasculares del ejido Llano de Ojo de Agua, en el que se indique para cada una de ellas su forma de crecimiento, endemismo (México, Depresión del Balsas o Michoacán), si está considerada bajo alguna categoría de riesgo y los nombres comunes con los que son conocidos en la localidad. Para complementar lo anterior, se aporta una descripción fisonómica de los principales tipos de vegetación reconocidos para la zona y sus principales componentes florísticos.
Materiales y métodos
Este trabajo se realizó en el ejido Llano de Ojo de Agua, localizado entre los 18°38’-18°44’ N, 101°38’-101°41’ O, en el municipio de Churumuco, Michoacán (Fig. 1). El ejido se encuentra inmerso dentro de la provincia fisiográfica Depresión del Balsas (Rzedowski, 1978) y de la provincia morfotectónica Sierra Madre del Sur, subprovincia de la Depresión del Balsas (Ferrusquía-Villafranca, 1998). Como se mencionó previamente, forma parte de la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera Zicuirán-Infiernillo y de la subzona de preservación “Conservación Comunitaria”, la cual cuenta con 2,370 ha. Esta subzona está dividida en 4 polígonos, siendo uno de ellos el denominado Llano de Ojo de Agua, con una superficie de 581 ha, que abarca parte de los ejidos Cumuato, Llano de Ojo de Agua y La Higuerita (Conanp, 2014). El clima que se registra para el ejido es seco cálido, con un régimen de lluvia en verano (Bs0 (h’)w(w)(i’) (g) (García, 2004); sin especificar los años de registro, la autora señala una temperatura mensual promedio de 29.8 °C y una precipitación anual total de 624 mm, con lluvias concentradas entre julio y septiembre. Los registros climáticos de la estación meteorológica de Churumuco muestran oscilaciones de temperatura mínima y máxima contrastantes (17.7 y 46 °C, respectivamente), con una precipitación anual promedio de 564 mm (Fig. 2). El tipo de suelo registrado para esta área es regosol eútrico (Conanp, 2014). El bosque tropical caducifolio, sensu Rzedowski (1978), es el tipo de vegetación predominante y se registra entre los 260 y 1,200 m snm. Las descripciones sobre el comportamiento fenológico de especies estudiadas en el área pueden ser consultadas en los trabajos de Luna-Nieves et al. (2017) y Cortés-Flores et al. (2017, 2019).
Figura 1 Localización del ejido Llano de Ojo de Agua. A) Ubicación de Michocán en México (color gris), B) ubicación del municipio de Churumuco (color negro), en Michoacán y C) ejido Llano de Ojo de Agua (triángulo rojo).
Figura 2 Diagrama ombrotérmico con los datos de la estación meteorológica Churumuco para el período de años de 1981 a 2010; se indican los valores promedio mensuales de precipitación y temperatura (Conagua, 2010).
El trabajo de campo se llevó a cabo en un período de 5 años (2012-2016), con 2 a 6 días de actividad por mes. En total, se recolectaron 1,586 ejemplares, incluyendo entre 3 y 6 duplicados. El juego principal fue depositado en el Herbario Nacional (MEXU) de la Universidad Nacional Autónoma de México; los demás duplicados se distribuyeron a otros herbarios nacionales y del extranjero (e.g., MO).
Los tipos de vegetación se definieron con base en la clasificación de Rzedowski (1978). La caracterización se realizó de forma fisonómica, mediante observación directa en campo, considerando aspectos fenológicos, florísticos y de estructura de la vegetación. Para la determinación de las especies, se revisaron distintos trabajos taxonómicos (e.g., McVaugh, 1984, 2001), así como la consulta directa de especialistas (ver sección de Agradecimientos). Cuando los ejemplares no fueron revisados por éstos, el material se cotejó con los ejemplares tipo, disponibles en la página de JSTOR Global Plants (https://plants.jstor.org/). Las formas de crecimiento de las especies se determinaron con base en los siguientes criterios: árboles (plantas leñosas de al menos 3 m de alto, arbustos (plantas leñosas menores de 3 m de alto), lianas (plantas leñosas trepadoras; los tallos pueden ser leñosos solo hacia la parte que enraíza en el suelo) y hierbas (plantas con tallos herbáceos, generalmente menores de 1 m de altura). Tomando en cuenta la propuesta de Frías-Castro et al. (2013), para esta última forma de crecimiento también se indica cuando una especie presenta un tipo particular de nutrición (i.e., hemiparásita, párasita) o hábito (i.e., epífita, trepadora). Se revisó la inclusión de las especies en las categorías de riesgo propuestas por la Norma Oficial Mexicana NOM-059 (Semarnat, 2010) y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2020). Las excepciones a lo anterior fueron Justicia matudae T.F. Daniel (Acanthaceae), Tabernaemontana ochoterenae L.O. Alvarado et S. Islas (Apocynaceae) y Cnidoscolus infernidialis Maya-Lastra et V.W. Steinm., cuyas sugerencias de categoría de riesgo tomaron en cuenta lo indicado por Daniel (2019), Alvarado-Cárdenas et al. (2019) y Maya-Lastra y Steinmann (2019), respectivamente. La lista de especies está ordenada alfabéticamente (apéndice). Para los grupos superiores a familia se utilizó la clasificación de Christenhusz et al. (2011) para helechos y la del APG (2016) para las angiospermas (Magnoliides, Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas). Los nombres de las especies se citan con base en The Plant List (2013), pero si el nombre es considerado como “no resuelto”, se incluyó el nombre que se reporta en la base de Tropicos (2019); también se consideraron referencias taxonómicas enfocadas a distintos grupos [e.g., Daniel y Steinmann (2007); Gutiérrez y Terrazas (2020)], así como recomendaciones de los especialistas. La lista incluye, además del nombre científico de las especies, la forma de crecimiento, el nombre común con el que se conocen las especies en la zona de estudio y el número de colecta. Se indican las especies nuevas para la ciencia y las especies endémicas de la Depresión del Balsas basado en Rodríguez-Jiménez et al. (2005), Rzedowski et al. (2005) y Sousa (2010).
Resultados
Vegetación
El bosque tropical caducifolio (BTC) es el tipo de vegetación con mayor extensión en el área de estudio; se encuentra sobre todo en los lomeríos, ya que las partes bajas y con menor pendiente, en donde originalmente se establecía este tipo de vegetación, se utilizan para establecer campos de cultivos (e.g., jamaica, Hibiscus sabdariffa L.) o potreros para la crianza de ganado (Fig. 3). Los árboles son, fisonómicamente, la forma de crecimiento dominante, con una altura entre 8 y 15 m; las especies leñosas empiezan a desprenderse de sus hojas hacia principios de noviembre y prácticamente, el bosque se observa desprovisto de hojas desde enero hasta el inicio de la época de lluvias de verano, que generalmente ocurre en junio; la vegetación se establece frecuentemente sobre suelos someros o en los que predomina un sustrato francamente rocoso (Figs. 3, 4). Entre los elementos arbóreos más frecuentes se encuentran (Figs. 5-7): Amphipterygium adstringens, Cyrtocarpa procera (Anacardiaceae), Plumeria rubra (Apocynaceae), Handroanthus impetiginosus (Bignoniaceae), Cochlospermum vitifolium (Bixaceae), Bursera copallifera, B. fagaroides, B. grandifolia, B. infernidialis B. sarukhanii (Burseraceae), Backebergia militaris, Pachycereus tepamo, Stenocereus fricii, S. quevedonis (Cactaceae), Cordia elaeagnoides (Cordiaceae), Cnidoscolus infernidialis, Euphorbia schlechtendalii, Jathropha galvanii, J. jaimejimenezii, J. stephani, Manihot tomatophylla (Euphorbiaceae), Erythrina oliviae, Heteroflorum sclerocarpum, Lysiloma divaricatum, L. tergeminum, Lonchocarpus balsensis, L. longipedunculatus (Fabaceae), Ceiba aesculifolia, Heliocarpus americanus (Malvaceae), Randia laevigata y R. thurberi (Rubiaceae). Las trepadoras varían en abundancia, ya que pueden estar ausentes o formar agrupaciones densas. Las trepadoras herbáceas que pueden mencionarse como frecuentes son: Cynanchum ligulatum (Apocynaceae), Otopappus epaleaceus (Asteraceae), Merremia aegyptia (Convolvulaceae), Schizocarpum palmeri (Cucurbitaceae), Dioscorea mexicana, D. moreloseana (Dioscoreaceae), Phaseolus microcarpus, Vigna speciosa (Fabaceae), Antigonon flavescens (Polygonaceae) y Cardiospermum halicacabum (Sapindaceae), mientras que las lianas mejor representadas son: Marsdenia callosa, M. coulteri (Apocynaceae), Adenocalymma inundatum, Dolichandra unguis-cati (Bignoniaceae), Hippocratea volubilis (Celastraceae), Combretum farinosum (Combretaceae), Ipomoea bracteata, I. hederifolia, Operculina pteripes (Convolvulaceae), Dieterlea fusiformis (Cucurbitaceae), Dalembertia populifolia (Euphorbiaceae), Serjania racemosa (Sapindaceae), Ampelocissus acapulcensis y Cissus trifoliata (Vitaceae). Posiblemente como una respuesta de las plantas a la baja humedad atmosférica prevaleciente a lo largo de una parte importante del año, las hierbas epífitas son muy escasas, tanto en abundancia como en número de especies, entre las que pueden citarse: Tillandsia capitata, T. makoyana (Bromeliaceae) o Clowesia dodsoniana (Orchidaceae).
Figura 3 Bosque tropical caducifolio en el ejido Llano de Ojo de Agua, Michoacán. A-B) Época de lluvias; C-E) época de secas (en D se encuentra enfrente Lorenzo Sánchez Sánchez, atrás, en la parte central, Jorge Cortés Flores y del lado izquierdo, Misael Rojas López); F) inicio de la época de lluvias, con algunos individuos caducifolios de Erythrostemon macvaughii (Fabaceae); G) bosque tropical caducifolio sobre sustrato predominantemente rocoso, sobresaliendo los troncos de Erythrina oliviae (Fabaceae) y en la parte media, al fondo, Backebergia militaris (Cactaceae); H) inicio de la época de lluvias, y J) ganado en un área sometida a intenso pastoreo, con predominio de Vachelia campechiana (Fabaceae).
Figura 4 Distintos tipos de vegetación en la zona de estudio. A-B) Bosque tropical caducifolio durante la época de lluvias y secas, respectivamente, en el que se observa el tronco característico de Erythrina oliviae (Fabaceae) y las cactáceas Backebergia militaris y Opuntia bensonii; C-E) bosque tropical subcaducifolio, con los árboles de Moraceae Brosimum alicastrum (fig. C) y Ficus insipida (figuras D-E; en E se encuentra Misael Rojas López); F) bosque tropical caducifolio en los márgenes de un río estacional, en el que destacan los troncos de Erythrina oliviae; al frente se encuentran Karen Beatriz Hernández-Esquivel (izquierda) y Adriana Lizzette Luna Nieves (derecha); G) la misma vegetación del inciso anterior, en el que se observa floreciendo Plumeria rubra (Apocynaceae); H) borde de este tipo de vegetación con Tagetes erecta (Asteraceae); del lado izquierdo se encuentra Jorge Cortés Flores y en el derecho Iván Solorio Herrera.
Figura 5 Especies frecuentes en el bosque tropical caducifolio en la zona de estudio. A) Amphipterygium adstringens (Anacardiaceae), B) Cyrtocarpa procera (Anacardiaceae), C) Handroanthus impetiginosus (Bignoniaceae), D) Cochlospermum vitifolium (Bixaceae), E) Mammillaria beneckei (Cactaceae), F) Jacaratia mexicana (Caricaceae), G) Ipomoea pseudoracemosa (Convolvulaceae), H) Cordia elaeagnoides (Cordiaceae), I) Manihot tomatophylla (Euphorbiaceae), J) Lonchocarpus balsensis (Fabaceae), K) Senegalia picachensis (Fabaceae), L) Ceiba aesculifolia (Malvaceae), M) Gossypium lobatum (Malvaceae), N) Guazuma ulmifolia (Malvaceae), O) Randia thurberi (Rubiaceae), P) Guaiacum coulteri (Zygophyllaceae).
Figura 6 Especies endémicas México, de la Depresión del Balsas o Michoacán. A) Justicia huacanensis (Acanthaceae), B) Justicia matudae (Acanthaceae), C) Lagascea aurea (Asteraceae), D) Otopappus epaleaceus (Asteraceae), E) Bursera crenata (Burseraceae), F) Bursera paradoxa (Burseraceae), G) Bursera sarukhanii (Burseraceae), H) Opuntia bensonii (Cactaceae), I-J) Pachycereus tepamo (Cactaceae), K-L) Stenocereus quevedonis (Cactaceae), M) Cnidoscolus calyculatus (Euphorbiaceae), N) Jatropha jaimejimenezii (Euphorbiaceae), O) Jatropha stephani (Euphorbiaceae), P) Manihot mcvaughii (Euphorbiaceae).
Figura 7 Especies frecuentes en el bosque tropical caducifolio o bosque tropical subcaducifolio, asociados a márgenes de ríos en la zona de estudio. A) Andira inermis (Fabaceae), B) Microlobius foetidus subsp. foetidus (Fabaceae), C) Parkinsonia praecox (Fabaceae), D) Prosopis laevigata (Fabaceae), E) Pterocarpus orbiculatus (Fabaceae), F) Senna wislizeni (Fabaceae), G) Brosimum alicastrum (Moraceae), H) Ficus cotinifolia (Moraceae), I) Ficus insipida (Moraceae), J) Thouinidium decandrum (Sapindaceae), K) Pouteria campechiana (Sapotaceae), L) Sideroxylon capiri (Sapotaceae).
Como en otras regiones del país en el que se presenta este tipo de bosque, se observan gradientes con vegetación asociada a ríos estacionales. Estas comunidades vegetales despliegan una composición y fisonomía afín con la selva baja caducifolia, en las que incluso se pueden establecer sobre sustratos marcadamente rocosos; sin embargo, variantes en composición, fisonomía de la fenología foliar durante la época seca (entre 50 y 75% de plantas caducifolias) y alturas máximas entre 20 y 30 m en promedio, permiten clasificarlas como bosques tropicales subcaducifolios (Fig. 4). Las especies arbóreas más típicas registradas en estas comunidades son (Fig. 7): Morisonia americana (Capparaceae), Jacaratia mexicana (Caricaceae), Licania arborea (Chrysobalanaceae), Jatropha stephani (Euphorbiaceae), Andira inermis, Microlobius foetidus, Parkinsonia praecox, Pithecellobium oblongum, Prosopis laevigata, Pterocarpus orbiculatus, Senna wislizeni (Fabaceae), Brosimum alicastrum, Ficus cotinifolia, F. insipida (Moraceae), Forchhammeria pallida (Resedaceae), Pouteria campechiana, Sideroxylon capiri (Sapotaceae) y Thouinidium decandrum (Sapindaceae).
En las zonas más bajas, sujetas a un disturbio antropogénico de variable intensidad, se encuentran áreas en donde predominan, particularmente durante la época de lluvias, una amplia diversidad de hierbas anuales pertenecientes a distintas familias, en especial de Asteraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae y Poaceae. También se pueden encontrar individuos aislados de especies arbóreas o arbustivas como: Opuntia bensonii, Stenocereus quevedonis (Cactaceae), Cordia elaeagnoides (Cordiaceae), Coulteria platyloba, Gliricidia sepium, Parkinsonia praecox, Poncianella eriostachys, Senegalia picachensis, Senna wislizeni, Vachellia campechiana (Fabaceae), Guazuma ulmifolia, Heliocarpus americanus (Malvaceae), Salpianthus purpurascens (Nyctaginaceae) y Randia thurberi (Rubiaceae).
Flora
En el presente estudio se registraron 466 especies (2 subespecies), que representan 303 géneros y 84 familias (apéndice; Figs. 5-8). Fabaceae resultó la de mayor riqueza (83 especies), seguida de Euphorbiaceae (34) y Asteraceae (32); las 15 familias más relevantes al respecto agrupan 65.9% del total de las especies (Tabla 1) y 32 (38.1%) cuentan con una sola especie (apéndice). Con respecto a los géneros, los 15 más importantes representan 21% del total de especies, entre los que destacan Bursera (Burseraceae) e Ipomoea (Convolvulaceae), ambos con idéntica cantidad de integrantes (14), seguidos por Euphorbia (Euphorbiaceae), con una especie menos (Tabla 1); 72.6% de los géneros (220) solo incluye una especie. Un total de 192 especies son endémicas de México (41.1%) y 19 se restringen a la Depresión del Balsas (4.1%). En 4 familias se registran las 8 especies (1.7%) confinadas al territorio de Michoacán: Acanthaceae (Justicia huacanensis), Asparagaceae (Xochiquetzallia hannibalii), Euphorbiaceae (Cnidoscolus infernidialis, Euphorbia grammata, Jatropha jaimejimenezii, J. stephani y Manihot mcvaughii) y Rutaceae (Esenbeckia calentana).
Figura 8 Especies sin ejemplares de herbario registradas en el ejido Llano de Ojo de Agua. A-B) Philodendron warszewiczii (Araceae), C-D) Cephalocereus nudus, E-F) Mammillaria karwinskiana (Cactaceae), G-I) Peniocereus lazaro-cardenasii (Cactaceae), J-L) Pilosocereus purpusii (Cactaceae), M-N) Selenicereus murrillii (Cactaceae), trepando sobre Ficus pringlei (Moraceae), O-P) Stenocereus chrysocarpus (Cactaceae).
Tabla 1 Familias y géneros con mayor número de especies en el ejido Llano de Ojo de Agua, municipio de Churumuco, estado de Michoacán, México.
| Familia | Especies | Género (familia) | Especies |
| Fabaceae | 83 | Bursera | 14 |
| (Burseraceae) | |||
| Euphorbiaceae | 34 | Ipomoea | 14 |
| (Convolvulaceae) | |||
| Asteraceae | 32 | Euphorbia | 13 |
| (Euphorbiaceae) | |||
| Malvaceae | 24 | Lonchocarpus | 6 |
| (Fabaceae) | |||
| Convolvulaceae | 21 | Jatropha | 5 |
| (Euphorbiaceae) | |||
| Acanthaceae | 15 | Marsdenia | 5 |
| (Apocynaceae) | |||
| Apocynaceae | 15 | Mimosa (Fabaceae) | 5 |
| Poaceae | 15 | Senna (Fabaceae) | 5 |
| Burseraceae | 14 | Sida (Malvaceae) | 5 |
| Cactaceae | 14 | Acalypha | 4 |
| (Euphorbiaceae) | |||
| Nyctaginaceae | 10 | Cissus (Vitaceae) | 4 |
| Cucurbitaceae | 8 | Cordia (Cordiaceae) | 4 |
| Solanaceae | 8 | Croton | 4 |
| (Euphorbiaceae) | |||
| Lamiaceae | 7 | Ficus (Moraceae) | 4 |
| Sapindaceae | 7 | Solanum | 4 |
| (Solanaceae) | |||
| Tillandsia | 4 | ||
| (Bromeliaceae) | |||
| Total | 307 | Total | 100 |
| (65.9%) | (21%) |
Las hierbas son la forma de crecimiento más frecuente (216 especies, 46.4%), predominando Asteraceae (24), Fabaceae (19), Poaceae (15), Euphorbiaceae (13), Malvaceae y Acanthaceae (12 cada una). Dentro de este contingente de plantas se están agrupando a las hierbas trepadoras (37), epífitas (5), hemiparásitas (3) y parásitas (4). Los árboles están representados por 155 especies (33.3%); las familias con mayor número de especies para esta forma de crecimiento son: Fabaceae (51), Burseraceae (14), Cactaceae (9), Euphorbiaceae y Malvaceae (7 cada una), así como Anacardiaceae y Moraceae (5 cada una). El número de especies de arbustos es 49 (10.5%), representados principalmente en Euphorbiaceae (13), Fabaceae (7), Asteraceae (5) y Malvaceae (4). Finalmente, las lianas, con un número relativamente menor que los arbustos (46 especies, 9.9%), están conformadas en 56.5% por especies de Apocynaceae (9), Fabaceae (6), Convolvulaceae (6) y Vitaceae (5).
Un total de 97 especies se encuentran asignadas bajo alguna categoría de riesgo (apéndice). De acuerdo a la NOM-059 (Semarnat 2010), Backebergia militaris y Peniocereus lazaro-cardenasii (Cactaceae) son las únicas que se encuentran en la categoría sujeta a protección especial, Guaiacum coulteri y Sideroxylon capiri como amenazadas y Amoreuxia wrightii (Bixaceae) en peligro de extinción. En relación con el grado de riesgo, en la Lista Roja (UICN) se tiene que 74 especies se incluyen en la categoría de preocupación menor, 9 en casi amenazada, 8 en vulnerable y 4 en peligro. En ambos sistemas de categorías de riesgo se incluyen G. coulteri, P. lazaro-cardenasii y S. capiri.
Discusión
Vegetación
Los 2 principales tipos de vegetación reconocidos para la zona de estudio presentan una fisonomía y composición florística similares a las descritas para otras regiones del país, particularmente aquellas localizadas hacia la vertiente del océano Pacífico, con climas estacionalmente secos (de Nova et al., 2019; León-de la Luz et al., 2012; Pérez-García et al., 2001; Rzedowski, 1978). Para la zona de estudio, el BTC es el de mayor extensión en el área; su fisonomía no difiere sustancialmente de lo descrito en trabajos previos sobre este tipo de vegetación en la vertiente del Pacífico. Es por ello que ahora se desea precisar solo aspectos del bosque tropical subcaducifolio, el cual se localiza hacia las partes bajas de las montañas, en las que se presentan ríos persistentes o estacionales, lo que permite que, probablemente, las plantas tengan acceso a fuentes de agua del subsuelo durante la época de estiaje. Una vegetación fisonómicamente similar se documenta para distintas áreas de México como Colima (Padilla-Velarde et al., 2006), la región de Chamela, Jalisco (Lott, 1993) o Nizanda, Oaxaca (Pérez-García et al., 2001). Rzedowski (1978) mencionaba esta distribución, a manera de mosaicos de vegetación, los cuales probablemente responden a condiciones particulares de topografía y exposición. Una discusión similar es aportada por Frankie et al. (1974) en el área de Comelco, en Costa Rica, al describir la fisonomía y vegetación de 3 tipos de vegetación espacialmente contiguos: bosque húmedo caducifolio, bosque seco caducifolio y un bosque ripario. Estos factores abióticos podrían también relacionarse con la altura de la vegetación en el ejido Llano de Ojo de Agua, ya que hacia las partes más planas y abiertas, ésta tiende a ser baja (15 m en promedio), en tanto que en sitios con una mayor densidad de plantas, su altura se incrementa, con individuos que excepcionalmente pueden alcanzar alrededor de 40 m (Ficus insipida). Desde el punto de vista de la composición florística y tomando en cuenta las referencias citadas en esta sección, es complicado resaltar similitudes exactas en la composición de especies, pero pueden citarse Andira inermis, Brosimum alicastrum, Ficus insipida, Licania arborea, Sideroxylon capiri y Thouinidium decandrum. Entre las especies que se citan como típicas de este tipo de vegetación en otras regiones y que no se encontraron en la zona de estudio destacan Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. (Fabaceae) y Hura polyandra Baill. (Euphorbiaceae).
Flora
De las 756 especies que conforman la lista preliminar para la Reserva de la Biosfera Zicuirán-Infiernillo (Conanp, 2014), solo 210 se encuentran en el área de estudio, por lo tanto, el listado florístico es una aportación relevante al conocimiento florístico de la reserva (ca. 55% de nuevos registros). Las novedades florísticas se deben a que son nuevos registros para Michoacán, como es el caso de Jatropha andrieuxii (Euphorbiaceae; Villaseñor, 2016) o el de Tetramerium ochoterenae (Acanthaceae; Daniel, 1986; Villaseñor, 2016). Otras especies han sido reportadas cerca de la localidad de estudio, por ejemplo, Justicia huacanensis (Acanthaceae), solo conocida del municipio vecino de La Huacana (Daniel y Steinmann, 2007), adscritas al recién publicado género cuasiendémico a la Depresión del Balsas, Xochiquetzallia (Asparagaceae), X. hannibalii, que solo se ha recolectado en Michoacán (Gutiérrez y Terrazas, 2020) o Esenbeckia calentana, especie arbórea solo conocida del ejido estudiado (Ramos, 2020). También destaca el hecho de que se tienen registros de especies en espera de ser descritas, pertenecientes a los géneros Croton (Euphorbiaceae, Martínez-Gordillo, M., com. pers.), Lonchocarpus (Fabaceae, Sousa, M., com. pers.) y Bursera (Burseraceae, Medina-Lemos, R., com. pers.). De las 466 especies registradas en el ejido Llano Ojo de Agua (apéndice), cerca de 27% no están incluidas en el estudio florístico de la Depresión del Balsas (Fernández-Nava et al., 1998). Esto obedece a que algunas especies se describieron posteriormente, por ejemplo, Heteroflorum sclerocarpum (Fabaceae, Sousa, 2005), Jatropha jaimejimenezii, Manihot mcvaughii (Euphorbiaceae, Steinmann, 2005a), Urera pacifica (Urticaceae, Steinmann, 2005b), Justicia huacanensis y J. matudae (Acanthaceae, Daniel, 2019; Daniel y Steinmann, 2007) y Cnidoscolus infernidialis (Euphorbiaceae, Maya-Lastra y Steinmann, 2019). En la zona de estudio se recolectaron 192 especies endémicas de México (apéndice), lo que representa 41.1% de su flora. El número de especies acotadas en su distribución a la Depresión del Balsas (19) y a Michoacán (8), demuestra lo particular de la flora.
Por otro lado, las familias más importantes por su riqueza de especies son las que conforman, en general, el patrón florístico detectado a este nivel taxonómico para los bosques tropicales estacionales en México y el resto del Neotrópico (Tabla 1). Fabaceae (Leguminosae) es sin duda la más representativa, por lo que usualmente es reportada en la primera posición con respecto a su diversidad específica (Castillo-Campos et al., 2007; de Nova et al., 2019; Gentry, 1995; León-de la Luz et al., 2012; Lott y Atkinson, 2006; Padilla-Velarde et al., 2006; Pérez-García et al. 2010; Rojas-Martínez y Flores-Olvera, 2019; Rzedowski y Calderón-de Rzedowski, 2013). Otras familias relevantes en las publicaciones previamente mencionadas son Euphorbiaceae, Asteraceae y Poaceae, que en la zona de estudio ocupan el segundo, tercero y séptimo lugar, respectivamente. De acuerdo con Gentry (1995), Bignoniaceae y Rubiaceae se encuentran en la segunda y tercera posición entre las familias más sobresalientes respecto al número de sus especies leñosas en los BTC del Neotrópico, lo cual no coincide con lo encontrado en el presente trabajo, ya que solo tienen 5 y 6 especies, respectivamente (apéndice). La posición significativa de Apocynaceae y Malvaceae compagina con lo expresado por Rzedowski y Calderón-de Rzedowski (2013). El caso de esta última familia es de llamar la atención, ya que su posición no se debe a su actual circunscripción taxonómica, pues los autores consideraron como familias independientes a Bombacaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae, las que, para el caso de la lista del Llano de Ojo de Agua, son consideradas dentro de Malvaceae; para Apocynaceae, ambos trabajos incluyen a los integrantes de Asclepiadiaceae, lo que explica, en parte, su relevancia.
Con la excepción de Cissus, Ficus y Solanum, los géneros con más especies en el área de estudio (Tabla 1), también son destacados por Rzedowski y Calderón de Rzedowski (2013), quienes subrayan su distribución fuertemente vinculada al BTC de México, con una especial mención para Bursera, Euphorbia, Ipomoea y Mimosa. Estos autores indican que de las 80 especies de Bursera endémicas de México, 79 se localizan principalmente en este tipo de vegetación y 23 son endémicas de la Depresión del Balsas. Esta destacada peculiaridad florística se refleja en el área de estudio, ya que este género ocupa la primera posición entre los que presentan mayor riqueza, con 14 especies; Bursera presentó también un alto registro de especies de árboles en Colima, uno de los estados vecinos de Michoacán (Padilla-Velarde et al., 2006). La aportación para el BTC de Euphorbia, Ipomoea y Mimosa se confirma también como relevante en nuestra área de estudio (Tabla 1) y es congruente con estudios previos (de Nova et al., 2019; Lott y Atkinson, 2006; Pérez-García et al., 2001; Rojas-Martínez y Flores-Olvera, 2019). El caso de Lonchocarpus es igualmente interesante, ya que en el ejido de Llano de Ojo de Agua se ubica en la cuarta posición, con 6 especies arbóreas, sin olvidar que 2 de estas especies no están descritas y 3 son endémicas de la Depresión del Balsas (Sousa, 2010; apéndice); este género ha sido citado también como sobresaliente en otros estudios (Lott y Atkinson 2006; Padilla-Velarde et al., 2006; Rzedowski y Calderón-de Rzedowski, 2013). En este último trabajo, se menciona a Ficus por presentar especies dominantes o cuantitativamente importantes en el BTC de México, aunque en el caso del ejido estudiado, son también frecuentes hacia las áreas con bosque tropical subcaducifolio o hacia los márgenes de los ríos con BTC. Finalmente, la aportación dentro de los géneros con mayor diversidad de Fabaceae y Euphorbiaceae (Tabla 1) parece ser un patrón florístico consistente que ya había sido destacado por Lott y Atkinson (2006) y encontrado también en la región de Nizanda (Pérez-García et al., 2001) y el estado de Colima (Padilla-Velarde et al., 2006).
Formas de crecimiento
En la caracterización de la riqueza de especies por forma de crecimiento, un patrón que emerge y que no ha sido debidamente resaltado, es la predominancia de las hierbas. En el caso del ejido estudiado, su porcentaje alcanza 46.3%, un valor congruente con otros estudios de la flora del BTC, en los que alcanza entre 33.6 y 56.7% (Castillo-Campos et al., 2007; de Nova et al., 2019; León-de la Luz et al., 2012; Lott y Atkinson, 2006; Pérez-García et al., 2001; Rojas-Martínez y Flores-Olvera, 2019; Villanueva et al., 2015); para el BTC de Santa Rosa, en Costa Rica, Gentry (1982) indica también una cifra similar (42.5%). Muchas de estas especies son anuales, de manera que fisonómicamente, se encuentran ausentes en la época seca (Figs. 3, 4). Las familias que más aportan a la riqueza de especies de esta forma de crecimiento (Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae y Acanthaceae) coinciden con Castillo-Campos et al. (2007) y Lott y Atkinson (2006).
Los individuos con porte arbóreo son generalmente referenciados como la segunda forma de crecimiento con mayor riqueza de especies del BTC, con porcentajes que oscilan entre 18.2 y 34% (Castillo-Campos et al., 2007; de Nova et al., 2019; Lott y Atkinson, 2006; Pérez-García et al., 2001; Rojas-Martínez y Flores-Olvera, 2019; Villanueva et al., 2015); en Santa Rosa, Costa Rica, se registran 17%, de un total de 588 especies (Gentry, 1982). Lo encontrado en la zona de estudio coincide al respecto, pues abarcan 33.2%. Las diferencias en estos porcentajes tienen influencia, que no puede ser fácilmente sopesada, respecto a los criterios que se usan para clasificar a las especies como árboles, los cuales no siempre coinciden en la altura mínima que deben alcanzar y la presencia o no de un eje monopódico; lamentablemente, estos criterios no siempre son especificados o incluso, Lott y Atkinson (2006) señalan que la distinción entre árboles y arbustos es arbitraria. Como usualmente sucede, Fabaceae es la que destaca por su riqueza de especies para esta forma de crecimiento (32.9% de las 155 especies árboreas), un valor mayor al 23.4 y 21.3% que mencionan Lott y Atkinson (2006) y Cué-Bär et al. (2006), respectivamente. En la zona de estudio, la predominancia de Fabaceae es muy marcada, ya que 51 de sus 84 especies son árboles; la segunda familia en relevancia con especies arbóreas es Burseraceae, que solo tiene 14 especies (9%).
Los arbustos son una forma de crecimiento también importante en los BTC, aunque sus porcentajes varían entre los estudios consultados (Castillo-Campos et al., 2007; de Nova et al., 2019; León-de la Luz et al., 2012; Lott y Atkinson, 2006; Pérez-García et al., 2001; Rojas-Martínez y Flores-Olvera, 2019), con una diferencia porcentual de 12.2% (13.8-26%); los arbustos solo conforman 10.5% de la flora del ejido Llano de Ojo de Agua, una cifra casi idéntica a la del Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica (10.9%; Gentry, 1982). Las familias representativas para la zona de estudio (Euphorbiaceae, Fabaceae, Asteraceae y Malvaceae), coinciden con las referenciadas por Lott y Atkinson (2006).
La contribución de las especies trepadoras a la riqueza florística del BTC también presenta problemas para cuantificarla adecuadamente, ya que usualmente se citan sin distinguir entre las de hábito leñoso (lianas) y herbáceo; en forma conjunta, pueden representar entre 8.5 y 12% (Castillo-Campos et al., 2007; de Nova et al., 2019; León-de la Luz et al., 2012; Rojas-Martínez y Flores-Olvera, 2019). Particularmente para la zona de estudio, las lianas representan 9.9%, mientras que las trepadoras herbáceas tienen un porcentaje ligeramente menor (7.9%, 37 especies). La misma tendencia en diversidad de especies se registra para la región de Chamela-Cuixmala (10.5% y 8.6%, respectivamente), aunque es más contrastante para la región de Nizanda (18 y 2%, respectivamente) (Lott y Atkinson, 2006; Pérez-García et al., 2001). Contrariamente, Gentry (1982) destaca para un BTC de Costa Rica, que de 588 especies, 8.8% son lianas y 10.5% trepadoras. Al considerar conjuntamente las cifras de ambas formas de crecimiento (17.8%), se confirma la relevancia de las especies trepadoras en los bosques tropicales estacionales, al representar entre 12 y 20% de la riqueza florística (Ibarra-Manríquez et al., 2015).
El papel desempeñado por la zona de estudio en la conservación de la flora podría minimizarse a primera vista, si se considera que la categoría con mayor número de especies, de acuerdo a la IUCN, es la de preocupación menor (74 especies; apéndice), en tanto que el resto de las categorías, considerando también a la NOM-059 (Semarnat 2010), tienen un rango de 1-9 especies. Sin embargo, no debe perderse la perspectiva que para un porcentaje importante de las especies de los bosques tropicales estacionalmente secos se carece de una adecuada evaluación de su grado de amenaza, una deficiencia grave si además se considera el alto grado de amenaza para la conservación de este bioma (Bezaury-Creel, 2010). De las especies aún más restringidas respecto a su distribución geográfica, destacan algunas que son ya consideradas bajo alguna categoría de riesgo, como en las registradas solo para la Depresión del Balsas (e.g., Bursera sarukhanii, B. trifoliolata y B. trimera) o Michoacán (e.g., Jatropha stephani).
Los resultados del presente estudio constatan la riqueza y el endemismo relevante de la flora del ejido Llano de Ojo de Agua (41.1% especies endémicas de México (193) y 8 de ellas conocidas solo de Michoacán -Esenbeckia calentana solo del ejido estudiado). Localmente, las especies no presentan amenazas aparentes para su conservación debido al interés que tienen los ejidatarios para su mantenimiento a largo plazo. El estudio también permitió documentar de manera más precisa la flora de la Depresión del Balsas, cuya importancia florística es innegable. Consecuentemente, se espera que esta contribución promueva el interés por realizar investigaciones que engloben distintas áreas enfocadas a la flora y vegetación de la provincia florística de la Depresión del Balsas (e.g., ecología, etnobotánica o sistemática) y facilite, eventualmente, un manejo y una conservación a largo plazo de esta valiosa flora de los bosques tropicales estacionalmente secos.
