Introducción

Pseudothelphusidae es una familia de cangrejos de montaña, con rangos de distribución altitudinal entre los 0 y los 3,000 m snm, habitantes comunes de Centro y Sudamérica incluyendo México, Cuba y las Antillas, además de los Andes, la Orinoquía y la Amazonía (^{Campos, 2005a}, ^b, ²⁰⁰⁷; ^{Cumberlidge et al., 2009}; ^{Magalhães, 2001}, ²⁰⁰³; ^{Magalhães et al., 2016}; ^{Rodríguez, 1982}; ^{Rodríguez y Díaz, 1981}; ^{Rodríguez y Herrera, 1994}; ^{Rodríguez y Magalhaes, 2005}). Colombia por ser un país rico en fuentes de agua y por tener 3 cordilleras que favorecen la gran diversidad en la carcinofauna de agua dulce, es el primer país en el neotrópico seguido de México, con mayor diversidad de cangrejos de la familia Pseudothelphusidae; representados por 14 géneros y 85 especies, siendo 79 de éstas endémicas del país (^{Campos, 2005a}, ^b, ²⁰⁰⁷, ^2010a, ^b; ^{Campos y Magalhães, 2014}; ^{Cumberlidge et al., 2009}; ^{Magalhães et al., 2016}; ^{Rodríguez, 1982}).

Dentro de la familia Pseudothelphusidae, el género Neostrengeria Pretzmann, 1965 endémico de Colombia, comprende un grupo de especies que habitan en alta montaña, restringidos a la cordillera Oriental Colombiana, en las cuencas del Magdalena, Orinoco y Catatumbo (^{Campos, 1992}, ¹⁹⁹⁴; ^{Campos y Rodríguez, 1985}). Dentro del género existen especies importantes como N. macropa (Milne-Edwards, 1853), endémica de la sabana de Bogotá, habitante común de cuerpos de agua de montaña a altitudes entre 2,200 y 2,900 m, con temperaturas bajas y altas concentraciones de oxígeno disuelto (^{Campos, 2005a}; ^{Ortiz, 1981}). Neostrengeria macropa reviste gran importancia ya que es una de las 2 especies de cangrejo que habita en ecosistemas de alta montaña junto con N. boyacencis, encontrándose hasta los 3,000 m. Neostrengeria macropa está distribuido sobre el altiplano cundiboyacense y la sabana de Bogotá, en cuerpos de aguas lénticas como quebradas, riachuelos, zanjas y lagunas, habitando junto con otra fauna emblemática de la región como el capitán de la sabana Eremophylus mutisi, la rana sabanera Dendrosophus labialis y la culebra sabanera Atractus crassicaudatus (^{Arias-Pineda, 2013}; ^{Arias-Pineda y Realpe, 2014}; ^{Arias-Pineda et al., 2014}).

Los registros distribucionales de N. macropa indican que se encuentra en los municipios de Tabio, Sopó, Gachancipá, Zipaquirá, Guatavita, Cogua, Sesquilé, Suesca, Chocontá, Villapinzón y Tausa, todos estos ubicados en los altiplanos de Ubaté y Bogotá, irrigados por las cuencas de los ríos Checua, Bogotá y Ubaté (^{Campos, 1992}, ¹⁹⁹⁴; ^{Campos y Rodríguez, 1985}; ^{Ortiz, 1981}) (Fig. 1). La especie está registrada en las listas rojas de especies en peligro de extinción, tanto nacionales propuestos por ^{Amat et al. (2007)} y ^{Campos y Lasso (2015)}, quienes la ubican en categoría vulnerable, como internacionales de la UICN (^{UICN Red List, 2012}), que la ubican en la categoría de preocupación menor. Unas de las razones por las cuales N. macropa es considerada como una especie vulnerable, es que ha sido sobrexplotada para la elaboración de bebidas afrodisiacas conocidas como “berraquillo” y por la destrucción de su hábitat natural, por desecación de los manantiales, urbanización y contaminación de los cuerpos de agua y ecosistemas donde habita (^{Amad et al., 2007}; ^{Arias-Pineda, 2013}; ^{Arias-Pineda y Realpe, 2014}; ^{Campos, 1992}, ¹⁹⁹⁴, ^2005a, ^b; ^{Campos y Lasso, 2015}; ^{Fundación Humedales, 2004}; ^{UICN Red List, 2012}). La disminución de las poblaciones de N. macropa generarán un daño sobre los ecosistemas donde habitan, ya que ellos son un eslabón importante en el flujo energético de los mismos, siendo parte fundamental en los procesos de descomposición de materia orgánica y descompactación del suelo de las quebradas y sitios aledaños a las mismas, además de ser presas y depredadores de otra fauna circundante (^{Amat et al., 2007}; ^{Arias-Pineda, 2013}; ^{Arias-Pineda y Realpe, 2014}; ^{Arias-Pineda y Rodríguez, 2012}; ^{Arias-Pineda et al., 2014}; ^{Campos y Pedraza, 2007}). Se sabe que algunos cangrejos de agua dulce son detritívoros, siendo parte fundamental en el ciclo de nutrientes de los ecosistemas de agua dulce tropical, participando activamente en las redes tróficas (Pereira, 2009).

Figura 1 Mapa de la distribución actual según los datos obtenidos de literatura y colecciones biológicas revisadas. 

Los modelos de nicho ecológico se han convertido en los últimos años en una herramienta muy utilizada para dar respuesta a interrogantes que se generan alrededor de la distribución de las especies (^{Avise, 2008}; ^{Avise et al., 1987}; ^{Brown y Lomolino, 1998}; ^{Guisan y Thuiller, 2005}; ^{Socorro, 2009}; ^{Vázquez-Domínguez, 2002}). Para construir modelos de la distribución potencial de especies es necesario tener en cuenta los conceptos de nicho, hábitat y área de distribución (^{Anderson y Martínez-Meyer, 2004}; ^{Lanteri y Confalonieri, 2003}). Esta metodología ha sido utilizada en diferentes campos biológicos tales como: conservación, ecología, epidemiología, evolución y distribución de especies invasoras o con importancia económica y médica (^{Peterson et al., 1999}). Para el desarrollo de trabajos en este campo es necesario conocer bases de datos de presencia/ausencia, sin embargo, gran porcentaje de esta información suministrada por las colecciones biológicas, en donde los individuos se encuentran depositados, solo registra presencias y no ausencias (^{Socorro, 2009}). Teniendo en cuenta lo anterior la finalidad de esta investigación es ampliar el conocimiento de la distribución y aspectos ecológicos del cangrejo sabanero Neostrengeria macropa como base para establecer planes de conservación en un futuro cercano.

Materiales y métodos

La sabana de Bogotá (departamentos de Cundinamarca y Boyacá) (Fig. 1), con registros entre los 2,400 y 3,000 m, tiene un régimen bimodal que comprende 2 picos de sequías entre mayo-agosto, diciembre-enero, y picos de lluvias entre agosto-noviembre y febrero-abril (^{Arias-Pineda, 2013}; ^{Arias-Pineda y Realpe, 2014}; ^{Campos, 1994}, ^2005a; ^{IGAC, 1992}).

Se recopiló la información sobre los datos de presencia de N. macropa en la sabana de Bogotá depositados en colecciones biológicas y trabajos distribucionales. Las colecciones revisadas fueron Museo de la Salle, Colección de Artrópodos y otros Invertebrados (CAUD-216), Universidad Distrital Francisco José de Caldas, y el Museo de Historia Natural Universidad de los Andes, Colección de Invertebrados (ANDES-IN), ambas en Bogotá, Colombia. Los trabajos distribucionales publicados consultados fueron de ^{Campos (1994}, ^2005a) y de ^{Campos y Lasso (2015)}.

En cuanto a las capas ambientales, se incluyeron las variables bioclimáticas de Worldclim de las cuales se escogieron 8 que poseían el mayor valor de jacknife, obtenidas tanto en los análisis de MaxEnt (^{Phillips et al., 2006}), como en los análisis de modelaje realizados con el software R (^{R core team, 2013}). Una vez obtenidas las 8 variables que influencian la distribución de N. macropa en la sabana de Bogotá, se construyó el modelo de distribución potencial teniendo en cuenta tantos los datos de presencia y las 8 variables ambientales que fueron predictores del nicho (elevación, precipitaciones de octubre, precipitaciones de enero, temperatura media anual, precipitación de febrero, precipitación de marzo, temperatura del mes más frío y precipitaciones de junio). Se realizó la validación del modelo mediante las pruebas AUC y curvas ROC, que permiten evaluar qué tan eficiente fue el modelo para predecir la posible distribución de N. macropa en la sabana de Bogotá. Para que los análisis posmodelo fueran tconfiables se construyó una curva ROC manual mediante el programa R en el paquete Dismo (^{R core team, 2013}). Una vez obtenidos la validación estadística y los mapas construidos con el programa ^{Argmap (2010)}, se procedió a realizar la validación en campo del modelo.

Una vez obtenidos los mapas de distribución potencial, se realizaron muestreos en 20 puntos en la sabana y fuera de ella con el fin de poner a prueba la efectividad del modelo obtenido. Los puntos escogidos fueron los siguientes, debido a su fácil acceso y permisos obtenidos: municipio de Fúquene, laguna de Fúquene; municipio de Suesca inmediaciones al río Bogotá; municipio de Neusa, embalse del Neusa; municipio de Sesquile, embalse de Sesquile; municipio de Sibaté, veredas Neruda y San Miguel sobre el río Muña, Usme, embalse de La Regadera y río Curubital, Bogotá, localidad de Ciudad Bolívar, barrio Lucero Alto; municipio de La Calera, embalse de San Rafael, río Teusaca, Bogotá, Cerros Orientales; municipio de Facatativá, vereda El Vino y municipio Madrid. En cuanto a los puntos fuera de la sabana de Bogotá se muestrearon: el páramo de Sumapaz, laguna de Chisacá, Chipaque, vereda Potrero Grande, Albán, vereda Nazaret, Boyacá, municipio de Aquitania y laguna del Tota.

Una vez validado el modelo mediante los 20 puntos escogidos, se eligieron de los mismos 10 puntos por su fácil acceso, para realizar los análisis ecológicos posteriores que ayudaron a complementar los resultados del modelo evaluando en campo otras variables que pudieran explicar la distribución de la especie. Dichos sitios fueron: laguna de Fúquene, Suesca, inmediaciones al río Bogotá, laguna del Neusa, Sibaté, vereda Neruda y San Miguel, río Muña, Usme, embalse de La Regadera, río Curubital, La Calera, embalse de San Rafael, río Teusaca, Cerros Orientales, Facatativá y vereda El Vino (Fig. 2).

Figura 2 Mapa de los 10 sitios elegidos para realizar los muestreos y análisis ecológicos de la especie N. macropa en la sabana de Bogotá. 

Definidos los 10 puntos de muestreo en la sabana de Bogotá, se realizaron transectos de 150 m, en los que se colocó, cada 10, una trampa tipo tonel en cuyo interior se puso un cebo (hígado de pollo) y se sumergieron durante 2 horas, luego de lo cual eran revisadas para registrar la presencia o ausencia de los cangrejos (Fig. 3A-H). Simultáneamente, se registraron las características fisicoquímicas del agua que podrían afectar la presencia o no de la especie, entre ellas se evaluaron: temperatura, conductividad, sólidos disueltos totales, salinidad, saturación de oxígeno y pH, con una sonda multiparámetro Orion Start de Thermos A221 pH portable, y la altitud y las coordenadas con un gps Caterpillar Cat B26. También se realizó una caracterización de los lechos de los cuerpos de agua según ^{Gracia y Maza-Álvarez (1995)} y se clasificaron en cantos rodados, rocas, gravas, limos y arcillas, además de observar la proporción de vegetación circundante, estimando el porcentaje en los transectos evaluados.

Figura 3 Trampas utilizadas para la recolección de N. macropa durante el estudio. A, Trampa en forma de cilindro con doble entrada; B, trampa anterior sumergida en zona aledaña a los cuerpos de agua; C, trampa con doble aro metálico y maya de trama mediana; D, trampa tipo embudo con una sola entrada; E, trampa tipo “bolsillo” en cuyo interior se aprecia la presencia de 2 individuos de N. macropa; F, trampa tipo “pitfull”, subacuática; G-H, individuos de N.macropa en el interior de la trampa de cilindro con doble entrada. 

Los cangrejos muestreados fueron sexados y medidos, clasificando su estadio de desarrollo en adultos, juveniles y grávidas. Se realizaron histogramas de frecuencia para observar las proporciones entre machos, hembras y juveniles por meses a lo largo del año y encontrar sus porcentajes en cada uno de los sitios muestreados. Se realizó una prueba chi-cuadrada para observar las diferencias en la proporción de machos, hembras tanto adultas como grávidas, y juveniles entre sitios. Para evidenciar si existía una asociación entre los sitios y las características fisicoquímicas y estructurales de las quebradas se realizó un análisis de componentes principales (PCA), y una regresión múltiple para observar si existía una asociación entre los sitios y las características físicas y químicas de los cuerpos de agua que permitieran dar explicación a la abundancia, a la presencia o ausencia, o a la distribución espacial de estos cangrejos en dichos cuerpos de agua.

En cuanto a las diferencias entre abundancias y tamaño corporal, se hizo un análisis de varianza (Anova), y se realizaron pruebas de normalidad de Shapiro-Wilks, de homogeneidad de varianza de Levene, y arreglos de Bonferroni para normalizar los datos. Por último, se realizó una prueba de Tukey para conocer las diferencias entre los sitios y las variables de abundancia y tamaño corporal. Para conocer qué variables podrían estar explicando con mayor exactitud las variaciones en abundancia y tamaño entre los sitios se realizó una regresión múltiple, teniendo como variable dependiente la abundancia y el tamaño corporal, e independientes, las variables ambientales y estructurales.

Resultados

Se registró la presencia de cangrejos en 52 localidades dentro de la sabana de Bogotá (Fig. 1). Al realizar la validación estadística del modelo se encontró que el poder predictivo del mismo fue alto (AUC = 0.999), teniendo en cuenta que se realizó una curva ROC parcial con 26 presencias y 1,000 pseudoausencias (Fig. 4). Dentro de las variables seleccionadas y que contribuyeron de manera importante a la construcción del modelo fueron: elevación (47%), precipitaciones de octubre (21.3%), precipitaciones de enero (11.8%), temperatura media anual (6.5%), precipitación de febrero (5.4%), precipitación de marzo (4.2%), temperatura del mes más frío (3.5%) y precipitaciones de junio (0.4%).

Figura 4 Gráficas de validación del modelo de distribución potencial obtenido en MaxEnt A, Prueba de Pesos de Jacknife para la escogencia de las variables que predicen mejor el modelo; B, curva de Omission y área efectiva predicha por el modelo. 

Las predicciones que realizó el modelo de distribución potencial de la especie indican la presencia en sitios no evaluados en los trabajos distribucionales ni en las colecciones biológicas en donde estaba depositado N. macropa (Figs. 2, 5). Para la validación en campo del modelo, se escogieron 20 puntos y se encontró que en 6 no estuvo presente N. macropa, 4 de los cuales indicaban ausencia y 2 indicaban presencia (Fig. 5). Los sitios en los que el modelo indicaba ausencia y que se utilizaron por su fácil acceso fueron: la laguna del Tota, Chipaque, páramo de Sumapaz y Albán (Tabla 1). En estos sitios se encontró la presencia de otras especies de cangrejos, exceptuando el páramo de Sumapaz donde no se encontró la presencia de los mismos. En cuanto a las especies de cangrejos encontradas en los sitios de ausencia predichas por el modelo encontramos a N. boyacencis, en la laguna del Tota, N. lindigiana en Chipaque y N. botti en Albán (Tabla 1). Para el caso de los sitios donde el modelo de distribución potencial predecía la presencia de N. macropa y no se encontró, se encontraron indicios de contaminación o destrucción y desecación de los cuerpos de agua, específicamente en el embalse del Neusa y el río Muña en San Miguel. Para el caso de Fúquene, se encontró la presencia de la especie invasora P. clarkii (Tabla 1).

Figura 5 Veinte sitios para la validación del modelo de distribución potencial de N. macropa en campo, en la sabana de Bogotá. 

En los restantes 14 puntos de validación, se confirmó la presencia de N. macropa, 7 de los cuales no se habían evaluado antes. Los sitios que predice el modelo se encuentran para los Cerros Orientales de la cuidad de Bogotá, al sur y occidente de la misma, entre estos sitios se encuentran: quebradas del norte de la sabana de Bogotá, calle 172 con 7, Lucero Alto, Usme, Sibaté, Facatativá, Madrid y Chía/Guaymaral.

Los análisis ecológicos permitieron evaluar otras variables que explican la distribución, presencia y ausencia predichas por el modelo de nicho, pero que no son tan sensibles en la elaboración del modelo. Ésto debido a que el modelo posee varias limitantes, entre ellas las barreras geográficas o variables que son específicas y son muy limitadas para las herramientas computacionales. Durante esta etapa de la investigación, se muestrearon un total de 1,966 cangrejos de la especie N. macropa, 677 machos adultos (35%), 663 hembras adultas (35%), 299 machos juveniles (16%) y 265 hembras juveniles (14%). La distribución espacial de los individuos en los cuerpos de agua no fue uniforme, se observó una notable agregación en sitios con condiciones específicas como: presencia de limos, cantos rodados, vegetación sumergida y fuera del cuerpo de agua, además de altos niveles de oxígeno disuelto y temperaturas entre los 12 a 14 °C. Por otra parte, los análisis de abundancia por sitio indican que de los 10 sitios evaluados, 3 no registraron la presencia de N. macropa: Neusa, Fúquene y San Miguel, y río Muña.

En cuanto a la abundancia total por mes, se encontró que no existe una diferencia significativa (X ², p = 0.175), entre la abundancia de machos y hembras adultos en su totalidad (Fig. 6A-C), pero se observa una diferencia significativa en cuanto al número de juveniles obtenidos y en el número de hembras grávidas muestreadas entre mayo y agosto (X ², p = 0.0055; Fig. 6C). Se encontró que la relación machos y hembras entre los sitios mantenía las proporciones igual a las que se observaron en el primer análisis (1:1) (Fig. 6), sin embargo, en Usme y La Calera la abundancia de cangrejos fue mayor, y el sitio con menor abundancias de cangrejos fue el río Teusaca teniendo diferencias significativas (X ², p = 0.0048; Fig. 7). El análisis exploratorio fue soportado mediante un Anova (W = 0.984, Levene = 4.709E -06, p < 0.005). Se encontró que sí existían diferencias significativas entre los sitios en cuanto a las abundancias de individuos, especialmente entre Usme, La Calera y el resto de sitios (prueba de Tukey; Fig. 8A; Tabla 2). También se registró que los tamaños corporales al igual que la abundancia son mucho mayores en La Calera y Usme respecto a los demás sitios, y el menor tamaño fue observado en Sibaté (p < 0.005), para ello se realizó una Anova (W = 0.97, Levene = 4.037E-20) (Fig. 8B; Tabla 3).

Figura 6 Relación porcentual entre machos y hembras muestreados durante los años 2015 y 2016 de la especie N. macropa en la sabana de Bogotá. En rojo: machos adultos; en verde: machos juveniles, en azul: hembras adultas y en morado: hembras juveniles. 

Figura 7 Abundancia de N. macropa discriminado por los meses del año. A, Enero-abril; B, septiembre-diciembre; C, mayo-agosto. (*) Diferencias entre la abundancia, meses del año y hembras grávidas. Chi-cuadrada (p = 0.0055). 

Figura 8 Abundancia de N. macropa discriminado por los sitios de muestreo, sexo y meses del año. A, Enero-abril; B, septiembre-diciembre; C, mayo-agosto. (*) Diferencias entre la abundancia, meses del año y sitios. Chi-cuadrado (p = 0.0069). 

Se observó que la mayoría de cuerpos de agua presentan valores buenos en las características fisicoquímicas, teniendo algunas excepciones como el río Teusaca o Neusa en cuanto a la conductividad (48-60 µs/cm), pH (5.22-7.2) y variables asociadas (sólidos disueltos totales (0.68-40 ppm), salinidad (0.007-0.09 ups, temperatura (12-14ºC) y oxígeno disuelto (2.5-7.3 mg/l) (Tabla 4). La caracterización física de los cuerpos de agua evidenció una asociación a lechos con gran cantidad de limos, cantos rodados y presencia de plantas sumergidas, al igual que coberturas vegetales (Fig. 9); esto apoyado por el PCA (Fig. 10) y la regresión lineal múltiple (Tabla 5).

Figura 9 Anova y boxplot. A, Representación gráfica entre la abundancia de N. macropa y los sitios muestreados; B, representación gráfica entre el tamaño corporal de N. macropa y los sitios muestreados. 

Figura 10 Análisis de componentes principales (ACP) entre las variables fisicoquímicas y ambientales respecto a los sitios con presencia de la especie N. macropa. Componente principal 1 (59%), componente principal 2 (29%). 

Finalmente, mediante PCA y la regresión lineal múltiple, se constató de modo general que existe una agrupación entre los cuerpos de agua lóticos (río Teusaca, Cerros Orientales, Facatativá, Sibaté y Suesca) y los cuerpos de agua lénticos (Usme y La Calera). Se obtuvo que las variables del PCA explican 2 componentes, el primero explica 59% y el segundo, 29% de la variación. En el PCA1, las variables cuyos autovectores se proyectan en el mismo son: cantos rodados, temperatura, altitud, presencia de plantas acuáticas, pH, arcillas, gravas, salinidad, conductividad y sólidos disueltos totales; mientras que el PCA2 considera el oxígeno disuelto, cobertura vegetal, limos y rocas (Fig. 10). Se observa que las variables que se asocian y caracterizan a los cuerpos de agua lénticos son: temperatura, oxígeno disuelto, cantos rodados, la presencia de plantas acuáticas sumergidas y fuera de ellos y los limos. Algunas de estas características son compartidas por el cuerpo de agua evaluado en Suesca, por esta razón es que se acerca más a los cuerpos de agua lénticos, a pesar de ser un cuerpo de agua lótico. En cuanto a los cuerpos de agua lóticos, se observó una predominancia del sustrato rocoso y arcilloso. Dentro de estos cuerpos evaluados, el río Teusaca posee altos niveles de conductividad, mientras que en Sibaté, la estructura del lecho de la quebrada está caracterizada por lajas grandes y gravas pequeñas.

La regresión múltiple mostró que las variables que explican la abundancia de cangrejos son: temperatura, oxígeno disuelto, presencia de limos seguido por cantos rodados, presencia de plantas tanto al interior como al exterior del cuerpo de agua, y de manera general los cuerpos de agua lénticos (Tabla 5). Se encontró que los cangrejos poseen una fuerte asociación por sitios con presencia de limos, rocas y coberturas vegetales (Fig. 11).

Figura 11 Registro fotográfico nocturno de la especie N. macropa en el embalse de San Rafael, La Calera, Colombia. A-B, Macho de N. macropa activo en las horas de la noche, en donde consumen plantas sumergidas y lodos; C, trampas para cangrejos con cebos de hígado. Cangrejos de N. macropa atraídos en las horas de la noche por la carnada (7:00 - 8:00 p.m.), el número es aun reducido; D, trampas para cangrejos con cebos de hígado de res. Registro fotográfico 9:00 p.m., aumento considerable de individuos en la periferia y la trampa; E, hembra de N. macropa activo en las horas de la noche en las paredes del embalse, ingiriendo algas y plantas sobre el sustrato; F, acercamiento a la trampa de 3 ejemplares de N. macropa ingiriendo la carnada en las horas de la noche. 

Discusión

Los datos distribucionales actuales de la especie indican que N. macropa está presente en los municipios de Tabio, Sopó, Gachancipá, Zipaquirá, Guatavita, Cogua, Sesquilé, Suesca, Chocontá, Villapinzón y Tausa, todos ubicados en los altiplanos de Ubaté y Bogotá, irrigados por las cuencas de los ríos Checua, Bogotá y Ubaté (^{Campos, 1992}, ¹⁹⁹⁴; ^{Campos y Rodríguez, 1985}; ^{Ortiz, 1981}), pero también en otras localidades de la misma sabana de Bogotá en donde no se habían recolectado antes individuos de esta especie (^{Arias-Pineda, 2014}; Arias-Pineda y Realpe, 2015)

En cuanto a las variables que predicen la distribución potencial del cangrejo sabanero, se observó que la altitud es una de las variables que más peso (47%) está contribuyendo al modelo. Esto concuerda con ^{Campos (2010a)}, en donde la altitud y la orogenia, más las variables asociadas como: temperatura, tipos de vegetación y variables climáticas, juegan un papel preponderante en la distribución de los cangrejos de la familia Pseudothelphusidae. Además, se conoce que dentro de cierto intervalo, a medida que la altitud aumenta, la diversidad también lo hace, ésto se debe a que en las partes altas de los cuerpos de agua y en sus gradientes, la disposición de nutrientes, sustratos y variables ambientales son cada vez más cambiantes, lo que induce en los individuos una especialización para poder habitar en dichos sitios (^{Álvarez, 2009}; ^{Campos, 2010a}; ^{Hawkins, 2001}; ^{Morales-Castilla y García-Valdés, 2014}; ^{Peterson, 2011}; ^{Peterson et al., 1999}; ^{Stephens y Wiens, 2003}; ^{Wiens y Donoghue, 2004}).

Para el caso de las precipitaciones, el modelo de nicho arrojó que precipitaciones de octubre (21.3%) y enero (11.8%), seguidos por febrero, marzo y junio, indican que las épocas de lluvias o sequías están marcando una pauta importante en la distribución de la especie. Según ^{IDEAM (2017)}, en la sabana de Bogotá existe un régimen de lluvias bimodal caracterizado por 2 picos entre febrero-junio, septiembre-noviembre y una de sequías hacia diciembre-enero y junio-agosto, lo que concuerda con lo obtenido en el modelo de nicho (^{Bergkamp y Orlando, 1999}; ^{Lorente et al., 2004}; ^{Ramsar, 2000}).

En cuanto a las temperaturas media y mínima anual, que son variables descriptoras de la distribución de la especie, según ^{IDEAM (2017)}, la sabana de Bogotá presenta un clima frío y muy frío con temperaturas medias de 12 a 20 °C, y temperaturas mínimas entre 4 y 10 °C. Esto corrobora lo dicho por ^{Hudson et al. (2016)}, quien observó que N. macropa tiene un rango de tolerancia alto al cambio de temperatura que va desde los 9 hasta los 24 °C.

Sin embargo, la temperatura óptima fisiológica para esta especie oscila entre los 12 y 24 °C. Las temperaturas fuera de este intervalo generan, en esta especie, un estrés térmico llevando a la muerte del animal (^{Hudson et al., 2016}). En ese orden de ideas, existen sitios en la sabana y meses específicos del año donde las temperaturas están por fuera de este intervalo, generando la no presencia de la especie. Esto podría explicar de manera clara porqué la temperatura media y mínima anual es clave en la explicación del modelo. Relacionada con la temperatura, está la altitud, que también contribuyó de manera importante en el modelo de distribución de la especie (^{Rodríguez, 2006}). Como estas 2 variables están íntimamente relacionadas, se puede observar que la orogenia de la sabana de Bogotá moldea la distribución especie, estando limitada por montañas que pueden alcanzar los 3,500 m de altitud.

Por último, en cuanto a los sitios predichos por el modelo que no se habían registrado previamente, se confirma la existencia de nuevas poblaciones de este cangrejo en la sabana de Bogotá (^{Arias-Pineda y Realpe, 2014}; ^{Arias-Pineda et al., 2016}). Estos resultados pueden relacionarse con el hecho de que la sabana era una gran laguna, que con la fundación de la ciudad de Bogotá y municipios aledaños, fue fraccionada en pequeños cuerpos de agua (^{Calvachi, 2002}). La fragmentación produjo la dispersión de las poblaciones de cangrejos como el capitán de la sabana E. mutisii, la guapucha G. bogotensis y la rana D. labialis.

En cuanto a las características fisicoquímicas de las quebradas, embalses y ríos muestreados, se observaron, en general, intervalos óptimos en cuanto a los niveles teóricos esperados para cuerpos de agua dulce (^{Agostinho et al., 2005}; ^{Chapman, 1996}; ^{Chapman y Kimstach, 1996}; ^{Margalef, 1983}; ^{Pinilla et al, 2010}; ^{Ramírez y Viña, 1998}; Tabla 5). Sin embargo, 3 de los 10 sitios muestreados presentan una variación considerable en los niveles de oxígeno disuelto, temperatura y conductividad, además de ser observables procesos de contaminación, desecación y destrucción de los cauces (Tabla 5).

En 3 de los 10 sitios muestreados no se encontró a N. macropa. Estos sitios se caracterizaron por tener una probabilidad alta de presencia de la especie según el modelo de distribución potencial y por ser sitios históricos que registraron la presencia de la especie. Estos sitios son Neusa y Fúquene (^{Campos, 1994}, ^2005a), Sibaté, vereda San Miguel y río Muña (^{Arias-Pineda, 2013}). En Neusa las posibles razones son la baja concentración de oxígeno disuelto, temperaturas promedio de 14.5 °C (Tabla 5) y presencia de gran cantidad de plantas en la zona epineustónica.

En otros sitios en donde no se registró a N. macropa, se constató que fueron otros los causantes de la ausencia de la especie. En Fúquene, la presencia de la especie invasora Procambarus clarkii puede ser el factor que haya desplazado a N. macropa (^{Álvarez-León y Gutiérrez-Bonilla, 2007}; ^{Arias-Pineda y Rodríguez, 2012}; ^{Campos, 2005b}; Coll-Morales, 1998; ^{Flórez-Brand y Espinosa-Beltrán, 2011}; ^{Hudson et al., 2016}; ^{Valderrama y Garzón, 2004}). En el río Muña y vereda San Miguel, las prácticas agrícolas asociadas a los cultivos de fresa han desplazado a los cangrejos hasta su desaparición local.

Para los restantes 7 sitios, se encontraron poblaciones estables al observarse que la relación de machos y hembras, tanto adultos como juveniles es 1 a 1 (^{Collares-Pereira et al., 2000}; ^{Diez et al., 2011}; ^{Garzón et al., 2005}; ^{Hernández et al., 2007}; ^{La Torre-Cuadros et al., 2007}; ^{Ramírez, 2008}; ^{Roa-Fuentes et al., 2013}). Se observó una estacionalidad marcada en mayo-agosto (Fig. 6C), encontrándose un notorio aumento en las hembras grávidas y juveniles. Esto es congruente, ya que se conoce que la especie se reproduce de junio a agosto y, además, está relacionada con los picos de sequías e inicio de lluvias en la sabana de Bogotá (^{Campos y Lasso, 2015}; ^{Ortiz, 1981}; ^{IDEAM, 2017}).

En cuanto a la abundancia por cuerpo de agua, se observaron diferencias notorias y se tuvo un mayor número de cangrejos en embalses y lagunas, seguidos por ríos y quebradas (Figs. 8, 9A, 11). Esto se puede sustentar por el hecho de que la sabana de Bogotá, en sus inicios, era una gran laguna y la fauna que allí habita está adaptada a este medio (^{Calvachi, 2002}; ^{García-Flores y Maza-Álvarez, 1995}).