nueva página del texto (beta)
Español (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
Introducción
Agave L. es un género americano, distribuido desde el sur de los EUA hasta Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y el Caribe (García-Mendoza, 2007, 2011; Gentry, 1982; Giraldo-Cañas, 2017), Bolivia, Argentina, países en donde solo se hallan 2 especies (Agave americana L. y Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck), ambas cultivadas y naturalizadas, así como en Brasil con 1 especie ampliamente cultivada (A. sisalana Perrine ex Engelm.) (obs. pers.). En México están presentes 159 especies de Agave (129 endémicas) de las cerca de 210 especies que se conocen para el género (García-Mendoza et al., 2019).
Agave se distribuye principalmente en zonas semiáridas, áridas y templadas, desde el nivel del mar hasta los 3,400 m snm y muchas de sus especies son cultivadas en varios continentes, en donde además, pueden encontrarse naturalizadas (García-Mendoza, 2007, 2011; Gentry, 1982; Giraldo-Cañas, 2017). Los agaves son generalmente plantas xerófilas, adaptadas a vivir en condiciones climáticas desfavorables, con largos periodos de sequía y con fuertes fluctuaciones de temperatura entre el día y la noche, y hay algunas especies de hábitats húmedos, principalmente del grupo Polycephalae (García-Mendoza, 2007; Gentry, 1982). Los agaves xerófilos exhiben varias características en respuesta a estas condiciones ambientales, tales como el desarrollo de hojas suculentas, raíces superficiales y numerosas, hojas largas -las cuales generalmente son muy densas-, dispuestas en rosetas, lo que aumenta la captación y el direccionamiento del agua de lluvia hacia el centro de la roseta, desarrollo de fuertes fibras en los tejidos de las hojas, las cuales mantienen su rigidez durante los períodos de pérdida de agua y permite que no se deformen los tejidos foliares (García-Mendoza, 2007; Verhoek, 1998). Adicionalmente, estas plantas desarrollan una gruesa cutícula en la epidermis foliar, acumulación de cera en la superficie, así como aparatos estomáticos de naturaleza compleja (García-Mendoza, 2007; Giraldo-Cañas, 2017; Verhoek, 1998). Además, el direccionamiento de las hojas permite que unas le brinden sombra a las otras (García-Mendoza, 2007). Por otra parte, la hibridación, la poliplodía y la reproducción vegetativa constituyen importantes estrategias evolutivas en los agaves (García-Mendoza, 2007; Giraldo-Cañas, 2017).
Agave produce una de las inflorescencias más grandes conocidas del reino vegetal y la mayoría de sus especies son monocárpicas, también denominadas hapaxánticas o menos frecuentemente, semélparas (Arizaga y Ezcurra, 1995; Dahlgren et al., 1985; Eguiarte et al., 2000; García-Mendoza, 2011; Good-Ávila et al., 2006). Sus flores son visitadas y a veces polinizadas por abejas, abejorros, avispas, colibríes, esfíngidos, murciélagos, aves percheras, chuchas y faras (Didelphis; obs. pers.) (Gentry, 1982; Eguiarte et al., 2000; García-Mendoza, 2007; Radding, 2012; Trejo-Salazar et al., 2015; Giraldo-Cañas, 2017). Asimismo, las flores, las semillas y los bulbilos constituyen una importante fuente de alimento para muchos animales silvestres y la porción interna de las bases de las brácteas proximales, sirve como refugio temporal para una gran cantidad y diversidad de artrópodos (García-Mendoza, 2007, observaciones personales).
En Colombia, las Asparagaceae han sido objeto de muy pocos estudios, los cuales son fragmentarios, como el de Berger (1915), quien incluyó en su tratamiento del género Agave solo 2 especies para Colombia, A. cundinamarcensis A. Berger y A. wallisii Jacobi. Por su parte, Pérez-Mejía (1964) en su estudio sobre el fique (Furcraea Vent.), consideró 4 especies para Colombia. En el libro sobre las plantas útiles, Pérez-Arbeláez (1996) solo registró 2 especies de Agave y 1 de Furcraea para Colombia. Entre tanto, Gentry (1996) solo incluyó 2 géneros nativos de Asparagaceae para Colombia, Agave y Furcraea, sin hacer mención de sus especies. Por su parte, Giraldo-Cañas (2015), en su estudio del género Echeandia Ortega, registró 3 especies nativas para Colombia, E. flavescens (Schult. et Schult. f.) Cruden, E. leucantha Klotzsch y E. pittieri Cruden. Posteriormente, Bernal y Gradstein (2016) reportaron en el catálogo de las plantas y los líquenes de Colombia, 6 géneros y 15 especies nativas de Asparagaceae, de las cuales, 4 correspondían a Agave. Más recientemente, Giraldo-Cañas (2017) registró 7 especies de Agave para Colombia, 3 nativas, 3endémicas (A. cundinamarcensis A. Berger, A. pax Gir.-Cañas y A. wallisii Jacobi) y 1 naturalizada (Agave americana). Como se evidencia, es mucho lo que falta por investigar en torno de la bella e interesante familia Asparagaceae y su expresión y representatividad en la flora de Colombia.
Aquí se describe una especie nueva de Agave de Colombia y así se empiezan a cubrir algunos vacíos en torno de la taxonomía, la nomenclatura, la biogeografía y los usos de las especies colombianas y sudamericanas de Asparagaceae y particularmente, de Agave. Por lo tanto, se eleva a 9 el número de especies de Agave nativas y naturalizadas en Sudamérica.
Materiales y métodos
El análisis morfológico y la descripción de la especie aquí tratada, se llevaron a cabo mediante los métodos convencionales de la taxonomía y la sistemática biológicas. Se siguió el concepto morfológico de especie con base en los postulados expuestos por Giraldo-Cañas et al. (2012). Se revisó la literatura concerniente al género Agave, haciendo énfasis en las descripciones, las ilustraciones y los protólogos de todos los binomios de este género documentados en Sudamérica, tanto nativos como cultivados, así como el análisis de numerosos materiales tipo. La categoría de riesgo de extinción se estimó con base en los lineamientos de la UICN (2020). Las medidas de las diferentes estructuras vegetativas, corresponden exclusivamente a plantas en floración o en fructificación.
Descripción
Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas, sp. nov.
Figura 1 Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas. A, Botón floral (la barra equivale a 0.50 cm); B, estambre (la barra equivale a 0.60 cm); C, corte longitudinal de un fruto (la barra equivale a 0.44 cm); D, semillas (la barra equivale a 0.78 cm); E, fruto maduro con perianto persistente (la barra equivale a 0.50 cm); F, espina terminal (la barra equivale a 0.55 cm); G, dientes marginales (la barra equivale a 0.63 cm); H, corte transversal de un fruto (la barra equivale a 0.60 cm) (D. Giraldo-Cañas y S. D. Espinel Galván 6214, todo del holotipo).
Figura 2 Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas. A, Hábitat; B, planta madura estéril; C, planta madura fértil; D, detalle de la roseta; E, planta juvenil (todas las fotografías de la población tipo).
Figura 3 Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas. A, Hojas; B, espina terminal; C-F, dientes marginales de las hojas (todas las fotografías de la población tipo).
Figura 4 Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas. A-F, Brácteas proximales y medias (todas las fotografías de la población tipo).
Figura 5 Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas. A-F, Inflorescencias y detalles de las mismas (todas las fotografías de la población tipo).
Figura 6 Agave sylvesteriana Giraldo-Cañas. A-E, Infrutescencias y detalles de las mismas; F, bulbilos en una infrutescencia en dehiscencia [todas las fotografías de la población D. Giraldo-Cañas y F. J. Sabagh 6156 (COL)].
Diagnosis. Planta non-surculosa, caule singulo, rosula 0.50-1.10 m alta, 1.0-1.90 m diam. Folia 28-115 × 6.524 cm, oblongo-ovata; spina terminalis (1.0-) 1.5-2.0 × (0.2-) 0.3-0.4 cm; dentibus plerumque 0.10-0.45 cm longis, (0.05-) 0.1-0.5 cm separatis curvatis. Inflorescentia scapo inclusa 2.0-4.2 (-5.5) m alta, 11-45 ramis lateralibus umbelliformibus 6-49 cm longis, congestis. Flores erectis, 4.5-4.9 cm longis, tepalis erectis triangulari-lanceolatis acutis, 1.9-2.3 cm longis; filamenta 2.0-3.0 cm longa prope basine tube inserta; antheris 1.0-1.5 cm longis; gynoecium ovario 2.0-3.0 cm, stylus filiformibus 3.3-3.8 (-5.0) cm stigmati trilobato 0.2-0.3 cm diam. Capsulae ellipsoideae, 3.1-5.0 cm longae, 1.4-2.8 cm diam.; perianthium siccum mox caducum; semina 0.60-0.75 × 0.35-0.65 cm, alis parum exculta.
Rosetas robustas, solitarias, 0.50-1.10 m de alto, 1.0-1.90 m de diámetro, sin hijuelos de ninguna clase (ni basales, ni interfoliares, ni rizomatosos hasta donde se han observado hasta hoy), cortamente caulirrósulas, tallo simple; raíces fibrosas, delgadas, numerosas. Hojas oblongo-ovadas, 28-115 × 6.5-24 cm, espiraladas, sésiles, gruesas, rígidas, fibrosas internamente, planas a ligeramente cóncavas, rectas, glabras, papilosas en ambas caras, engrosadas hacia la base, 40-85 hojas por roseta, densamente dispuestas en ángulos de 40-50° con respecto al tallo, de color verde intenso a verde cenizo o glaucas, opacas en ambas caras (las hojas más jóvenes con ligeros matices glaucos), venación inconspicua; margen recto y dentado, dientes 0.10-0.45 × 0.07-0.30 cm, rígidos, papilosos proximalmente o incluso hasta su porción media, ligeramente brillantes, con su extremo distal antrorso, regularmente distribuidos [distanciados entre sí (0.05-) 0.1-0.5 cm], numerosos, los dientes proximales más pequeños y a medida que se asciende hacia la porción distal de la hoja éstos se hacen más grandes; tanto los dientes y espina terminal (1.0-) 1.5-2.0 × (0.2-) 0.3-0.4 cm, rígida, recta, acanalada proximalmente y en su cara adaxial, opaca o ligeramente brillante, papilosa (las papilas numerosas principalmente en sus porciones proximal y media, la porción distal prácticamente lisa), marginales como la espina terminal dientes de rojizos, granates a café oscuros; corte transversal de la hoja en su porción proximal de contorno oblato; las hojas proximales muertas y adheridas. Inflorescencia terminal, estrechamente paniculada, de apariencia espiciforme (disposición densa a muy densa de las ramificaciones), a veces la panícula abierta, bracteada y bracteolada, sin bulbilos cuando está en floración, bulbilífera en fructificación (con numerosos y vigorosos bulbilos fácilmente caducos, de color verde intenso y brillantes), 2.0-4.2 (-5.5) m de alto (incluido el pedúnculo); pedúnculo 6-13 cm de diámetro en su porción proximal, verde-claro, opaco, con matices rojizos o amarillentos a anaranjados; porción fértil del pedúnculo a partir de la segunda mitad o del segundo tercio de éste; brácteas proximales oblongo-ovadas a más comúnmente lanceoladas, divergentes con relación al pedúnculo, armadas, de color verde intenso a verde cenizo o glaucas e incluso amarillentas, frecuentemente con matices granates, opacas (ornamento, dientes marginales y espina terminal como los de las hojas), 19-44 × 3.5-8.5 cm; brácteas medias deltoideas, inermes a armadas (los dientes marginales diminutos y la espina terminal de 0.5-0.7 cm de longitud), completamente adpresas al pedúnculo o sólo su extremo distal divergente con relación al mismo, de hasta 18-28 × 5-12 cm, verde-claras a amarillentas, frecuentemente con matices granates, opacas; brácteas distales deltoideas, inermes, de color crema a café oscuro, opacas, con matices granates, divergentes con relación al pedúnculo o raramente adpresas a éste, fácilmente caducas y quebradizas, 2-16 × 1.0-6.5 cm; pedúnculo con (11-) 18-45 ramificaciones primarias fértiles, 6-49 × 2-5 cm, congestas, espiraladas, comúnmente plegadas al pedúnculo (apariencia espiciforme), raramente divergentes con relación al pedúnculo en ángulos de 40-45°, con ejes aplanados, verdes, opacos y con matices granates o amarillentos o sin los mismos, estriadas longitudinalmente; cada ramificación primaria hasta con 17 ramificaciones secundarias; ramificaciones secundarias (1.5-) 2.0-6.0 (-7.0) × 0.5-1.5 cm, umbeliformes, con ejes aplanados y angulosas, de color verde intenso o claro a amarillento, opacas, estriadas longitudinalmente; ramificaciones de hasta tercer orden; ramificaciones terciarias numerosas, congestas, similares en color, forma y ornamento a las secundarias, 0.5-3.0 × 0.3-0.7 cm; bractéolas triangulares a más frecuentemente deltoideas (algunas veces más anchas que largas), 0.21.0 × 0.4-0.5 cm, disminuyendo en tamaño hacia los extremos distales de la panícula, café oscuras, fácilmente quebradizas y caducas; flores pediceladas, pedicelos rígidos, verdes, opacos, 0.5-0.7 × 0.2-0.3 cm. Flores erectas, numerosas, densamente agrupadas, dicógamas, 4.5-4.9 cm de longitud (incluidos el ovario, el cuello, el tubo y los tépalos); maduración acrópeta de las flores en la inflorescencia; tépalos basalmente fusionados, similares, erectos, triangulares-lanceolados, longitudinalmente estriados, lóbulos de los tépalos de color amarillo intenso, 1.9-2.3 × 0.15-0.30 cm, rectos a ligeramente arqueados, ensanchados en la base, largamente acuminados en su porción distal, delgados, sin ornamentos notorios, glabros en ambas caras; estambres adnatos a la porción proximal de los lóbulos de los tépalos, filamentos de color amarillo claro, 3.0-4.0 × ca. 0.05 cm, anteras rectas de color amarillo intenso, 1.0-1.5 × 0.10-0.15 cm; polen amarillo intenso; botones florales de color verde-limón; ovario suculento, densamente papiloso, verde limón, ligeramente brillante, 2.0-3.0 × 0.5-0.7 cm; cuello amarillento-verdoso, 0.2-0.6 × 0.3-0.4 cm; estilo filiforme, amarillo-verdoso a amarilloclaro con o sin matices granate claros, 3.3-3.8 (-5.0) × 0.1-0.2 cm; estigma 3-lobado, amarillo-verdoso, 0.2-0.3 cm de diámetro; flores ligeramente fragantes, con mucho néctar y visitadas por numerosos individuos de Apis y hormigas, así como algunos ácaros. Frutos capsulares, numerosos, elipsoidales, erectos, cuando maduros verdeoscuros, opacos a más frecuentemente brillantes, 3.1-5.0 × 1.4-2.8 cm, cuando secos y en dehiscencia café-oscuros, opacos, abriéndose en 3 valvas leñosas; semillas 0.60-0.75 × 0.35-0.65 cm, numerosas, semicirculares, subreniformes o irregulares excéntricas, aplanadas, inmaduras blancas o café claras y opacas, maduras negruzcas y opacas a más comúnmente brillantes, ala ligeramente desarrollada; perianto persistente en los frutos, aunque éste es fácilmente caduco.
Resumen taxonómico
Tipo. Colombia. Boyacá. Municipio de Villa de Leyva, vereda Salto y Lavandera, finca “Gatan asucune zpuyquyz quypcuas bzascua”, a 5.7 km al noroeste de la plaza principal de Villa de Leyva, a 1.5 km de la intersección de la carretera veredal en el Alto de Los Migueles, en dirección al valle del río Cane, 2,250 m, 23 feb 2019, D. Giraldo-Cañas y S. D. Espinel Galván 6214 (holotipo: COL; isotipos COL, HUA, UPTC).
Etimología. El epíteto específico hace referencia al apellido del destacado botánico británico Prof. Dr. Steven P. Sylvester (Nanjing Forestry University, College of Biology and the Environment, Nanjing, China), un gran conocedor de la flora altoandina.
Nombres populares. Agave, fique, motua, penca, penca de castilla, pita (nombres dados a la roseta), maguey (así se le dice tanto a la roseta como a la inflorescencia o solo a la inflorescencia) (informantes: campesinos de los departamentos de Boyacá y Cundinamarca, Colombia).
Usos. Alimento: el pedúnculo, apenas en desarrollo, se corta, se cocina y se consume a manera de palmito; ésto en algunas áreas campesinas de Villa de Leyva, Boyacá). Cercas vivas: en algunas áreas rurales de Boyacá. Construcción: tanto en Boyacá como en Cundinamarca, el pedúnculo se emplea como soporte en la construcción de enramadas, techos rústicos y corrales de animales. Combustible: en Boyacá, el pedúnculo seco se usa como leña, ya que es un magnífico iniciador del fuego). Forraje: en algunas zonas de Boyacá, a las cabras se le suministran las hojas tiernas como alimento. Mágico: en algunas áreas rurales de Boyacá se acostumbra tener plantas vivas en los alrededores y los jardines externos de casas y fincas, con el fin de obtener ayuda “contra los malos espíritus”. Religioso: en Sutatausa (Cundinamarca) el pedúnculo se usa para hacer la cruz de mayo, ésto cuando está “floria’o”; a éste se le remueven las ramificaciones y las flores y se parte longitudinalmente en 2. Medicinal: en Chíquiza (Boyacá) se emplea para tratar la tos y algunos problemas pulmonares; las flores se hierven y se toma el agua. Ornamental: como planta viva de jardines externos; éste uso lo he visto en una estación de gasolina, entre Zipaquirá y Sutatausa (Cundinamarca), en una avenida céntrica de Duitama, así como en varios jardines privados de casas urbanas de Tunja, en hoteles y fincas de Villa de Leyva (Boyacá) y en jardines del barrio Teusaquillo de Bogotá D.C. Por otra parte, se venden numerosos individuos en un vivero especializado en cactáceas y suculentas, localizado en la carretera Sáchica-Sutamarchán (Boyacá), los cuales son extraídos directamente de su hábitat (fuentes: observaciones personales e informantes campesinos de Boyacá y Cundinamarca).
Distribución y ecología. Agave sylvesteriana solo se conoce del Distrito Capital (Bogotá) y de los departamentos de Boyacá y Cundinamarca (Colombia), en donde crece exclusivamente en enclaves xerófilos de la Cordillera Oriental Andina, entre los 1,900 y los 3,100 m snm, con precipitaciones medias entre los 700 y los 1,000 mm/ año y temperaturas medias anuales entre los 11 y los 16 °C. Estas áreas presentan sustratos rocosos a pedregosoarenosos o arcillosos, de pendientes pronunciadas, con áreas fragmentadas de arbustales-herbazales xerófilos y caracterizados principalmente por Acaciella angustissima (Mill.) Britton et Rose, Agave cordillerensis Lodé et Pino, Baccharis spp., Chromolaena leivensis (Hieron.) R. M. King et H. Rob., Clusia spp., Croton spp., Dodonaea viscosa (L.) Jacq., Duranta mutisii L.f., Epidendrum spp., Ficus spp., Furcraea spp., Inga spp., Lantana boyacana Moldenke, Lycianthes lycioides (L.) Hassl., Myrsine spp., Opuntia spp., Passiflora bogotensis Benth., Picramnia sphaerocarpa Planch., Psidium guineense Sw., Puya bicolor Mez, Schinus areira L., Solanum spp., Tara spinosa (Molina) Britton et Rose, Tecoma stans (L.) Kunth, Vachellia macracantha (Willd.) Seigler et Ebinger, Varronia bullulata (J. Estrada et García-Barr.) J. S. Mill., Viburnum tinoides L.f., Xylosma spiculifera (Tul.) Triana et Planch., y numerosas especies de gramíneas y helechos.
Comentarios. A pesar de que algunas inflorescencias aparentan ser espiciformes, son conspicuos los ejes de las ramificaciones (inflorescencias paniculadas) (Figs. 5-6) y por lo tanto, Agave sylvesteriana debe ser ubicada en Agave subgénero Agave, al igual que todas las especies nativas del género conocidas para Sudamérica (Giraldo-Cañas, 2017). Dadas varias de sus características en hábito, color y forma de las hojas, inflorescencias de aspecto espiciforme, ramificaciones umbeliformes y flores densamente agrupadas, Agave sylvesteriana se ubicaría en el grupo Hiemiflorae Gentry (véase Gentry, 1982: 465), cuya distribución abarca desde el sudeste de México hasta Nicaragua y ahora se extiende hasta la Cordillera Oriental Andina de Colombia (Gentry, 1982). Al respecto, la especie nueva aquí descrita es fenotípicamente similar a A. congesta Gentry (endémica del estado de Chiapas, México); de ésta se distingue por varias características vegetativas y reproductivas, las cuales se detallan en la Tabla 1.
Tabla 1 Principales diferencias morfológicas entre A. congesta Gentry y A. sylvesteriana Giraldo-Cañas.
| Característica | A. congesta Gentry (tomado de Gentry, 1982) | A. sylvesteriana Giraldo-Cañas |
| Forma de las hojas | Lanceolada | Oblongo-ovadas |
| Color de las hojas | Verde a amarillo-verdoso (raras veces débilmente glauco o pruinoso) |
Verde intenso a verde cenizo o glauco |
| Margen de la hoja | Ondulado | Recto |
| Dientes de la hoja | 0.50-1.0 cm long.; distanciados entre sí 3-5 cm | 0.10-0.45 cm long.; distanciados entre sí (0.05-) 0.1-0.5 cm |
| Espina | 3.0-7.0 cm long. | (1.0-) 1.5-2.0 cm long. |
| Inflorescencia | 6-8 m de alto | 2.0-4.2 (-5.5) m de alto |
| Flores | 5.5-7.0 cm long.; botones florales de color anaranjado a rojizo o morado |
4.5-4.9 cm long.; botones florales de color verde-limón |
| Ovario | 3.0-4.0 cm long. | 2.0-3.0 cm long. |
| Filamentos | 4.0-5.5 cm long., morados | 2.0-3.0 cm long., amarillo-claros |
| Anteras | 2.4-2.8 cm long., irregularmente curvas a sinuosas, de color bronce |
1.0-1.5 cm long., rectas, de color amarillo intenso |
La forma densa de la panícula, la distingue del resto de especies sudamericanas nativas y/o naturalizadas [Agave americana (naturalizada en Argentina, Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú), A. boldinghiana Trel. (Colombia y algunas islas de las Antillas menores), A. cocui Trel. (Colombia y Venezuela), Agave cordillerensis (Colombia, Ecuador y Perú), A. cundinamarcensis (endémica de Colombia), A. pax (endémica de Colombia), Agave salmiana (naturalizada en Argentina y Bolivia) y A. wallisii (endémica de Colombia)], en las cuales la inflorescencia es siempre abierta y laxa, así como de mayores portes de la misma de hasta 16 m de alto [versus 2.0-4.2 (-5.5) m de alto en A. sylvesteriana], y con ramificaciones primarias de hasta 82 cm long. (versus de hasta 49 cm long. en A. sylvesteriana). Cabe desatacar que estos máximos valores se presentan en A. cordillerensis.
Conservación. Agave sylvesteriana sólo se conoce de los enclaves xerófilos, así como algunos individuos conservados (cercas vivas) en áreas de cultivo de cereales de la Cordillera Oriental Andina de Colombia, en los departamentos de Boyacá y Cundinamarca, y en Bogotá Distrito Capital, en donde constituye varias subpoblaciones de pocos individuos. Dadas sus características de estrecha distribución geográfica, su distribución insular en medio de diversas matrices de áreas xerófilas en diferentes estados sucesionales, las variadas y fuertes presiones a las que está sujeta, tanto antrópicas (talas, quemas y establecimiento de cultivos y potreros para la ganadería, explotación de maderas y leña, explotación de canteras, construcción de zonas residenciales, fincas de recreo, extracción de plantas vivas para su venta en viveros, diferentes presiones por las 9 categorías de uso de la especie, entre otras), como naturales (suelos muy frágiles de pendientes pronunciadas y sustratos inestables, lluvias con torrenciales aguaceros, incendios forestales), y además, a que ninguna de las áreas donde crece esta especie tiene alguna categoría de protección, como parque nacional natural, reserva forestal o santuario de fauna y flora. Por lo que, sobre la base de los criterios de la lista roja de la UICN (2012), esta especie debe ser ubicada en la categoría “en peligro” (EN).
Material adicional examinado. Colombia. Bogotá D.C.: Bogotá, avenida Boyacá entre Meissen y Yomasa, en la entrada del relleno sanitario Doña Juana, escarpes xerófilos muy alterados, 2,690 m, 19 ago 2018, D. Giraldo-Cañas y S. D. Espinel Galván 6202 (COL). Bosa, Ferreros, 2,610 m, nov 1948, G. M. Huertas 2559 (COL). Ciudad Bolívar, zona rural al sudoeste de la ciudad, vía Arborizadora Alta-Quiba, sitio Cerro Seco, estación pictogramas Piedra del Indio, 2,933 m, 17 mar 2019, J. A. León Linares y D. A. Caballero Romero s.n. (COL). Boyacá: municipio de Tunja, carretera Tunja-Sáchica, a unos 8 km del centro de Tunja, en medio de pastizales de pastoreo con Anthoxanthum odoratum L., Cenchrus clandestinus (Hochst. ex Chiov.) Morrone y Holcus lanatus L., límites con un área de cultivo de cereales (trigo y avena), 2,850 m snm, temperatura promedio anual 13 °C, precipitación 917 mm/año, 5°54’67” N, 73°37’95” O, 29 abr 2017, D. Giraldo-Cañas y F. J. Sabagh 6156 (COL). Municipio de Sora, carretera Cucaita-Sora, ca. 2 km de El Desaguadero, sustratos rocosos a pedregoso-arenosos, de pendientes moderadas a altas (30-40 °), vegetación xerófila bien conservada, 2,705 m, 5°55’60” N, 73°49’05” O, 29 abr 2017, D. Giraldo-Cañas y F. J. Sabagh 6157 (COL). Municipio de Sáchica, carretera Tunja-Sáchica, aprox. a un kilómetro del sitio “El Desaguadero”, sustratos rocosos a pedregoso-arenosos, de pendientes pronunciadas (ca. 50 °), en medio de arbustales-herbazales xerófilos bien conservados, 2,670 m, 5°55’03” N, 73°49’11” O, 2 sep 2017, D. Giraldo-Cañas y F. J. Sabagh 6163 (COL). Municipio de Sáchica, carretera Tunja-Sáchica, a unos 4 km del peaje Sáchica, desvío derecho por la carretera veredal hacia Chíquiza, sustratos rocoso-arenosos con pendientes de 25-45 °, en medio de rosetales-herbazales-pastizales xerofíticos, 2,710 m snm, 5°35’19” N, 73°30’54” O, 14 may 2018, D. Giraldo-Cañas y S. D. Espinel Galván 6189 (COL, HUA, UPTC). Municipio de Cuítiva, vía a Iza, en sustratos rocosos de pendientes pronunciadas, en bordes de carretera, ca. 2,500 m, sin fecha, P. Franco y J. Betancur 6230 (COL). Sáchica, 1,990 m, ago 1964, C. Saravia 4293 (COL). Cundinamarca: municipio de Cucunubá, alto de La Virgen, entrada a Tierra Negra, vereda Pueblo Viejo, fábrica de coque, 2,800 m, 23 ene 2006, G. Xhonneux s. n. (COL). Municipio de Guasca, valle de Guasca, 2,800 m snm, 16 jul 1942, A. Dugand et al. 3122 (COL, US). Municipio de Guasca, alrededores de Guasca, 6 ene 1959, ca. 2,800 m, H. G. Barclay y P. Juajibioy 6477 (COL, MO, US). Municipio de Mosquera, NW end of the Sabana de Bogotá, arid, clayish hills around the Laguna de La Herrera, 2,550-2,700 m snm, 26 ene 1965, J. Cuatrecasas y R. Jaramillo 26705 (COL). Municipio de Villa Pinzón, carretera Bogotá-Tunja, unos 2 km antes del casco urbano, en medio de pastizales para ganadería, ca. 2,700 m snm, 26 ene 2019, D. Giraldo-Cañas y S. D. Espinel Galván 6213 (COL). Municipio de Mosquera, desvío en Puente Balsillas hacia la zona de canteras, borde de la carretera paralela al humedal de La Herrera, ca. 2,550 m snm, 25 feb 2020, O. Rivera-Díaz et al. 5147 (COL). Municipio de Mosquera, Zanjón-Las Cátedras, 2,680 m snm, 13 oct 1962, C. Saravia 1008 (COL). Municipio de Mosquera, near the lake La Herrera, dry slope, 2,750 m snm, 1 ago 1963, D. D. Soejarto 312 (COL). Municipio de Suesca-Nemocón, hacienda Susatá, 2,650 m snm, 23 ago 2000, J. L. Fernández-Alonso et al. 19176 (COL). Municipio de Villa Pinzón, páramo de Chasques, vertiente occidental, fuentes del río Bogotá, ca. 3,100 m snm, 23 may 1951, H. García-Barriga 13613 (COL, US).
