Introducción

Onthophagus Latreille, 1802 es un género cosmopolita e hiperdiverso de escarabajos del estiércol, con más de 2,200 especies descritas (^{Roskov et al., 2019}) y un gran número de especies sin describir. Onthophagus es considerado un grupo no monofilético por diversos autores; sin embargo, existe un consenso acerca del posible origen monofilético de los Onthophagus del continente Americano (^{Breeschoten et al., 2016}; ^{Philips, 2016}; ^{Tarasov y Dimitrov, 2016}). La taxonomía de los Onthophagus americanos ha sido frecuentemente estudiada, dando como resultado una fauna con más de 200 especies incluidas en 7 grupos de especies (^{Creedy y Mann, 2011}; ^{Delgado y Mora-Aguilar, 2019}; ^{Gasca-Álvarez et al., 2018}; ^{Génier, 2017}; ^{Génier y Howden, 2014}; ^{Halffter et al., 2019}; ^{Joaqui et al., 2019}; ^{Kohlmann et al., 2019}; ^{Moctezuma y Halffter, 2019}; ^{Moctezuma et al., en prensa}; ^{Pulido-Herrera y Zunino, 2007}; ^{Rossini et al., 2018a}; ^{Sánchez-Huerta et al., 2018}).

El grupo de especies O. dicranius fue propuesto por ^{Howden y Gill (1993}) y redefinido por ^{Kohlmann y Solís (2001}) y ^{Génier (2017}). En su conformación actual, este grupo de Onthophagus se divide en 2 complejos de especies principalmente mesoamericanas: O. dicranius y O. mirabilis. El complejo de especies O. dicranius se caracteriza por la siguiente combinación de caracteres: puntos pronotales ocelados, la mayoría de los puntos en las interestrías elitrales con sedas (a veces muy pequeñas), meso y metafémures bicolores, machos con el pronoto redondeado o con 2 protrusiones cónicas, hembras con el pronoto anteriormente convexo, y longitud menor a 7 mm (^{Howden y Gill, 1993}).

Las especies que se incluyen en el complejo de especies O. dicranius son O. asperodorsatus^{Howden y Gill, 1993}; O. chimalapensis^{Delgado y Mora-Aguilar, 2019}; O. cryptodicranius^{Kohlmann y Solís, 2001}; O. dicranius Bates, 1887; O. dorsipilulus Howden y Gill, 1987; O. inediapterus Kohlmann y Solís, 2001; O. kohlmanni^{Génier, 2017}; O. nubilus Kohlmann y Solís, 2001; O. petenensis Howden y Gill, 1993; O. quetzalis^{Howden y Gill, 1993}; O. subcancer^{Howden, 1973}, y una especie nueva sin describir (^{Creedy y Mann, 2011}; ^{Delgado y Mora-Aguilar, 2019}). En México, únicamente se ha reportado la presencia de O. asperodorsatus, O. chimalapensis, O. petenensis y O. subcancer (^{Delgado y Mora-Aguilar, 2019}; ^{Howden y Gill, 1993}). El objetivo de este estudio es describir una especie nueva del complejo de especies O. dicranius, proveniente de la región de Los Chimalapas, Oaxaca, México. Utilizamos la morfología externa y del aparato genital de la hembra como herramientas para reconocer a la nueva especie. Además, presentamos el primer registro de distribución para O. petenensis en Guatemala y comentamos la distribución de las especies en México.

Materiales y métodos

El material revisado se encuentra depositado en las siguientes colecciones: Colección Entomológica "Dr. Miguel Ángel Morón", Instituto de Ecología A.C., Xalapa, Veracruz, México (IEXA); Colección Gonzalo Halffter, Instituto de Ecología A.C., Xalapa, Veracruz, México (GHC); y Colección Victor Moctezuma, Xalapa, Veracruz, México (VMC). Utilizamos el concepto de especie filogenética sensu^{Wheeler y Platnick (2000}), que define a las especies como la agregación más pequeña de poblaciones o linajes que son diagnosticados por una combinación única de estados de carácter.

Los especímenes tipo tienen una etiqueta impresa en papel blanco que contiene los datos de recolecta y una segunda etiqueta de determinación impresa en papel rojo, indicando cuál ejemplar es el holotipo y cuál el paratipo. Las estructuras genitales fueron preparadas sumergiéndolas en una solución de KOH al 10% durante 24 horas a temperatura ambiente, posteriormente fueron enjuagadas con alcohol etílico de 96° y agua, y finalmente fueron almacenadas en microviales (BioQuip Products, Inc., Rancho Dominguez, California, USA) con glicerina. Los microviales fueron montados en un alfiler debajo de los ejemplares disecados.

Las mediciones y fotografías fueron obtenidas con un estereomicroscopio Leica Z16APOA (Leica Microsystems, Wetzlar, Germany), utilizando el software del fabricante (método de integración de imágenes en z). La información climática fue obtenida del ^{INEGI (2019)} y los datos geográficos de las etiquetas de los ejemplares revisados, de literatura (^{Alvarado et al., 2014}; ^{Delgado y Mora-Aguilar, 2019}; ^{Creedy y Mann, 2011}; ^{Howden y Gill, 1993}; ^{Howden y Young, 1981}; ^{Génier y Medina, 2004}; ^{Kohlmann y Solís, 2001}, ²⁰¹²; ^{Zunino y Halffter, 1981}) y de la base de datos ^{GBIF (2019)}.

Descripción

Familia Scarabaeidae Latreille, 1802

Subfamilia Scarabaeinae Latreille, 1802

Género Onthophagus Latreille, 1802

Onthophagus chinantecus Moctezuma y Halffter sp. nov. (Figs. 1, 2, 3, 4)

Figura 1 Hábito dorsal de la hembra de Onthophagus chinantecus. 

Figura 2 Hábito dorsal de la hembra de Onthophagus petenensis. 

Figura 3 Hábito dorsal de la hembra de Onthophagus asperodorsatus. 

Figuras 4-6 Aparato copulador femenino. 4, Onthophagus chinantecus; 5, O. petenensis; 6, O. asperodorsatus. Las flechas negras indican el área ventral esclerosada de la vagina. 

Diagnosis. Las hembras de Onthophagus chinantecus se pueden distinguir fácilmente de las hembras de especies cercanamente relacionadas por el siguiente conjunto de caracteres: hábito dorsal casi glabro, de coloración negra brillante con reflejos rojos y verdes; ápice del clípeo fuertemente escotado, con dos dientes claramente desarrollados; carina clipeal elevada (borde posterior de la sutura clipeal), y porción ventral de la vagina esclerosada, con forma de una banda angosta que se curva hacia arriba en las porciones laterales.

Resumen taxonómico

Holotipo hembra (Fig. 1). Longitud 5.1 mm, anchura elitral 3.3 mm, anchura pronotal 2.9 mm. Superficie dorsal negra brillante, con reflejos rojos y verdes. Cabeza: superficie glabra. Clípeo fuertemente bisinuado, con puntos transversales impresos superficialmente. Carina clipeal elevada, volviéndose inaparente hacia las genas. Superficie de la frente plana, con puntos ocelados profundamente impresos. Carina frontal ausente. Suturas genoclipeales débilmente impresas. Puntuación de las genas similar a la puntuación de la frente. Pronoto: superficie glabra, sin proyecciones o tubérculos. Puntuación pronotal profundamente impresa, irregular en tamaño y ocelada. Fóveas laterales inconspicuas. Microescultura lisa. Élitros: estrías elitrales profundamente impresas, con puntos profundos y ocelados espaciados regularmente. Interestrías con puntuación débilmente impresa y simple (no ocelada). El ápice de las interestrías con sedas inconspicuas, escasas y dispersas; excepto en la interestría más extensa, que posee sedas en toda su superficie. Microescultura lisa. Pigidio: puntuación profundamente impresa, ocelada y espaciada regularmente. Sedas inconspicuas, escasas y dispersas. Microescultura lisa. Patas: protibia cuadridentada en el borde externo, de apariencia ancha, con proyecciones ausentes en el borde interno y el ápice. Meso y metafémures bicolores. Vagina (Fig. 4): porción ventral esclerosada, con forma de una banda delgada, que se curva hacia arriba en los extremos laterales.

Variación en el paratipo. Longitud 4.8 mm, anchura elitral 3.2 mm, anchura pronotal 2.8 mm. No se observó variación en la coloración o caracteres morfológicos externos y genitales del paratipo.

Material tipo. Holotipo hembra: "México, Oaxaca, Santa María Chimalapa, SnFco La Paz. 12/VI/2016, coprotrap t22c14, 17°6'11.2" N, 94°3'9.5" O, selva alta, 259 m, Victor Moctezuma Col." (IEXA). 1 paratipo hembra con los mismos datos del holotipo, excepto: "t22c08, 17°6'5.5" N, 94°4'13.9" O, 245 m" (VMC).

Localidad tipo. México, estado de Oaxaca, municipio de Santa María Chimalapa, San Francisco La Paz (Fig. 7).

Figura 7 Área de distribución de las especies del complejo Onthophagus dicranius. 

Etimología. Dedicamos la especie nueva al grupo étnico chinanteco que habita en la localidad típica. Los chinantecos son originarios de la región de La Chinanta, Oaxaca, pero fueron desplazados hacia la cuenca del Uxpanapa como consecuencia de la construcción de la presa Cerro de Oro y la inundación de sus comunidades. Este acontecimiento provocó la devastación de los bosques tropicales de la cuenca del Uxpanapa (^{García-Aguirre, 2015}; ^{Gómez-Pompa, 2016}).

Ecología y distribución. Dos ejemplares de la especie nueva fueron recolectados utilizando 120 trampas de caída cebadas con excremento humano, colocadas en la selva tropical lluviosa conservada de la cuenca del Uxpanapa, por lo que es posible que se trate de un especialista trófico que fue atrapado accidentalmente. El rango altitudinal en el que se registró la nueva especie es cercano a los 250 m, en una área dominada por regosoles, que recibe entre 2,500 y 3,000 mm de precipitación media anual y tiene una temperatura media anual cercana a los 24 °C.

Onthophagus petenensis

( Figs. 2, 5)

Área de distribución conocida. México (Chiapas, ¿Oaxaca?), Belice y Honduras (Fig. 7).

Nuevo registro de distribución. Finca Seacte, municipio de Cobán, departamento de Alta Verapaz, Guatemala (Fig. 7).

Material revisado. Dos hembras, etiquetadas: "Finca Seacte', Coban, A.V. Guatemala. C.A. II-VII-1974. Kramer Carchá A.V." (GHC, VMC), primer registro de distribución para Guatemala; 1 macho, etiquetado: "Mex., Palenque, Chiapas, 22-V-1995, selva tropical siempre verde, excremento humano, mañana, G y V Halffter Col." (GHC).

Onthophagus asperodorsatus

( Figs. 3, 6)

Área de distribución conocida. México (región de Los Tuxtlas, Veracruz).

Material revisado. 1 macho, 1 hembra paratipos, etiquetados: "MEX: Ver. 33 km NE Catemaco, 160 m, Los Tuxtlas Biol. Sta. 1.VII.83, SetJ Peck, ravine litter et fungi, Ber." (GHC); 1 macho paratipo, etiquetado: "MEX: Veracruz, 33 km N Catemaco, Los Tuxtlas Biology Stn., 8-15.VI.1984, D. H. Lindeman" (VMC), 1 macho, 2 hembras, etiquetados: "Mexico: State of Veracruz, Lake Catemaco, Coyame, R. E. Woodruff, Coll. 2-7 VII 63, in malt trap" (GHC: 1 hembra, VMC: 1 macho, 1 hembra).

Discusión

Onthophagus chinantecus se puede separar fácilmente de las especies cercanamente relacionadas O. petenensis y O. asperodorsatus. Onthophagus chinantecus y O. asperodorsatus poseen una carina clipeal elevada (Figs. 1, 3), mientras que O. petenensis carece de quilla clipeal (Fig. 2). Onthophagus chinantecus y O. petenensis tienen un hábito dorsal casi completamente glabro (Figs. 1, 2), mientras que O. asperodorsatus posee sedas abundantes (Fig. 3). La porción ventral esclerosada de la vagina de O. chinantecus forma una banda angosta y curvada hacia arriba (Fig. 4); en O. petenensis la porción esclerosada es de forma similar pero más ancha que en O. chinantecus (Fig. 5); en O. asperodorsatus la porción esclerosada forma una banda gruesa que se curva hacia abajo (Fig. 6).

Onthophagus chinantecus es una especie enigmática, de la que se tiene un conocimiento pobre. A pesar de que se desconocen los machos, se ha podido separar a la especie nueva de las cercanamente relacionadas complementando la morfología externa con la morfología genital. La taxonomía de los Onthophagus americanos ha sido dominada tradicionalmente por el estudio de la morfología de los machos. Los machos con mayor desarrollo corporal (machos major) suelen ser designados como holotipos y lectotipos, ya que son los individuos que representan mejor la variabilidad morfológica de las especies, mientras que las hembras de especies cercanamente relacionadas pueden presentar una morfología externa homogénea (^{Génier y Howden, 1999}; ^{Howden y Gill, 1993}; ^{Joaqui et al., 2019}; ^{Kohlmann y Solís, 2001}; ^{Moctezuma et al., 2016}; ^{Rossini et al., 2018a}, ^b; ^{Zunino y Halffter, 1988}).

La primera descripción de la morfología genital femenina del grupo de especies O. dicranius fue hecha por ^{Zunino (1981}). Sin embargo, nuestro estudio es el primero que compara los genitales femeninos para reconocer especies distintas dentro del grupo de especies O. dicranius. Autores anteriores han explorado únicamente la morfología del edeago y el endofalito copulador (sensu^{Génier, 2019}) para describir y separar especies cercanamente relacionadas (^{Delgado y Mora-Aguilar, 2019}; ^{Génier, 2017}; ^{Génier y Howden, 1999}; ^{Howden, 1973}; ^{Howden y Gill, 1993}; ^{Kohlmann et al., 2019}; ^{Kohlmann y Solís, 2001}; ^{Zunino y Halffter, 1981}). ^{Kohlmann y Solís (2012)} describieron una especie nueva, pero no comentaron o ilustraron su morfología genital. Dado el caso de O. chinantecus, donde únicamente se conoce la hembra de la especie, la esclerosación ventral de la vagina proporciona evidencia para considerarlo como una especie nueva. La utilidad del estudio de la morfología genital femenina ha sido reconocida ampliamente en el grupo americano de especies O. chevrolati (^{Arriaga-Jiménez et al., 2016}; ^{Gasca-Álvarez et al., 2018}; ^{Joaqui et al., 2019}; ^{Moctezuma et al., 2016}; ^{Sánchez-Huerta et al., 2015}, ²⁰¹⁸; ^{Zunino y Halffter, 1988}).

Antes de nuestro estudio, Onthophagus petenensis había sido reportado únicamente para Belice, Honduras, y los estados mexicanos de Oaxaca y Chiapas (^{Alvarado et al., 2014}; ^{Creedy y Mann, 2011}; ^{Howden y Gill, 1993}). En este trabajo se reportan los primeros ejemplares de Guatemala. Considerando la ubicación geográfica, es posible que los ejemplares reportados por Alvarado et al. (2014) como O. petenensis para el norte de Oaxaca, sean individuos incorrectamente identificados de O. chinantecus. Sin embargo, tales ejemplares no han sido revisados en este estudio, ya que su ubicación actual es desconocida. La base de datos ^{GBIF (2019)} reporta registros de distribución de O. asperodorsatus para la localidad rancho Las Margaritas (19.95° N, -97.285833° O). Sin embargo, como no fue posible verificar la fuente de tal registro, la localidad rancho Las Margaritas se omitió del mapa de distribución. ^{Wheeler (2003}) y ^{Turney et al. (2015}) han señalado la importancia de depositar ejemplares voucher en colecciones institucionales o museos, lo que permite la verificación de las identificaciones taxonómicas y la repetibilidad de los estudios ecológicos, faunísticos y taxonómicos.

^{Halffter et al. (2019}) sugieren que el complejo de especies O. dicranius se ajusta al patrón de distribución Paleoamericano Mesoamericano. Este patrón de distribución agrupa a linajes holárticos de insectos que probablemente radiaron durante el Mioceno en los bosques tropicales de montaña del Núcleo Centroamericano, donde muestran su mayor diversificación (^{Halffter y Morrone, 2017}; ^{Halffter et al., 2019}). El complejo O. dicranius muestra una importante diversificación en las montañas tropicales de la cordillera de Talamanca, en Costa Rica y Panamá (^{Delgado y Mora-Aguilar, 2019}; ^{Howden y Gill, 1993}; ^{Howden y Young, 1981}; ^{Kohlmann y Solís, 2001}, ²⁰¹²). Es posible que no todas las especies del complejo O. dicranius se ajusten al patrón Paleoamericano Mesoamericano. Con excepción de O. chimalapensis y O. subcancer, las especies del norte de Mesoamérica se asemejan más al patrón Paleoamericano Tropical, ya que se han reportado en selvas tropicales lluviosas típicas de las tierras bajas (^{Alvarado et al., 2014}; ^{Delgado y Mora-Aguilar, 2019}; ^{Halffter y Morrone, 2017}; ^{Howden y Gill, 1993}).

Para el conocimiento de la sistemática y la biogeografía del complejo de especies O. dicranius, resulta imperativo completar el vacío de conocimiento que se tiene en Centroamérica, ya que no se han reportado registros del complejo de especies en Nicaragua y El Salvador, así como también en gran parte del territorio de Honduras, Panamá, Colombia y Ecuador (Fig. 7). Además, sería importante descubrir y describir al macho de O. chinantecus y a la hembra de O. nubilus, para poder elaborar una clave de identificación completa del grupo de especies.