Introducción

El complejo de especies de Stenocereus griseus (CESG) (^{Gibson, 1991}) ha sido históricamente un grupo complicado de entender desde el punto de vista taxonómico. Incluye 5 especies reconocidas, y posee una amplia sinonimia, debida en parte a la insuficiencia de caracteres morfológicos y anatómicos diagnósticos. Los primeros tratamientos del complejo (^{Gibson, 1991}) incluyeron nombres de especies tales como S. deficiens (Otto et Dietr.) Buxb., S. hystrix (Haw.) Buxb. y S. longispinus (Britton et Rose) Buxb., los cuales, de acuerdo con ^{Arreola-Nava (2006b)} constituyen sinónimos de S. griseus, S. peruvianus y S. laevigatus; respectivamente (tabla 1). Adicionalmente, una especie del norte de Colombia y Venezuela que se consideró introducida en México (^{Bravo-Hollis, 1978}), era referida incorrectamente como S. griseus. Recientemente, se propuso un nombre nuevo para la especie localizada en México, S. huastecorum Alvarado-Sizzo, Arreola-Nava y Terrazas (^{Alvarado-Sizzo et al., 2018}).

Además de los problemas nomenclaturales, se evidencia la falta de un tratamiento particular del CESG que facilite la determinación de ejemplares. En la definición original del complejo, ^{Gibson (1991)} propuso considerar el origen de las colectas como criterio para su determinación; mientras que ^{Arreola-Nava (2006b)} empleó el número de costillas como carácter diagnóstico para las especies de Stenocereus. Sin embargo, esto último puede resultar confuso debido al traslape en los rangos de variación de dicha característica, al menos entre las especies mexicanas. De forma similar, los patrones de espinas areolares en el CESG, si bien ayudan a distinguir algunas especies, en otras no, por ejemplo, si no se toma en cuenta el estadio de las ramas sobre las que se desarrollan, S. laevigatus y S. pruinosus son prácticamente indistinguibles (^{Alvarado-Sizzo et al., 2018}).

Recientes trabajos taxonómicos en el complejo (^{Alvarado-Sizzo et al., 2018}; ^{Arreola-Nava, 2006b)} han permitido definir los nombres correctos y el número de taxones que lo conforman, así como sus límites geográficos. Aún es necesario analizar más caracteres morfológicos, tanto reproductivos como vegetativos, además de generar nuevos mapas de distribución que permitan una fácil determinación de las especies del CESG. El objetivo de este trabajo es proveer una clave dicotómica, descripciones basadas en caracteres diagnósticos y mapas de distribución, como herramientas para la determinación de las especies del complejo.

Materiales y métodos

Se realizó la revisión de 307 ejemplares depositados en los herbarios CHAPA, COL, ENCB, MEXU, NY, UTMC, y XAL, acrónimos según Index Herbariorum (^{Thiers, 2017}). Se registraron todos los caracteres empleados por ^{Arreola-Nava (2006b)} y datos de etiquetas (incluyendo coordenadas y referencias geográficas). La determinación de la identidad taxonómica siguió la tipificación realizada por ^{Alvarado-Sizzo et al. (2018)}.

A partir de la consulta de los ejemplares de herbario, de la base de datos de Global Biodiversity Information Facility (^{GBIF, 2018}) y en el caso de publicaciones con referencias espaciales de S. griseus (^{Albesiano et al., 2003}; ^{Albesiano y Fernández-Alonso, 2006}; ^{Britton y Rose, 1920}; ^{Figueroa y Galeano, 2007}; ^{Nassar et al., 2003}; ^{Sánchez et al., 2007}; ^{Silvius, 1995}; ^{Smith et al., 2012}), se realizó una selección de aquellos registros cuyas coordenadas no estuvieran redondeadas o notoriamente mal referenciadas. También se registraron coordenadas cuando se contó con referencias (en ejemplares de herbario) menores a 5 km y/o accidentes geográficos claramente identificables. Posteriormente, los registros se proyectaron mediante el sistema de información geográfica -SIG ArcMap 10.1 (ESRI, Redlands, EUA), clasificándose por especie de acuerdo con los límites identificados por ^{Alvarado-Sizzo et al. (2018)}.

Resultados

Se reconocieron 19 caracteres diagnósticos relacionados con la ramificación (longitud del tronco, grado de ramificación, porte, orientación y constricciones de las ramas; así como número y perfil de las costillas), patrones de espinación (número de espinas radiales y centrales, permanencia de las espinas), estructuras florales específicas como el pericarpelo (forma, color, arreglo, así como color y forma de sus escamas) y el tubo floral (forma y forma del ápice de podarios inferiores y superiores) y del fruto el color de la pulpa. Estos caracteres se resumen en la tabla 2 y con ellos se construyó la siguiente clave dicotómica.

Clave dicotómica para las especies del Complejo de Stenocereus griseus.

1. Aréolas obovadas a elípticas con fieltro color blanco a gris ..................................................................… 2

1'. Aréolas oblatas con fieltro color amarillo, rojizo o café ....................................................................…Otros Stenocereus

2. Espinas radiales menos de 13, centrales menos de 4 ......................................................................…… 3

2'. Espinas radiales más de 13, centrales más de 4 ..........................................................................… S. fricii / S. chacalapensis

3. Tronco ausente o muy corto (menor a 30 cm de altura) .....................................................................… 4

3'. Tronco siempre presente (mayor a 30 cm de altura) .........................................................................… 5

4. Ramas con hasta 9 costillas; espinas radiales típicamente 7, rara vez 9, espina central única; distribuido en Colombia y Venezuela .........................................................................................................................S. griseus

4'. Ramas con 8 a 15 costillas; espinas radiales 9-11, espinas centrales 3; distribuido en las Antillas Mayores............................................................................................................................................. S. heptagonus

5. Ramificación rara vez de segundo orden, ramas ascendentes, paralelas a ligeramente divergentes y recurvadas; espinas radiales 7 a 9, centrales 3, rara vez presentando espina central superior .................................................................................................................................................S. huastecorum

5'. Ramificación de segundo orden o superior, ramas divergentes y recurvadas; espinas radiales 9-11, centrales 3 a 4................................................................................................................................................ 6

6. Costillas rectas; espinas centrales caedizas excepto la central inferior; distribuido en El Salvador, Guatemala, Honduras y México en los estados de Yucatán y Chiapas.......................................................................................................................................S. laevigatus

6'. Costillas rectas a ligeramente sinuadas; espinas centrales no caedizas, una central inferior y dos laterales, frecuentemente una pequeña espina central superior (2 a 10 mm); distribuido en México en los estados de Oaxaca y Puebla......................................................................................................................S. pruinosus

Descripción de las especies del complejo de S. griseus con base en caracteres diagnósticos.

Stenocereus griseus (Haw.) Buxb., Botanische Studien 12:100. 1961:

Cereus griseus Haw., Synopsis Plantarum Succulentarum 182. 1812.

=Lemaireocereus griseus (Haw.) Britton et Rose, Contributions from the United States National Herbarium. 12:425. 1909.

=Stenocereus deficiens (Otto et A. Dietr.) Buxb., Botanische Studien 12:100.1961.

Tronco principal ausente o menor a 30 cm de altura; ramificación de primer orden, ramas ascendentes y paralelas (fig. 1A), sin constricciones; 7 a 9 costillas con perfil recto; aréolas con 7 espinas radiales (rara vez 9) (fig. 1C, D) y una central en posición central inferior; pericarpelo verde con escamas ampliamente oblongas, con base verde y ápice rojizo (fig. 1B), separadas entre sí; podarios del tubo floral verdes a rojizos, los inferiores estrechamente oblongos a espatulados con ápice obtuso a mucronado, los superiores espatulados con el ápice truncado a redondeado (fig. 1B); frutos con pulpa roja. Distribuido en Colombia, Venezuela y en las Antillas de Sotavento Aruba, Bonaire y Curaçao (fig. 2)

Figura 1. Fotografías de caracteres de S. griseus (A-D), S. heptagonus (E-H) y S. huastecorum (I-L). Créditos fotográficos: A-D, É. Pérez-Negrón; E, F. J. Rendón-Sandoval; F, banco de imágenes del Laboratorio de Manejo y Evolución de Recursos Vegetales-UNAM; resto, H. Alvarado-Sizzo. 

Figura 2. Distribución de las especies del complejo de especies de Stenocereus griseus, con límites políticos (modificado de ^{Alvarado-Sizzo et al. [2018]}). 

Ejemplares examinados: Colombia, Boyacá: Tipacoque, Vrda. La Carrera, zona de Los Higuerones, S. Albesiano y C. Diaz 1619 (COL517669); Huila: boca de la zanja, O. L. Calderón-Rubiano 163 (COL553303); sin municipio registrado, Vrda. Vía Santa Ana, finca El Salado, O. L. Calderón-Rubiano y A. Olaya-Amaya 106 (COL553301); La Guajira: a unos 2 km antes de llegar a Nazareth, A. M. Calcagno y H. Cerda 87 (COL435153, COL435055); Nazareth (a 1 km), A. M. Calcagno 42 (COL435143, COL435145); frente al aeropuerto de San Juan del César, C. Saravia T. 2074 (COL98645); rumbo a Uribia, 8 km de Manaure, C. Saravia T. 2183 (COL98661); alrededores de Manaure, R. Romero-Castañeda 4371 (COL47916); entre Yoroki y Portete, A. M. Calcagno y H. Cerda 48 (COL459000); Nazareth (a 1 km), A. M. Calcagno 43 (COL459007); a 8 km de Riohacha, via Maicao, A. M. Calcagno 2 (COL435047); Riohacha, cerca al cementerio, A. M. Calcagno 45 (COL463896, COL463824); Riohacha, cerca al cementerio, A. M. Calcagno y H. Cerda 44 (COL459002); Yororoki a 2 h de Nazareth, vía Puerto Estrella, A. M. Calcagno 49 (COL435066, COL435067); 5-8 km eastern of Riohacha, J. Cuatrecasas y R. Romero-Castañeda 25448 (COL86443); El Talauro, C. Saravia y D. Johnson 594 (COL922662); Punta Espada, R. Romero-Castañeda 4494 (COL47951); entre Yoroki y Portete, A. M. Calcagno et al. 48 (COL463701, COL463702); Magdalena: Pueblo Viejo: isla de Salamanca, A. Barros y J. Jiménez 102 (UTMC9873), A. Barros y J. Jiménez 104 (UTMC12959), A. Barros y J. Jiménez 105 (UTMC12958); Santa Marta: estribaciones de la Sierra Nevada, J. Hernández R. et al. 2 (COL441423, COL442581); cerros de Gaira, al oriente cerca de la cancha de futbol, A. Barros y J. Jiménez 27 (UTMC12917, UTMC9566); carretera al rodadero, Sin colector registrado 3, (UTMC11787); cerro La Llorona, A. Barros y J. Jiménez 74 (UTMC9827); cerro de El Cundí, A. Barros y J. Jiménez 6 (UTMC12949), A. Barros y J. Jiménez 7 (UTMC12918); cerros al este de Taganga, A. Barros y J. Jiménez 23 (UTMC12941); cerro Rodadero, cerca del Ziruma, A. Barros y J. Jiménez 18 (UTMC12942); Neguanje cerca de la playa, A. Barros y J. Jiménez 94 (UTMC12915); Punta Gaira, A. Barros y J. Jiménez 25 (UTMC12916); Santa Marta, cerros al norte de Bastidas, A. Barros y J. Jiménez 32 (UTMC12930); cerro La Llorona, A. Barros y J. Jiménez 75 (UTMC12933); cerros al Este de Taganga, A. Barros y J. Jiménez 71 (UTMC12934); sin municipio registrado: ciénaga, R. Romero-Castañeda 1937 (COL103182); ciénaga, alrededores de Aguacoca, R. Romero-Castañeda 7284 (COL80314); parque Salamanca, about 20 miles east of Puente del Rio Magdalena, T. Plowman y W. Davis 3731 (COL164991); Santander: Capitanejo, por el camino que conduce hacia el hospital y el barrio las Acacias, hacia la vereda El Datal, S. Albesiano y C. Diaz 1379 (COL517668); Los Santos, sector norte de la Mesa de Los Santos, bajada por el camino a Jordán y vereda La Peña, J. L. Fernández-Alonso et al. 22166 (COL535339); Piedecuesta, Corregimiento de Pescadero, vereda Las Pavas, A. Cadena et al. 2906 (COL460558).

Stenocereus heptagonus (L.) Mottram (2013):

Cactus heptagonus L., Species plantarum 1:466. 1753.

=Stenocereus hystrix Buxb., Botanische Studien12:100. 1961.

=Stenocereus peruvianus (Mill.) Kiesl., Darwiniana 24:443-453.1982.

=Stenocereus fimbriatus (Lam.) Lourteig, Bradea 5:408.1991.

Tronco principal ausente o muy corto; ramificación de primer orden, ramas ascendentes y paralelas (fig. 1E), con constricciones en intervalos irregulares a partir de la mitad superior de la rama; 8 a 15 costillas con perfil recto, dando un aspecto armado por la superposición de espinas de costillas adyacentes; aréolas con 9 a 11 espinas radiales y 3 centrales: izquierda, derecha y central inferior (fig. 1G, H); pericarpelo verde a rojizo con escamas triangulares, ligeramente separadas sin llegar a imbricadas; podarios del tubo floral de verde a purpúreos, estrechamente oblongos a largamente obovados con ápice obtuso a agudo (fig. 1F); frutos con pulpa roja. Se distribuye en las Antillas Mayores: Cuba, La Española, islas de Puerto Rico, Islas Vírgenes (EUA), Islas Vírgenes (Reino Unido) y Jamaica (fig. 2).

Ejemplares examinados: Cuba: Guantánamo: Novaliche, B. Horam 1809 (NY1496354); vicinity of Guantanamo, N. L. Britton 1894 (NY1496348); U.S. Naval Station, N. L. Britton 2049 (NY1496364); U.S. Naval Station, N. L. Britton 2063 (NY1496355); Punta Maysi [Cabo Maisi], mostly along Rio Maya, J. A. Shafer 7932 (NY1496356); Santiago de Cuba: sealine near Daiquiri, W. R. Maxon 4092 (NY1496350); vicinity of Daiquiri, N. L. Britton y J. F. Cowell 12694 (NY1496400 y NY1496358); sow hills near Renter, west of the bay of Santiago de Cuba, Bro. León 3743 (NY1496363); near Berraco, 8 mi. E. of Daiquiri, W. R. Maxon 4021 (NY1496365); Haití: Artibonite: along road between Gonaives and St. Marc., E. C. Leonard 10068 (NY1496366); Nord-Ouest: vicinity of Jean Rabel: Mole Road, E. C. Leonard y G. M. Leonard 13683 (NY1496360); Ouest: vicinity of Port au Prince, arid regions of the Cul de Sac., E. C. Leonard 5324 (NY1496367); vicinity of Etang Saumatre, E. C. Leonard 3499 (NY1496359); Jamaica: Kingston: vicinity of Kingston, N. L. Britton y A. Hollick 1760 (NY1496349); Kingston, J. N. Rose 18501 (NY120657); Saint Elizabeth: Great Pedro Bay, N. L. Britton 1254 (NY1496346); sin demarcación registrada: between Kingston and Gregory Park, along the railroad, W. R. Maxon y E. P. Killip 336 (NY1496345); Port Henderson, coastal desert., Sin colector registrado 15578 (NY1496347); Puerto Rico: Guánica: a medio camino entre faro E de bahía y Caña Gorda, A. E. Areces-Mallea s/n (NY1090572); in coastal thickets, A. H. Liogier 34322 (NY1496371); Reserva Forestal Guánica, J. C. Solomon 5708 (ENCBs/n); hill west of Ensenada, N. L. Britton 9835 (NY873751); isla Mona: at east end of plateau, near Mona Island light House, E. L. Little Jr. 16539 (NY948143); isla Mona, A. E. Areces-Mallea s/n (NY1090808); Lajas: border of lagoon east of Parguera, H. T. Cowles 1931 (NY873750); Mayagüez: Desecheo Island Natural Reserve, N. L. Britton 1643 (NY873752); Ponce: Cayo Muertos [Caja de Muertos], N. L. Britton 5016 (NY843368); República Dominicana: Azua: Azua, J. N. Rose 3829 (NY1496351, NY1496352); Monte Cristi: Guayubín, W. L. Abbott 887 (NY1496344); Peravia: Baní, Bro. A. Lavastre 2247 (NY1496357); Santiago: Mao, W. L. Abbott 1040 (NY1496353); Islas Vírgenes (EUA): along coast. Drunk Bay, P. Acevedo-Rodríguez 5061 (NY843369); Islas Vírgenes (Reino Unido): Dog Island, M. Chapman 1932 (NY1496361).

Stenocereus huastecorum Alvarado-Sizzo, Arreola-Nava et Terrazas, Plos One 13(1)e0190385: 13. 2018:

Tronco principal definido, entre 30 y 60 cm de altura; ramificación predominantemente de primer orden con algunas ramas de segundo orden, ascendentes (fig. 1I), poco divergentes, con constricciones cada 20 a 30 cm; 6 a 8 costillas con perfil ligeramente sinuado, a sinuado al grado de presentar áreolas hundidas; aréolas con 7, rara vez 9, espinas radiales y 3 centrales: izquierda, derecha y central inferior (fig. 1K, L); pericarpelo rojo oscuro con escamas triangulares del mismo color, imbricadas; podarios del tubo floral rojo oscuro con márgenes de imbricación amarillentos, los inferiores estrechamente oblongos a lorados con ápice agudo a obtuso, los superiores oblanceolados con el ápice agudo a obtuso (fig. 1J); frutos con pulpa roja, en menor frecuencia anaranjada (variedad "amarilla" en la región de Guanajuato y San Luís Potosí de la sierra Gorda). Distribuido en los estados de Guanajuato, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz (fig. 2).

Ejemplares examinados: México: Guanajuato: Atarjea: cañón de Atarjea, ca. 1.5 a 2 h de camino a pie sobre el lecho del río al NE de la ciudad de Atarjea , R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 897 (MEXU756974); camino al Charco, 8km al O de Atarjea, E. Ventura y E. López 6651 (MEXU638150); Victoria: Puerto de Las Tinajas, terracería entre Puerto de Palmas y Álamos de Martínez, H. Alvarado-Sizzo, I. Torres-García y F. Paz-Guerrero 350 (MEXU140542, MEXU140543); Tasajillo, ca. 50 km de Xichú a Victoria sobre camino de terracería., R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 376 (MEXU657754); ca. 66 km de cañada de Moreno sobre terracería a Mineral el Refugio, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 478 (MEXU690585); 1 km al norte de la Lagunita ca. 58 km. de cañada de Moreno sobre terracería a Mineral el Refugio, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 466 (MEXU694242); ca. 15 km al SE de Álamos de Martínez, ca. 9 km al sur de Espíritu Santo, sobre camino de terracería hacia La Joya Fría y cañada de Moreno, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 742 (MEXU756872); 3 km al N de Puerto de Palmas sobre terracería a Mineral El Refugio, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 459 (MEXU699536); ca. 81 km desde cañada de Moreno sobre terracería a Mineral el Refugio, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 489 (MEXU691520); cerros al N. del poblado de Victoria, H.M. Hernández y Carlos Gómez H. 823 (MEXU762187); ca. 500 m de la desviación hacia el platanal sobre camino a Álamos de Martínez, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 484 (MEXU699622); cerros al norte del poblado de Victoria, R. T. Bárcenas 73 (MEXU647272); Xichú: Romerillos, entre el camino Xichú y Atarjea, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 918 (MEXU754356); 1 km al NE de Xichú, R.T. Bárcenas 47 (MEXU908160); 1 km al NE de Xichú, sobre vereda a río abajo (margen derecho del río Xichú), R.T. Bárcenas 47 (MEXU647143); terracería a San Luis de la Paz, J. A. Barba Montoya 12 (MEXU1233355); 39 km sobre terracería a Xichú desde Atarjea, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 355 (MEXU670372); ca. 6 km de Xichú sobre camino a Atarjea, barranca derecha, R.T. Bárcenas 1276 (MEXU830430); Nuevo León: Los Herreras: west of Los Herreras, Hinton et al. 28291 (MEXU1305349); Los Ramones: Las Piedritas, carretera a Garza González, aproximadamente 9 km al N de Los Ramones, J. A. Villareal 1990 (MEXU374937); Sin Municipio registrado: Los Leones, Limones, González Elizondo s/n (MEXU346309); Querétaro: Arroyo Seco: 3 km al SE de Conca, ca del puente colgante, C. Gómez Hinostrosa 2134 (MEXU1027480); puente Conka, S. Burrego 6 (MEXU633486); Ahuatitlán, L. Scheinvar 6471 (MEXU964092); Jalpan de Serra: ± 2 km de Jalpan, E. Carranza 1511 (MEXU638141); a 29 km al NO de Jalpan sobre la crr. Jalpan-Arroyo Seco. Rivera del río Santa María, H. Hernández 1720 (MEXU559920, MEXU853166, MEXU853088); a cinco km de Quirambal, al Oeste de Escanelilla, L. Scheinvar 4038 (MEXU646688); km 27 carretera Jalpan-Landa de Matamoros, L. Scheinvar 1012 (MEXU646686); puente sobre la unión de los ríos Concá y Ayutla, L. Scheinvar 5119 (MEXU646689); puerto de Ánimas, I. Oseguera y L. Scheinvar 4669 (MEXU430865, MEXU430869); Tancama, carr. 120 entre Jilitla y Jalpan de Serra, a 22 km de Jalpan de Serra, J. A. Barba Montoya 6 (MEXU1226413); Peña Miller: 12 km al E de Santa Catarina en carr. hacia Peña Miller, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 286 (MEXU647787); Pinal de Amoles: 3 millas W de Misión de Bucareli, a lo largo de la rivera del río Extoraz, H. Hernández 3549 (MEXU 1027426); carr. 120 entre Jalpan de Serra y Pinal de Amoles J. A. Barba Montoya 9 (MEXU1249297); ibid., J. A. Barba Montoya 8 (MEXU1232823); Querétaro: 13.5 km al N de la ciudad de Querétaro, S. Arias y S. Gama 716 (MEXU531897); Tolimán: El Arte-Boquillas, E. Sánchez 209 (MEXU1253957); San Luis Potosí: Cd. del Maíz: ca. 1 km al N de Tablas camino a la Morita, Carlos Gómez H. y M. E. Correa 2516 (MEXU1280861); Guadalcázar: 1.3 km N de la carr. # 80 (Huizache-Tula), entrando por el rancho "El Cardón", H.M. Hernández, R.T. Bárcenas y L. Rocha 3215 (MEXU763361); 2 km al N de la carr. Huizache-Cd. Victoria, a la altura del km 56 al E del entronque Huizache, H.M. Hernández, R.T. Bárcenas y L. Rocha 2797 (MEXU830156); a 4 km NE de La Hincada por el camino que desemboca en la carr # 80 (Huizache-Tula), H.M. Hernández y Carlos Gómez H. 3171 (MEXU763366); ca. 12.8 km al S de la carr. entronque Huizache Cd. Maiz rumbo a Sartenejo, El Granjenal, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 1390 (MEXU769109); ca. 1 km al NO de la terracería hacia Las Negritas, a la altura del km 4 desde El Progreso, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 1085 (MEXU858454); ca. 1 km al NO de la terracería hacia las negritas, a la altura del km 4 desde El Progreso, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 1085 (MEXU858453); 4 km NO de Buenavista, por el camino a La Hincada, R.T. Bárcenas, H.M. Hernández y Carlos Gómez H. 2997 (MEXU782674); 4.5 km al S de la Presa de Guadalupe por brecha a Las Negritas, R.T. Bárcenas, Carlos Gómez H. y M. Meade 1543 (MEXU763362); ca. 2 km al E de Sartenejo, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 1384 (MEXU761851); 14.2 km al SE de Presa de Guadalupe por la carretera a Cd. Victoria, sobre brecha a 2.4 km al sur, R.T. Bárcenas, Carlos Gómez H. y M. Meade 1563 (MEXU768689); ca. 2 km al E de Sartenejo, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 1384 (MEXU761925); 4 km al NO de Buenavista, por el camino a La Hincada, H.M. Hernández, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 2997 (MEXU782675); 9 km al O de la Presa de Guadalupe, sobre la carr. que va a Cd. Victoria, Carlos Gómez H. y M. Herrera 1114 (MEXU763686); 4.5 km al S de la presa de Guadalupe por brecha a Las Negritas, Carlos Gómez H. 1534 (MEXU763356); Rioverde: ca. 20 km al NO de Plazuelas, SLP, sobre camino a Álamos de Martínez, Gto., R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 709 (MEXU761973); ca. 20 km al NO de Plazuelas, SLP, sobre camino a Álamos de Martínez, Gto., R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 709 (MEXU761974); Santa Marta del Río: Ca. 29 km al SO de Plazuelas, sobre camino a Álamos de Martínez, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 723 (MEXU769115, MEXU769116); ca. 7 km al E. de Álamos de Martínez, sobre carretera a río Verde-Jalpan, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 846 (MEXU762007); San Luis de la Paz: La Teresa, ca. 66 km al NE de San Luis de la Paz, sobre camino a Mineral El Realito, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 694 (MEXU697507); ca. 59 km al NE de San Luis de la Paz sobre camino a mineral El Realito, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 688 (MEXU697830); ca. 55 km al NE de San Luis de la Paz sobre el camino a Mineral El Realito, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 681 (MEXU697515); ca. 1.5 km al NO de Álamos de Martínez sobre camino a Mineral El Realito, R.T. Bárcenas, H.M. Hernández y Carlos Gómez H. 842 (MEXU756861); cerros al NE de La Teresa, ca- 66 km. Al NE de San Luis de la Paz, sobre camino a Mineral el Realito, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 698 (MEXU697840); Tierra Blanca: 6 km al NE de la desv. Victoria-Santa Catarina sobre carretera a Santa Catarina desde Tierra Blanca, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 278 (MEXU649080); Tamaulipas: Antiguo Morelos: eastern slope low calcareous ridge west of Antiguo Morelos, E. Hernández Xolocotzi 7674 (MEXU675862); cañón del Abra., H. Bravo-Hollis s/n (MEXU70508 y MEXU70509); Casas: 1.5 km de la entrada al rancho Veracruz, J. Martínez-Ávalos, J. Jiménez y A. Mora 415 (MEXU638193); Jaumave: 1.1 km al NW por camino de brecha hacia el ejido La Unión, B. Goettsch 403 (MEXU984292); carr. 101 entre Cd. Victoria y Jaumave. Aproximadamente a 3 km del puente de Almar, J. A. Barba Montoya 3 (MEXU1227178); 4.6 km al SO de San José de Salamanca, B. Goettsch Cabello 286 (MEXU1018130); W side of Mex. Hwy. 101, 1 mi. S of Río Chihue bridge, 11.5 mi. (by road) N of Jaumave, 28 km (by air) SW of Ciudad Victoria, B. Hansen et al. 3780 (MEXU274430, MEXU274431); entre Ciudad Victoria y Jaumave, H. Bravo-Hollis s/n (MEXU69175); Jaumave, H. Bravo-Hollis s/n (MEXU155446); cerca de Jaumave, H. Sánchez-Mejorada 3553 (MEXU474787); Valle de Jaumave, 4 km al N del puente sobre El Guayalejo, H. Sánchez-Mejorada 2073 (MEXU158995); Tula: ca. 4 km sobre camino al puerto de Clavellinas, R.T. Bárcenas y Carlos Gómez H. 928 (MEXU761897); 7 km al O. de Tula, S. Gama-López 108 (MEXU1145526, MEXU1145624); Al N de Tula, P. Cheuva 199 (MEXU235403); 3 km al S de Tula, H. Sánchez-Mejorada 2086 (MEXU159030); 3 km al S de Tula, H. Sánchez-Mejorada 2086 (MEXU159029); planicies cerca de Tula, H. Sánchez-Mejorada 2084 (MEXU158984); Victoria: entre Ciudad Victoria y Monterrey, H. Bravo-Hollis s/n (MEXU75030); 5 km al SO de Ciudad Victoria, H. Sánchez-Mejorada 2056 (MEXU159028); Veracruz: Actopan: 1 km al N de Mozomboa, camino al cerro de La Mesa (sierra Manuel Díaz), R. Acosta y I. Acosta 1581 (XAL20759); El Descabezadero (3 km antes de Chicuasen), R. V. Ortega 506, (XAL s/n); Acultzingo: cerca de Aculzingo (3km SE), L. Scheinvar y J. Dorantes 851 (MEXU496659); Emiliano Zapata, Palo Gacho, cerca de Jalapa, L. Scheinvar 857 (MEXU161777); S.E. de la Rinconada, Veracruz, H. Sánchez-Mejorada 70-0301 (MEXU144044); entre Jalapa y Plan del Río, C. Delgadillo M. 28 (MEXU161779); entre Jalapa y Plan del Río, C. Delgadillo M. s/n (MEXU118883); Paso de Ovejas: Villa Rica enfrente al Peñón, J. Dorantes et al. 1096 (MEXU166143); Puente Nacional: Puente Nacional, H. Sánchez-Mejorada 70041 (MEXU191638); entre Puente Nacional y Empalme Conejos, C. Delgadillo M. s/n (MEXU116842); alrededores de Puente Nacional, J. González 90 (MEXU154523); alrededores de los Conejos, C. Delgadillo M. 22 (MEXU161767); ibid., C. Delgadillo M. 1 (MEXU161781); ibid., C. Delgadillo M. s/n (MEXU122121); barranca cercana a Puente nacional, H. Sánchez-Mejorada s/n (MEXU191631); alrededores de Empalme Conejos, C. Delgadillo M. s/n (MEXU118882); entre Camaroncillos y Conejos, C. Delgadillo M. s/n (MEXU122122); 2 km al SE de Puente Nacional, Veracruz, H. Sánchez-Mejorada 700402 (MEXU191627); alrededores de Empalme Conejos, C. Delgadillo M. 42 (MEXU161769); Soledad de Doblado: 4 km W of Tenenexpan, M. Nee y Taylor 29639, (XAL109055); sin municipio registrado: transecto Punta Limón a cerro de Oro, A. Lot et al. 1900 (MEXU162416).

Stenocereus laevigatus (Salm-Dyck) Buxb., Botanische Studien12:92.1961:

Cereus laevigatus Salm-Dyck, Cacteae in Horto Dyckensi Cultae 1849.204.1850.

=Lemaireocereus laevigatus (Salm-Dyck) Borg., Cacti. Ed.2, 163.1937.

Tronco principal bien constituido, entre 0.5 y 1 m de altura; ramificación predominantemente de segundo orden con algunas ramas de tercer orden, divergentes y recurvadas (fig. 3A); 6 a 9 costillas con perfil recto; aréolas con 7 a 11 espinas radiales y 3, rara vez 4 centrales: izquierda, derecha, centrales superior e inferior, de estas últimas todas caedizas menos la última (fig. 3C, D); pericarpelo verde, escamas triangulares, verdes con el ápice rojizo a purpúreo, separadas entre sí; podarios del tubo floral de verdes en la base a café-purpúreas en el ápice, los inferiores estrechamente oblongos con el ápice obtuso, redondeando o mucronado, los superiores largamente obovados con el ápice redondeado (fig. 3B); frutos con pulpa roja. Distribuido en El Salvador, Guatemala, Honduras y México en los estados de Yucatán y Chiapas (fig. 2).

Figura 3. Fotografias de caracteres de S. laevigatus (A-D) y S. pruinosus (E-H). Créditos fotográficos: A-D, H. Alvarado-Sizzo; E y G, F. Areces-Berazaín; F, G. Gann; H, H. Alvarado-Sizzo. 

Ejemplares examinados: El Salvador: Metapán: entrada al área protegida San Diego-La Barra (km 106 carretera Santa Ana-Metapán) campos de lava viejos de la montaña de San Diego, J. J. Linares y C. A. Martínez 6685 (MEXU1254725); Guatemala: Chiquimula: La Ondonada, M. Véliz y F. Ramírez 12916 (MEXU1148294); El Progreso: San Agustín Acasaguastlán: cerro en San Agustín Acasaguastlán, H. Paniagua 55 (MEXU422149); aldea el Rancho, A. Cóbar y F. Ramírez 357 (MEXU1168748); ibid., F. Ramírez y M. García 591 (MEXU1172749); camino a Cobán, F. Ramírez y M. García 551 (MEXU1270777), M. Véliz y M. Pérez 13302 (MEXU1169909); Paso Jalapas, M. Véliz y M. Pérez 13369 (MEXU1169910); M. Véliz y M. Pérez 13327 (MEXU1170079); M. Véliz y M. Pérez 1333, (MEXU1170012); A. Cóbar y M. García 850 (MEXU1254726); F. Ramírez y A. Cobar 665 (MEXU1182408); sin municipio registrado: Pasasagua, km 89 camino a Cobán, F. Ramírez y M. García 429 (MEXU1146500); El Rancho, F. Ramírez y M. García 59, (MEXU1172738); ibid., F. Ramírez et al. 482 (MEXU1154853); orillas del río Motagua, M. Véliz et al 11245 (MEXU1039163); El Jícaro, M. Véliz y F. Ramírez 12861 (MEXU1146723); El Progreso, 2 km antes de la desv. a El Rancho, camino a Teculután, C. Gómez H. 2238 (MEXU1091957); Zacapa: El Paso de los Jalapa, M. García y F. Ramírez 473 (MEXU1230825); Cabañas, transecto cabañas, M. Véliz y A. Cobar 13156 (MEXU1148278); ibid., M. Véliz y M. Pérez 13396 (MEXU1170028); ibid., M. Véliz y M. Pérez 13410 (MEXU1270203); a 2 km de El Jícaro, M. García y F. Ramírez 327 (MEXU1146860); camino a Chiquimula, M. García y F. Ramírez 286 (MEXU1155035); ibid., M. García y F. Ramírez 268 (MEXU1148561); ibid., M. García y F. Ramírez 417 (MEXU1148296); km 86 camino a San Agustín Acasaguastlán, A. Cóbar y M. Véliz 138 (MEXU1170025); río Hondo, F. Ramírez y M. García 479 (MEXU1170029); ibid., M. Véliz y M. Pérez 13204 (MEXU1168431); Zacapa, A. Cóbar y F. Ramírez 315 (MEXU1168660); ibid. A. Cóbar y F. Ramírez 299 (MEXU1168842); ibid., A. Cóbar y M. García 937 (MEXU1261846); El Jícaro, aldea Los Bordos, M. García y F. Ramírez 488 (MEXU1165536, MEXU1170014); ibid., M. García y F. Ramírez 515 (MEXU1252361); Paso Jalapas, M. García y F. Ramírez 357 (MEXU1154859); km 86 camino a San Agustín Acasaguastlán, A. Cóbar y M. Véliz 142 (MEXU1170024); km 944 camino a San Cristóbal Acasaguastlán, A. Cóbar y M. Véliz 189 (MEXU1170017); Honduras: El Paraíso: Oropolí: Las Pintadas, +- 7 km al N del pueblo de Oropolí, por el camino Oropolí-Yuscarán, J. J. Linares 6576 (MEXU1251329); Francisco Morazán: Tegucigalpa, Campus de la Escuela Agrícola Panamericana, cultivada en herbario, traída de Las Pintadas, Mpio. de Oropolí, J. J. Linares 6687 (MEXU1251328); México: Chiapas: Alcalá: wooded slope along the Río Grijalva 10 km south of México 190 road to Acala at Nandaburé, M. Laughlin 839 (ENCB s/n); La Trinitaria, savanna along small dirt road to Boquerón and ejido Mujica W of Mexican Highway 190, D.E. Breedlove 42244 (MEXU238096); Yucatán: Dzemul: al norte del Municipio Dzemul, J. S. Flores y R. Lira 10644 (MEXU719963); Oxkutzcab: 1 km antes de llegar a Yaxhom, C. Chan et al. 387 (XAL28753); Progreso: colonia Costa Blanca, por la carr. para Chicxulub, J. I. Calzada et al. 6533 (XAL s/n); río Lagartos: 3 km al sur del río Lagartos, E. Cabrera y H. de Cabrera 4675 (MEXU444660); ibid., E. Cabrera y H. de Cabrera 4675 (MEXU444659); Telchac Puerto: a 2 km S de Telchac Puerto (carr. Costera, por carr. A Telchac, al NE de Dzemul), H.M. Hernández y J. S. Flores 2225 (MEXU649000); a 2 km S de Telchac Puerto (carr. Costera, por carr. a Telchac, al NE de Dzemul), H.M. Hernández y J. S. Flores 2225 (MEXU649038).

Stenocereus pruinosus (Otto ex Pfeiff.) Buxb., Botanische Studien 12:101.1961.:

Echinocactus pruinosus Otto ex Pfeiff., Enumeratio Diagnostica Cactearum hucusque cognitarum.54.1837.

=Lemaireocereus pruinosus (Otto ex Pfeiff.) ^{Britton et Rose, The Cactaceae 2:88-89, f. 130.1920}.

=Stenocereus longispinus (Britton et Rose) Buxb., Botanische Studien 12:100.1961.

Tronco principal definido, entre 30 y 60 cm de altura; ramificación predominantemente de segundo y hasta tercer orden, divergentes y recurvadas, con el ápice delgado (fig. 3E), sin constricciones; 5 a 8 costillas con perfil recto a ligeramente sinuado; aréolas con 9 a 11 espinas radiales y hasta 4 centrales: izquierda, derecha, centrales inferior y superior (fig. 3G, H); pericarpelo verde con tonos cafés, escamas verdes a purpúreas, ligeramente separadas a imbricadas; podarios del tubo floral con tonos verdes en la base y cafés hacia el ápice, rojo, los inferiores estrechamente oblongos a largamente obovados con ápice obtuso, a veces mucronado, los superiores largamente obovados con el ápice agudo a redondeado (fig. 3F); frutos con pulpa amarilla, anaranjada, roja o púrpura. Se distribuye en México en los estados de Oaxaca y Puebla (fig. 2).

Ejemplares examinados: México: Oaxaca: ciudad Ixtepec: ciudad Ixtepec, G. Sánchez 177 (MEXU1276463); Concepción Pápalo: Loc. 20 km al NE de Cuicatlán camino a Concepción Papalos, R. Cedillo 2236 (MEXU605255); Coxcatlán: barranca de Los Mangos. 2 km al N-NE de Calipan, A. Salinas-Tovar y R. Martínez 7121 (MEXU837955); San Rafael, cerca de la carretera de San Rafael a San José Tilapa, D. Franco Estrada 26 (ENCBs/n); Lachiguirí: 5 km al NO de Lachiguirí, A. Campos 3615 (MEXU714528); Nejapa de Madero: 13.5 km al NNE de río Hondo, brecha a Asunción Lachixonase, A. Salinas y E. Martínez Correa 8172 (MEXU657380); Quiotepec: torre 224 línea eléctrica Temascal-Oaxaca-Potencia, Quiotepec, C. A. Cruz-Espinosa 2147 (MEXU1249769); San Antonio Cañada: San Antonio cañada, L. U. Guzmán, S. Gama y S. Arias 781 (MEXU518082); San Jacinto Chilateca: carretera Oaxaca-Miahuatlán km 24.5, frente a la desviación a San Jacinto Chilateca, H. J. Arreola Nava 1583 (CHAPA s/n); San Jerónimo Sósola: río Florido, D.A. Aquino y S. Arias 70 (MEXU1272797); San Juan Bautista Atatlauca: San Juan Bautista Atatlauca, M. A. Vázquez-Dávila y C. Martínez 18 (MEXU787534); San Juan Bautista Cuicatlán: 4 km al oeste de Coyula, camino a Santiago Quiotepec, E. Martínez, J. L. Rebolledo y V. Torres 33454 (MEXU1269928); 8 km NE de Santiago Quiotepec, carretera a San Juan Coyula, R. Medina 4694 (MEXU1274017); 3 km al NE de Cuicatlán, I. Trejo 1641 (MEXU1121880); barranca del Zacatalito, San José El Chilar, C. A. Cruz-Espinosa y E. San Pedro 535 (MEXU1035553); carretera de terracería 3 km al noroeste de Quiotepec, C. A. Cruz-Espinosa, E. Martínez y E. San Pedro 467 (MEXU1035556); cerca de Tomellín, Oaxaca, Rose y Painter s/n (MEXU10104); Cuicatlán, A. Salinas-Tovar y R. Martínez 5929 (MEXU787532, MEXU787547); Quiotepec, camino de terracería Cuicatlán-Buenos Aires a 30.5 km de Cuicatlán, Terrazas y Arias 449 (CHAPA s/n); San Juan de Los Cues: 1 km al NE de San Juan de los Cues, S. Gama López, S. Arias y L. U. Guzmán 99 (MEXU1326621); km 83 carretera 131 a Oaxaca, L. U. Guzmán et al. 842 (MEXU518127); San Juan Mixtepec: E. Hunn 568 (MEXU931475); San Martín Lachila: San Martín Lachila, orilla de camino, P. Sánchez 33 (MEXU485993, ENCB s/n); San Mateo del Mar: 4.7 km al E de San Mateo del Mar, J. L. Villaseñor, J. I. Calzada y D. Ocaña 1378 (MEXU753756); San Pablo Huitzo: Huitzo, H. Bravo-Hollis 243 (MEXU75023); San Pedro Tapanatepec: 25 km al NE de Tapanatepec, C. Gómez y A. Cervantes 2071 (MEXU1026791); San Pedro Totolapan: la plantación de copal en Las Margaritas, F. Maldonado, A. Sánchez y J. Lucas 340 (MEXU1347101); Totolapan, A. Saynez Vázquez 1201 (ENCB s/n, XAL s/n); Santa María Guienagati: 2 km al O de Santa María Guienagati hacia Lachiguirí, R. Torres y L. Cortés 14369 (MEXU714527); Santa María Huatulco: camino a la estación de campo El Sabanal, S.H. Salas 5894 (MEXU1343705); Santa María Tecomavaca: 1 km al Sur de Tecomavaca, J. Rzedowski 25600 (ENCB s/n); Santiago Cacaloxtepec: H. Bravo s/n (MEXU59704); Santiago Huajolotitlán: Santiago Huajolotitlán, cerca de Huajuapam de León, T. Hernández 43 (MEXU1233945); cerca de Santiago Huajolotitlán, L.U. Guzmán, S. Gama y S. Arias 880 (MEXU531965); Guajolotitlán, cerca de Huajuapan de León, H. Bravo-Hollis s/n (MEXU59703); Santiago Huauclilla: 5.5 km sobre la terracería Huauclilla-Tlalixtlahuaca, D.A. Aquino y S. Arias 57 (MEXU1272979); 10.5 km sobre la terracería Huauclilla-Tlalixtlahuaca, D.A. Aquino y S. Arias 114 (MEXU1272791); Santiago Laollaga: 11 km al N de Laollaga, carr. A Guevea de Humboldr, A. Campos 3549 (MEXU549473); recorrido a Nisaziña, rumbo a Jalapa del Marqués, al O de Laollaga, A. Campos y R. Torres 4035 (MEXU561957); Santo Domingo Tehuantepec: 20 km al N de Tehuantepec, sobre terracería a IGU, C. Gómez y A. Cervantes 2058 (MEXU1026936); El Limón, 11 km al SSE de Jalapa del Marqués, I. Trejo 1276 (MEXU1121852); 12 km S of Tehuantepec, on side road to Pishishe off road 185 Tehuantepec-Salina Cruz, B. Leuenberger y C. Schiers 2524 (MEXU275261); Teotitlán de Flores Magón: km 19 de la carr. de Teotitlán del Camino a Huautla, S. Gama, U. Guzmán y S. Arias 34 (MEXU518144); 2.4 km al NE de Ignacio Mejía, R. García 285 (MEXU837954); Tequisistlán: H. Bravo-Hollis s/n (MEXU98512); Zoquitlán: 3 km al SSO de Mano de León, S. Acosta 924 (MEXU481470, ENCBs/n); San José Miahuatlán, 2 km NE de San José Axusco, S. Arias 750 (MEXU1302116); sin municipio registrado: km 616 de la carretera México-Chiapas, H. Bravo-Hollis s/n (MEXU59644); entre Oaxaca y Mitla, H. Sánchez-Mejorada 724029 (MEXU166778); km 730 de la carretera México-Tehuantepec, H. Bravo-Hollis 62 (MEXU191679); 5 km al SW de Guelatao, R. Cedillo, R. Torres y D. Lorence 1277 (MEXU354725); km 619 carretera Cristóbal Colón, H. Bravo-Hollis s/n (MEXU98504); km 619 carretera Cristóbal Colón, H. Bravo-Hollis s/n (MEXU98506); terrenos de Jalallaco, C. Conzatti 5064 (MEXU528498); carretera a Tehuantepec, H. Bravo-Hollis s/n (MEXU177300); cerca de Matamoros, P. Cheuva 86 (MEXU235406); cerca de Tehuacán, H. Bravo-Hollis s/n (MEXU59701).

Distribución. Se recuperaron un total de 128 registros a partir de los datos de los ejemplares de herbario, adicionalmente se obtuvieron 114 registros de GBIF y publicaciones académicas, sumando así un total de 242 registros. La nueva distribución muestra la presencia de 3 especies en México (fig. 2): S. huastecorum en Guanajuato, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y un grupo de poblaciones aisladas en Veracruz; S. pruinosus en Oaxaca y Puebla; así como S. laevigatus en Chiapas y Yucatán, la cual extiende su área de distribución hasta Guatemala, Honduras y El Salvador. Fuera de México, S. heptagonus se localiza en Cuba, Jamaica, Haití, República Dominicana, Puerto Rico e Islas Vírgenes (EUA y Reino Unido); S. griseus se ubica en Colombia, Venezuela, Aruba, Bonaire y Curaçao.

Esta distribución actualiza la reportada para Global Cactus Assessment por ^{Arreola-Nava (2013)} y ^{Arreola y Nassar (2013)} (fig. 4). Además, se presenta la regionalización por subprovincias fisiográficas en la figura 5.

Figura 4. Distribuciones previamente definidas para S. pruinosus y S. griseus (S. huastecorum). 

Figura 5. Distribución de las especies del complejo de especies de Stenocereus griseus de acuerdo con subprovincias fisiográficas de ^{INEGI (2001)}. 

Discusión

Las aproximaciones previas al CESG (^{Alvarado-Sizzo et al., 2018}; ^{Arreola-Nava, 2006b}; ^{Gibson, 1991}) analizaron el origen geográfico de los taxones, número de costillas y patrones de espinación; sin embargo, estos caracteres por sí solos dificultan la tarea de determinación.

Considerar el origen geográfico puede ser engañoso al tratarse de un recurso que frecuentemente es transportado por el hombre (^{Parra et al., 2010}), mientras que no es común encontrar registros de coordenadas geográficas en ejemplares de herbario colectados antes del siglo XXI. El número de costillas por su parte, oscila típicamente entre 5 y 9 en las especies mexicanas y está relacionado con factores ontogénicos y fisiológicos (^{Cornejo y Simpson, 1997}) que no siempre están disponibles en los ejemplares de herbario (edad y orden de las ramas), aun así, especies como S. heptagonus son fácilmente distinguibles al presentar hasta 15 costillas que le dan una apariencia densamente armada.

Los patrones de espinación permiten distinguir las especies del complejo con respecto a las otras 2 especies del grupo de S. griseus (S. chacalapensis y S. fricii) que presentan un mayor número de espinas tanto radiales como centrales (^{Arreola-Nava, 2006b}), mientras que dentro del complejo, facilitan la determinación de S. griseus (al presentar éste una sola espina central y 7 centrales), pero se traslapan ampliamente en S. pruinosus, S. heptagonus y S. laevigatus. El número y posición de las espinas también se relacionan con factores ontogénicos, tales como la edad de la aréola o los eventos reproductivos, pues la madurez de la aréola, al parecer, conlleva la pérdida de las espinas radiales superiores (más pequeñas) (fig. 6A), mientras que el desarrollo de la flor a partir de la aréola puede tener el mismo efecto (fig. 6B), o bien adicionar las espinas de la aréola floral (fig. 6C). Por otra parte, recientemente se han descrito técnicas multivariadas para el análisis de la espinación en cactáceas columnares como Cephalocereus (= Neobuxbaumia) (^{Arroyo-Cosultchi et al., 2010}; ^{Tapia et al., 2016}) que prometen una mayor robustez en el análisis de dicha característica.

Figura 6. Cambios ontogénicos en la forma de la aréola y patrones de espinación. A: pérdida de espinas por madurez/ esclerificación en S. pruinosus; B: pérdida de espinas y deformación por emergencia de la yema floral en S. huastecorum; C: espinas supernumerarias derivadas de la yema floral en S. laevigatus. 

Aunado a los caracteres arriba mencionados, reexaminar la morfología permitió la identificación de un conjunto adicional de caracteres diagnósticos, cuyos estados para cada especie se encuentran detallados en las descripciones específicas y se resumen en la tabla 2.

Al reexaminar la distribución del CESG, se confirma que es el grupo de especies del género Stenocereus más ampliamente distribuido (^{Gibson, 1991}), presentándose los registros más septentrionales en Nuevo León (norte de México), mientras que el registro documental más sureño se localiza en el enclave interandino del río Patía (Nariño, Colombia; ^{Sánchez et al., 2007}), con una brecha distribucional en la mayor parte de Cuba (con excepción de la región suroriente de ese país) y Centroamérica (Nicaragua, Costa Rica y Panamá). El patrón discontinuo en la distribución se repite al interior de las especies, por ejemplo, en S. huastecorum, cuyas poblaciones de la región del Chiconquiaco en Veracruz se separan hasta 300 km de las poblaciones del Carso Huasteco; en el caso de S. laevigatus, las poblaciones de Chiapas se separan más de 500 km de aquellas de la península de Yucatán; en Colombia las regiones semiáridas de La Tatacoa (^{Figueroa y Galeano, 2007}) y el cañón del Chicamocha (^{Albesiano et al., 2003}), así como esta última y La Guajira distan entre sí más de 400 km.

Las discontinuidades geográficas intraespecíficas claramente contrastan con las barreras genéticas que separan las especies (^{Alvarado-Sizzo et al., 2018}). Por ejemplo, S. huastecorum y S. pruinosus, al igual que esta última especie con respecto a S. laevigatus, están separadas por menos de 100 km. Aunado a ésto, la edad de las barreras biogeográficas asociadas, tales como el Cinturón Volcánico Transmexicano o la Sierra Madre del Sur, que se desarrollaron entre el Mioceno temprano y medio (^{Gómez-Tuena et al., 2007}; ^{Morán-Zenteno et al., 2007}) es incongruente con la edad de la subtribu Stenocereinae, estimada entre 3.85 y 8.57 millones de años (^{Hernández-Hernández et al., 2014}), entre el Mioceno tardío y el Plioceno, por lo que resultaría aventurado realizar una interpretación histórica de la distribución del complejo.

La distribución presentada redefine sustancialmente la considerada previamente por ^{Arreola-Nava (2006a)}, quien sugería un escenario simpátrico entre S. huastecorum (considerado en ese trabajo como S. griseus) y S. pruinosus en el norte y centro de México; así como la reportada para Global Cactus Assessment por ^{Arreola-Nava (2013)} y ^{Arreola-Nava y Nassar (2013)} (fig. 4), en la cual se consideraban áreas de Jalisco, Hidalgo e incluso Yucatán como parte de la distribución de S. huastecorum, mientras que las poblaciones veracruzanas de éste último se asignaban a S. pruinosus.

En este nuevo escenario, es posible una regionalización de la distribución del CESG (fig. 5), de forma que en México, S. huastecorum se distribuye principalmente en las subprovincias fisiográficas de la Sierra Madre Oriental denominadas Carso Huasteco, Sierras y Llanuras Orientales y la Gran Sierra Plegada (^{INEGI, 2001}). También es notoria su presencia en las subprovincias denominadas Sierras y Llanuras del Norte de Guanajuato, así como la población disyunta de la región del Chiconquiaco en Veracruz y existen poblaciones dispersas en las llanuras costeras del Golfo de México. Stenocereus pruinosus está principalmente asociado a subprovincias de la Sierra Madre del Sur, principalmente con las Sierras Orientales y Sierras Centrales de Oaxaca, a lo largo de cuyos límites se ubica el Valle de Tehuacán-Cuicatlán; aunque también se distribuye en las Sierras y Valles de Oaxaca y en la Llanura del Istmo de Tehuantepec, en menor grado hay registros en la Mixteca Alta y buena parte de éstos aparentan estar relacionados con su manejo, su cultivo y su posible dispersión por humanos.

La distribución de S. huastecorum y S. pruinosus, por lo tanto, corresponde con los 2 centros de diversidad de cactáceas definidos por ^{Mutke y colaboradores (2015)} como el Centro Chihuahua y el Oaxaca-Puebla, respectivamente. Stenocereus laevigatus, en el sur de México se asocia con la subprovincias del Carso Yucateco, Altos de Chiapas y Sierras del Sur de Chiapas. Estas 2 últimas regiones tienen cierta continuidad fisiográfica en Centroamérica con la región de Sierras y Mesetas Volcánicas, en cuyos cañones (principalmente en la Depresión del Motagua) también existen registros.

En las Antillas Mayores, S. heptagonus está presente en la región de Cuba Oriental, caracterizada por contener la mayor diversidad y número de endemismos (^{López-Almirall, 2005}). En otras islas de las Antillas, como las de Puerto Rico, La Española e Islas Vírgenes Británicas, los registros se limitan a la vertiente del Caribe. A partir del arco de las Antillas Menores, la distribución del complejo encuentra una discontinuidad hasta las denominadas islas de Sotavento (Aruba, Bonaire y Curaçao), donde se ubican los registros más septentrionales de S. griseus. Esta especie, además, se encuentra en otros 4 núcleos de poblaciones en el continente sudamericano: la costa Caribe y Valles Interandinos del Norte de Colombia y Venezuela, desierto de La Tatacoa (cuenca del río Magdalena, Huila, Colombia) y el enclave seco del río Patía (Nariño, Colombia; ^{Sánchez et al., 2007}) que constituye a su vez el registro más meridional del complejo y del género.