Introducción

Una característica trascendente y particularmente atractiva del universo vegetal de nuestro país, aunque con frecuencia no del todo apreciada, es su significativa singularidad. Tal rasgo se ha manifestado y se manifiesta mediante diferentes facetas y cabe extraer de la historia unos pocos episodios interesantes para ilustrarlo.

Mucho antes del florecimiento de las civilizaciones maya y azteca, el territorio de México fue el escenario del proceso de la domesticación de un cuantioso número de importantes plantas útiles y del más significativo origen de la agricultura formal en el continente americano (^{Hernández, 1993}; ^{Zizumbo y Colunga, 2008}).

Pocas décadas después de la consumación de la conquista y a raíz de noticias recibidas acerca de las renombradas cualidades de las plantas de la Nueva España, el rey Felipe II decidió mandar a Francisco Hernández, su protomédico y hombre de mayor confianza, con el fin de hacer una extensa exploración y realizar un minucioso dictamen sobre el particular (^{Durand-Forest, 1990}).

Con el arribo de la Independencia de México, se abrieron las puertas a numerosos visitantes extranjeros. No pocos de ellos quedaron altamente impresionados con el valor estético de una gran cantidad de plantas nativas de nuestro país y sin mayor tardanza comenzaron a llegar colectores profesionales de varios países de Europa central y occidental. Es justo reconocer que una buena parte de estos colectores se dedicó solamente a obtener materiales de interés científico; otros, mientras tanto, combinaron tal tarea con la búsqueda y envío de plantas vivas y algunos, como por ejemplo Benedikt Roezl, hicieron de ello un cuantioso negocio con remesas embarcadas de toneladas de individuos de orquídeas y de otras especies de valor ornamental (^{Rzedowski et al., 2009}).

En el ámbito de la botánica sistemática y de las estimaciones de la diversidad vegetal, se considera que los taxones de distribución restringida a un determinado territorio son elementos de mayor significación para conformar y mostrar la singularidad de su biota, es decir, de las especies características que la distinguen de las biotas de otros lugares. Al parecer, ^{Hemsley (1888)} fue el primero en encontrar y ponderar el elevado grado de endemismo en la flora vascular de nuestro país, a pesar de que sus análisis numéricos se basaron en el territorio conjunto de México y de América Central.

En el siglo pasado, los trabajos mayormente relacionados con este tema, fueron los de ^{Rzedowski (1962}, ^1991a, ^1991b), ^{Villaseñor (1988}, ¹⁹⁹¹⁾, ^{García-Mendoza et al. (1994)} y ^{Durán et al. (1998)}. Además, es importante agregar que varias contribuciones del libro “Biological diversity of Mexico: origins and distribution” (^{Ramamoorthy et al., 1993}) proporcionaron información importante sobre elementos de distribución restringida en diversos grupos de plantas mexicanas, en particular las de Delgadillo (briofitas), Riba (pteridofitas), Styles (Pinus), Hunt (Commelinaceae), Valdés y Cabral (Gramineae), Nixon (Quercus), Sousa y Delgado (Leguminosae), Ramamoorthy y Elliott (Lamiaceae), Turner y Nesom (Asteraceae) y McDonald (flora alpina).

En tal contexto, es plausible ver que en los últimos 20 años, el tema del endemismo ya obtuvo su carta de naturalización en la literatura sobre plantas mexicanas. Entre las ya numerosas contribuciones cabe mencionar varias de índole regional, como la del municipio de Culiacán, Sinaloa (^{Vega-Aviña et al., 2000}), las del valle de Tehuacán-Cuicatlán (^{Dávila-Aranda et al., 2002}; ^{Méndez-Larios et al., 2005}), la de la cuenca del Balsas (^{Rodríguez-Jiménez et al., 2005}); la del estado de Coahuila (^{Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez, 2005}); la de Veracruz (^{Castillo-Campos et al., 2005}), las de la península de Baja California (^{Riemann y Ezcurra, 2005}, ²⁰⁰⁷), la de la Faja Volcánica Transmexicana (^{Alcántara y Paniagua, 2007}); la de Sonora (^{Herbario de la Universidad de Sonora, 2009}), la de Nuevo León (^{Velazco et al., 2011}), la de Querétaro (^{Rzedowski et al., 2012}), las de la sierra Madre Oriental (^{Rzedowski, 2015}; ^{Salinas-Rodríguez et al., 2017}), la de la sierra Madre del Sur (^{Santiago-Alvarado et al., 2016}), la de la región árida chihuahuense (^{Villarreal-Quintanilla et al., 2017}) y la del estado de Jalisco (^{Hernández, 2018}).

Otro grupo de trabajos se está enfocando a plantas endémicas en grupos particulares, por ejemplo Euphorbiaceae (^{Steinmann, 2002}), Gramineae (^{Dávila-Aranda et al. 2004}, ²⁰¹⁸; ^{Sánchez-Ken, 2019}), Quercus (^{Valencia, 2004}), Gymnospermae (^{Contreras-Medina y Luna-Vega, 2007}), Asteraceae (^{González-Zamora et al., 2007}; ^{Villaseñor, 2018}), Cactaceae (^{Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2011}; ^{Santa Ana-del Conde et al., 2009}), Compositae de Oaxaca (^{Suárez-Mota y Villaseñor, 2011}), Liliopsida (^{Espejo-Serna y López-Ferrari, 2018}), Bursera (^{Gámez et al., 2014}), helechos (^{Sanginés-Franco et al., 2015}), lianas (^{Ibarra-Manríquez et al., 2015}), Tigridieae (^{Munguía-Lino et al., 2017}), geófitas (^{Sosa y Loera, 2017}), Lamiaceae (^{Martínez-Gordillo et al., 2017}), Bromeliaceae (^{Espejo-Serna y López-Ferrari, 2018}) y Cyperaceae (^{González-Elizondo et al., 2018}).

Varios más, como los de ^{Sosa y De-Nova (2012)} y ^{Sosa et al. (2018)}, versan más directamente sobre el papel de los endemismos en la dilucidación de los aspectos evolutivos de la flora mexicana, o incluso acerca de su relevancia para la selección de áreas prioritarias de conservación (^{Ibarra-Manríquez et al., 2002}; ^{Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez, 2012}).

Por otro lado, hace relativamente poco tiempo, aparecieron publicadas 2 contribuciones de trascendencia al conocimiento global de la diversidad de las plantas de México. En el año 2004, Villaseñor integró la lista de los géneros y en 2016 la de las especies nativas actualmente conocidas de la flora vascular de nuestro país. En ambas se hace cabal referencia y se definen las cantidades y proporciones del endemismo. La lista de plantas nativas de México se actualizó en el trabajo de ^{Ulloa et al. (2017)} para el continente americano.

De acuerdo con los datos integrados por ^{Villaseñor (2004}, ²⁰¹⁶⁾, en el conjunto de las plantas vasculares de México, 7.8% de los géneros y 49.8% de las especies son endémicos, pues no se conocen de otras partes del mundo. Tales proporciones indican que, sin ser una isla oceánica, nuestro país ocupa un lugar privilegiado en términos de la particularidad de su flora.

Para mayor abundamiento del tema, es interesante ver que, además de los 219 géneros exclusivos, existen en nuestro país otros no endémicos, pero sumamente característicos del universo vegetal de México, pues todas o la mayor parte de sus especies se registran en su territorio y con frecuencia (como es el caso de muchas Cactaceae, de Agave, Beaucarnea, Bursera, Dasylirion, Dioon, Dudleya, Echeveria, Fouquieria, Furcraea, Hechtia, Nolina, Yucca, etc.), le confieren un sello fisonómico propio.

El objetivo principal de esta contribución consiste en reconocer y cuantificar la importancia de tal conjunto de géneros, en cierto modo paralelo al endemismo, que contribuye de manera trascendente a la manifestación de la peculiaridad botánica de México y a la confirmación del hecho de que su territorio debe considerarse un centro relevante de origen de linajes vegetales (véase también a este respecto el trabajo de ^{Rzedowski, 2005}).

La parte medular del presente artículo consiste en la integración de una lista preliminar de géneros de fanerógamas (Spermatophyta) que, sin estar totalmente restringidos a los límites del país, son esencialmente mexicanos en términos de la distribución geográfica de sus componentes y en consecuencia, junto con los endémicos, conforman el grupo más distintivo de la flora.

Materiales y métodos

La lista excluye géneros monotípicos e incorpora solamente los no endémicos de México pero que registran para país más de la mitad de sus especies. Su elaboración tuvo como importante fuente de datos el inventario de plantas vasculares publicado hace poco por ^{Villaseñor (2016)}. Se basó, asimismo, en la información disponible en el libro de ^{Mabberley (2017)} y en varios portales de internet, en especial Tropicos, Flora Mesoamericana, Jepson eflora, eFloras.org, Jstor Global Plants y Wikipedia. Se realizaron también muy numerosas consultas a diversas floras regionales mexicanas, así como a no menos de un centenar de revisiones, monografías taxonómicas e inventarios florísticos de aparición relativamente moderna.

Se procuró ajustar la definición de los taxones supraespecíficos a los cambios de las más recientes propuestas basadas en estudios de índole filogenética. La presentación del conjunto se da por orden alfabético, primeramente de familias y en el interior de éstas, de los géneros.

Resultados

La lista (apéndice) revela la existencia de 453 géneros, de los cuales 178 (39%) registran todos sus componentes en México, el resto presenta valores porcentuales mayores a 51%. Evidencia, además, que el conjunto así integrado representa un monto de 5,639 especies, o sea poco más de la cuarta parte del total de la flora fanerogámica conocida de nuestro país.

Otro hecho de mayor interés cuantitativo en el grupo estudiado, es el valor promedio (12.2) substancialmente más alto de la proporción del número de especies por género, comparado con 8.1 a nivel general. Individualmente destacan aquí: Mammillaria con 170, Verbesina con 164, Agave con 160, Dalea con 145, Echeveria con 133, Muhlenbergia con 129 y Bursera con 92 componentes.

Las 10 familias más diversas se enumeran en la Tabla 1. Éstas incluyen 279 géneros, o sea, considerablemente más de la mitad del total censado. Como era de esperarse, en la decena figuran las 4 familias más numerosas de las plantas superiores mexicanas: Compositae, Leguminosae, Orchidaceae y Gramineae, descollando en forma notable la primera, cuya importancia es cerca de 4 veces mayor que la del grupo que le sigue. Es significativa la relativa abundancia de Cactaceae y Asparagaceae que, como ya se indicó, incluyen numerosos elementos de destacada apariencia (Tabla 1).

Entre las 5,639 especies pertenecientes a los géneros seleccionados, predominan numéricamente las plantas herbáceas y arbustivas, incluyendo no pocas suculentas, aunque también es relevante la participación de árboles, en particular de los propios del bosque tropical caducifolio (en su mayoría de Leguminosae y de Bursera). No son escasas las trepadoras no leñosas (sobre todo de Cucurbitaceae), las epífitas y litófitas (destacando las de Orchidaceae) y las hemiparásitas (de Loranthaceae y Orobanchaceae) e inclusive cabe contar con 2 géneros (Bdallophytum y Pholisma) de las enteramente parásitas. En contraste, son muy pocos los árboles de más de 20 m de alto, así como las lianas.

En términos de afinidad ecológica, destacan en su cantidad los componentes heliófilos de los matorrales xerófilos, pero son también sumamente frecuentes los de pastizales, encinares y pinares. Son numerosos, asimismo, los más termófilos de los bosques tropicales caducifolios y los adaptados a mayor humedad de los bosques mesófilos de montaña. Por otro lado, son relativamente pocos los del bosque tropical perennifolio y son escasas las plantas acuáticas y las halófitas, aunque no faltan las propias de suelos yesosos.

Es igualmente de interés encontrar en este conjunto a géneros, que entre sus componentes incluyen un buen número de especies nativas, definidas como malezas ruderales y arvenses. En tal concepto destacan cuantitativamente Acmella, Ambrosia, Anoda, Argemone, Cosmos, Cyclanthera, Datura, Dyssodia, Melampodium, Parthenium, Physalis, Simsia, Tagetes, Tithonia, Tridax y Zinnia.

Discusión

Aunque muchos de los datos numéricos empleados en la presente contribución no son absolutamente exactos, pues están sujetos a probables faltas de precisión de las cantidades recabadas, así como a frecuentes cambios de nomenclatura y criterio taxonómico y a las constantes adiciones por descubrimiento de especies nuevas, la información aquí ofrecida proporciona elementos clave para definiciones inequívocas y válidas a nivel general sobre las peculiaridades de la flora de México.

Así, los 453 géneros de fanerógamas enumerados en este trabajo están conformando 17% del total de los ca. 2,700 (^{Villaseñor, 2016}) presentes en total en el territorio de la República Mexicana. Tal proporción, sumada a la de algo más de 8% de los géneros endémicos a los límites del país, revela a su vez que a este nivel taxonómico, alrededor de un cuarto de la flora mexicana, del grupo de plantas superiores referido, participa en el carácter de su mayor distinción.

Lo anterior reafirma la noción de la pronunciada singularidad de la flora de nuestro país, circunstancia que, a nivel de los continentes mayores, sólo queda tal vez superada por la de Sudáfrica.

A este respecto es apropiado volver a recordar que, de acuerdo con los conocimientos actuales, durante decenas de millones de años de la era Terciaria, el territorio de México tuvo la forma de una península, pues no existía la conexión terrestre con América del Sur (^{O’Dea et al., 2016}). En virtud de su ubicación meridional, con toda probabilidad gozó de condiciones climáticas substancialmente diferentes respecto a las de la parte del continente ubicada más al norte, hecho que debe haber favorecido el origen y el desarrollo de una flora propia, a semejanza de lo que ha sucedido en Sudáfrica.

Consecuentemente, las principales afinidades ecológicas de las plantas de este inventario (como se definen en el inciso correspondiente a resultados), sugieren que el paleoclima durante el Cenozoico debe haber propiciado en esta gran península, tanto la existencia de matorrales xerófilos, como también de pastizales, de encinares y pinares, de bosques tropicales caducifolios y de los mesófilos de montaña.

Por último, no debe quedar desestimado ni olvidado el hecho de que plantas como los amoles (Agave, Manfreda, Polianthes), los ayocotes (Phaeolus), las biznagas (Mammillaria, Coryphantha, Ferocactus), las calabazas (Cucurbita), los cempasúchiles (Tagetes), las chacás (Bursera), los chamales (Dioon), los chicalotes (Argemone), los chilacayotes (Cucurbita), los chilcuagues (Heliopsis), los copales (Bursera), las dalias (Dahlia), los frijoles (Phaseolus), los garambullos (Myrtillocactus), los guachichiles (Loeselia), las guapillas (Hechtia), los guayules (Parthenium), los huajes (Leucaena), los hueipatlis (Solandra), los inguandes (Bocconia), los izotes (Yucca), los jacubes (Acanthocereus), los magueyes (Agave), los maíces (Zea), las maravillas (Mirabilis), los migueles (Zinnia), los nardos (Polianthes), las navajitas (Bouteloua), los nopales (Opuntia), los ocotillos (Fouquieria), los papaloquelites (Porophyllum), los peyotes (Lophophora), los pitayos (Stenocereus), los sisales (Agave), los sotoles (Dasylirion), los soyates (Beaucarnea y Nolina), los teocintes (Zea), los toloaches (Datura), los tomates (Physalis), las varaduces (Eysenhardtia), los xoconostles (Opuntia), los yoyotes (Cascabela), los zapupes (Agave) y los zoapatles (Montanoa), no solamente son parte trascendente del patrimonio natural, sino también de la cultura de México.