Introducción

Las áreas de las selvas tropicales de México han disminuido debido a las actividades antropogénicas; la mayoría de esas pérdidas ha sido por su conversión en zonas de producción ganadera y otras han sido fragmentadas con la consecuente merma de especies (^{González-Valdivia et al., 2012}). Un ejemplo es el caso de Ormosia macrocalyx Ducke, un árbol de la familia Fabaceae que se encuentra amenazado bajo la Norma Oficial Mexicana (^{Semarnat, 2010}). Esta especie produce semillas de color rojo brillante que se utilizan para elaborar artesanías, sus flores son de color violeta, fragantes, su madera es importante en la ebanistería y carpintería, en la construcción de puentes, canoas y durmientes de ferrocarril (^{Ochoa-Gaona et al., 2008}; ^{Pérez-Hernández et al., 2011}). Ecológicamente, es importante porque alcanza una tasa de nodulación por bacterias nitrificantes de 48.9 mg•g^-1 y como plántula responde favorablemente a concentraciones elevadas de CO₂ (700 ppm aproximadamente), lo que le daría una ventaja competitiva en el ecosistema donde se desarrolle (^{Cernusak et al., 2011}). Se distribuye en América tropical, desde México hasta Brasil, además de las islas de Cuba y Puerto Rico (Botany Collections Smithsonian National Museum of Natural History, https://insider.si.edu/; Kew Herbarium Catalogue, http://apps.kew.org/herbcat/navigator.do; ^{Rudd, 1968}). En México, Rudd (1968) la encontró solo en los estados de Tabasco y Veracruz. Los árboles de O. macrocalyx, llegan a alcanzar una altura de 50 m con 35 a 60 cm de diámetro normal (^{Ochoa-Gaona et al., 2008}), se han encontrado asociados a selva mediana perennifolia de Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl., en vegetación secundaria, coexistiendo con diferentes especies arbóreas y en sistemas agroforestales de cacao (^{Maldonado-Sánchez et al., 2016}; ^{Ochoa-Gaona et al., 2008}; ^{Pérez-Hernández et al., 2011}; ^{Ramírez-Meneses et al., 2013}).

La consulta de ejemplares en los herbarios contribuye al conocimiento de la distribución geográfica y ecológica de especies que se encuentran en alguna categoría de riesgo. Cada recolecta botánica contiene datos que pueden ser georreferenciados, para obtener mapas de distribución con los cuales establecer la Extensión de Ocurrencia (EO) y las Áreas de Ocupación (AO), de las especies, cuyas poblaciones se encuentran en la Lista Roja definida por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{Hernández y Navarro, 2007}; ^{Rivers et al., 2010}; ^{Solano y Feria, 2007}). ^{Ochoa-Gaona y de la Cruz-Arias (2002)} sostienen que los ejemplares de herbario se recolectan en sus hábitats naturales, por lo cual la información ahí generada aporta una vista retrospectiva de la distribución original de las especies. Para definir la distribución de las poblaciones, hay diferentes técnicas de delimitación tales como el método búfer circular, el índice de propincuidad de Rapoport y la técnica de triangulación “alfa hull” (et al., 2010). El método de AO se ha utilizado frecuentemente para estimar los tamaños del área de distribución de las especies, particularmente de aquellas que tienen algún grado de amenaza (^{Hernández y Navarro, 2007}). Destaca el trabajo realizado en especies de Polianthes, donde se superpuso una retícula de celdas de 1 km² para obtener las AO mediante el cálculo del número de celdas ocupadas por cada especie (^{Solano y Feria, 2007}). ^{Hernández y Navarro (2007)} establecieron una metodología para México, conocida como método cartográfico por conglomerados. Este procedimiento ofrece una mayor certeza en las estimaciones de AO y resultados más acordes con la realidad, porque reconoce la presencia de registros agregados (conglomerados), así como los registros aislados (satélites), toda vez que el área de cada conglomerado es calculada individualmente, utilizando los registros geográficos de los especímenes de herbario.

De esta forma, en este trabajo se mostrarán los paisajes en los que se distribuye O. macrocalyx, así como las AO de la especie en México y la presencia de diferentes poblaciones aisladas, conocidas como satélites, para facilitar el establecimiento de estrategias de conservación tanto para el árbol como para su hábitat.

Materiales y métodos

Para el análisis de patrón geográfico y ecológico, se realizó una revisión de ejemplares recolectados en los siguientes herbarios mexicanos: UJAT (Universidad Juárez Autónoma de Tabasco), CSAT (Colegio de Postgraduados Campus Tabasco), MEXU (Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México), XAL (Instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz); Serbo, A.C. (Oaxaca, Oaxaca), CICY (Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.), Herbario de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal (ECO-CH-H) y Herbario CEDESU de la Universidad Autónoma de Campeche. Además, en los herbarios virtuales: Botany Collections Smithsonian National Museum of Natural History (https://insider.si.edu/), Herbarium Missouri Botanical Garden (http://www.missouribotanicalgarden.org), Kew Herbarium Catalogue (http://apps.kew.org/herbcat/navigator.do), Virtual Herbarium the New York Botanical Garden (http://sweetgum.nybg.org/science/vh/). También se consultaron los registros del Inventario Nacional Forestal 1992-1994 (SARH, 1994) y del Inventario Nacional Forestal y de Suelos de México 2004-2007 (^{Conafor, 2012}). Lo anterior se complementó con literatura científica y observaciones directas en campo para el estado de Tabasco. En los casos en que no se contó con coordenadas geográficas, se usó el programa Google^TM Earth en unidades de sistema métrico universal transversal mercator (UTM) para ubicar los sitios de colecta. Se obtuvieron un total de 60 registros para México: a cada registro se le asociaron valores de clima, suelo, altitud, ecosistemas o agroecosistemas obtenidos de la base de datos de ^{Inegi (2013}, ²⁰¹⁵⁾ y de la ^{Conabio (2001a}, ^b).

La información resultante se convirtió a un formato compatible con un sistema de información geográfica (SIG), en el programa ArcGIS 10.2 (^{ESRI, 2013}). Se utilizaron mapas topográficos de uso de suelo y vegetación serie V con una escala 1:250,000 (^{Inegi, 2013}), el edafológico con una escala 1:1000000 (^{Conabio, 2001a}) y el de climas con la misma escala, 1:1000000 (^{Conabio, 2001b}), así como un modelo digital de elevación del terreno (MDE), escala 1:250,000 (^{Inegi, 2017}).

Con los 60 registros obtenidos se delimitaron las áreas ocupadas por O. macrocalyx (Tabla 1). Estas áreas se calcularon de acuerdo con el método cartográfico de conglomerados propuesto por ^{Hernández y Navarro (2007)}. Los datos georreferenciados se organizaron por entidad federativa y se convirtieron al formato compatible de ^{ESRI (2013)}; posteriormente fueron situados sobre un mapa, para ello se utilizaron las áreas geoestadísticas estatales (^{Inegi, 2016}). Una vez que los puntos se encontraban en el mapa se unieron los más cercanos mediante segmentos creando un árbol de expansión mínima, evitando un cruzamiento entre vecinos cercanos. Las distancias resultantes entre cada unión se sumaron y el producto de la sumatoria se dividió por el número de líneas (en este caso 58), para obtener la distancia media. Este valor correspondió al radio de cada círculo, cuyos centros fueron los registros georreferenciados, las áreas resultantes permitieron identificar los conglomerados y registros satélites en el programa.

El siguiente paso fue calcular la superficie de las celdas, para ello se midieron las distancias máximas (longitud entre los 2 puntos más alejados en cada conglomerado); el 10% de cada distancia máxima se elevó al cuadrado para obtener el área de celda de la cuadrícula; a los satélites se les asignó un área constante de 2 km² (^{Hernández y Navarro, 2007}). Cada área de celda se multiplicó por el número de cuadrículas con presencia de la especie para obtener por último las áreas de ocupación (AO).

Todo el procedimiento fue realizado en un SIG y con el programa ArcGis 10.2. Con la topografía digital de las capas temáticas de uso de suelo y vegetación, edafología, clima y relieve, se creó un mapa base, la información requerida se depuró para analizar los datos contenidos en la tabla de atributos y se realizó un análisis multicriterio a partir del cual se describieron los límites de las condiciones ecológicas donde habita O. macrocalyx, superpuestas con las AO y los satélites.

Resultados

De acuerdo con los registros encontrados, la literatura revisada y observaciones directas en campo para Tabasco, el intervalo latitudinal de distribución de O. macrocalyx en México es de 22°28’18.3” N a 14°31’55.6” N, lo que corresponde a la zona más húmeda del país y el área de distribución comprende 4 estados: Chiapas, Oaxaca, Tabasco y Veracruz. El mayor número de puntos georreferenciados corresponde a Tabasco, donde la especie está presente en la mayoría de los municipios, a excepción de Emiliano Zapata, Jalpa y Nacajuca; los municipios con mayor frecuencia de registros fueron: Huimanguillo, Tacotalpa, Centro y Comalcalco (Tabla 1, Fig. 1). Algunos de los puntos registrados se encuentran en 3 áreas naturales protegidas bajo jurisdicción estatal: Parque Estatal de la Sierra de Tabasco, Yubalká y Parque Ecológico de la Chontalpa, Cárdenas; la primera fue creada bajo el gobierno estatal, la segunda es particular y la tercera es administrada por el Colegio de Postgraduados Campus Tabasco y el gobierno municipal (^{Maldonado-Sánchez et al., 2016}; ^{Palma-López et al., 1999}). Asimismo, se encontró en un área protegida de jurisdicción federal en el Área de Protección de Flora y Fauna Cañón del Usumacinta (^{Conanp, 2015}).

Figura 1 Distribución ecogeográfica de Ormosia macrocalyx y rangos altitudinales de acuerdo a los registros de los herbarios. 

En Chiapas, la especie se distribuye con mayor frecuencia en los municipios de Arriaga y Ocosingo, y con menos registros en Acacoyagua, Maravilla Tenejapa y en la Reserva Natural de la Biosfera La Sepultura (^{INE, 1999}). En el estado de Veracruz, se localizó en su mayoría en la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas (^{Conanp, 2006}). En Oaxaca, se identificó en el municipio de Santa María Huatulco en los registros del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (^{Conafor, 2012}) y otros municipios (Tabla 1). No se detectaron registros para los estados de la península de Yucatán (Campeche, Yucatán y Quintana Roo). Los registros de colecta más antiguos datan de 1957 y 1967, aunque hacen referencia a Ormosia toledoana Standl. Esta especie se considera sinónimo de O. macrocalyx, para la cual la mayoría de los registros son a partir de 1980 y los más recientes de 2005 (Herbarios: MEXU, CSAT, UJAT y XAL).

Ormosia macrocalyx se encuentra asociada en 22 tipos de uso de suelo y vegetación, además de la zona urbana (Tabla 2). Se ha registrado en el bosque mesófilo de montaña y bosque de pino; selva alta, mediana y baja perennifolia, así como en selva alta subcaducifolia y subperennifolia, además de selva baja caducifolia y en vegetación secundaria de los tipos de vegetación antes mencionados y de manglar. Los 10 tipos de suelos donde se distribuye la especie, en orden decreciente, son: Gleysol, Regosol, Litosol, Acrisol, Luvisol, Vertisol, Cambisol, Rendzina, Feozem y Solonchak (Tabla 2).

Ormosia macrocalyx se distribuye desde el nivel del mar hasta 1,150 m snm, los registros de menor altitud son de Centla, Tabasco y los más elevados en Arriaga, Chiapas (Fig. 1). Las altitudes más bajas corresponden a climas cálido húmedos A(f), Am, Am(f), cuyas características son: temperaturas medias entre 18-22 °C y precipitación total anual de 2,000 a 4,000 mm (^{García, 1981}). La zona de altitud mayor (1,150 m), se caracteriza por tener un clima (A)C, semicálido húmedo con un rango de temperaturas promedio de 18 - 20º C y una precipitación total anual entre 2,000 y 2,500 mm (^{García, 1981}). Asimismo, hay registros en clima Aw, cálido subhúmedo, cuya temperatura media anual es mayor de 22 °C y la precipitación total entre 800 y 2,000 mm anuales.

Los cálculos de las AO delimitaron 5 conglomerados: el conglomerado mayor se localiza dentro del estado de Tabasco, tiene una longitud de 312.05 km y el conglomerado menor, se sitúa en el estado de Veracruz, con una longitud de 28.19 km; así mismo, se identificaron 6 registros satélites en toda el área de distribución (Fig. 2). En la Tabla 3, se muestran las distancias máximas, las áreas de cada celda, el número de cuadrículas obtenidas por conglomerado y las áreas asignadas para las AO. La suma total de las áreas para la especie fue 16,133.62 km², incluyendo 12 km² que corresponden a los 6 satélites (Fig. 2).

Figura 2 Distribución de los conglomerados y satélites de Ormosia macrocalyx en el sureste de México. 

Discusión

Patrón geográfico y ecológico de O. macrocalyx. Los datos sobre la presencia de esta especie en México son escasos, en este trabajo se encontró con mayor frecuencia en áreas protegidas en Chiapas, Tabasco y Veracruz; en remanentes de selva, pero también algunos individuos en sistemas agrícolas de subsistencia, en plantaciones agroforestales o como árboles aislados en pastizales cultivados o inducidos (^{González-Valdivia et al., 2012}; ^{INE, 1999}; ^{Inegi, 2013}; ^{Maldonado-Sánchez et al., 2016}; ^{Palma-López et al., 2015}).

En Tabasco, O. macrocalyx se localiza en selva mediana perennifolia inundable de Bravaisia integerrima, donde crece junto con Calophylum brasiliense Cambess. y Guatteria anomala R.E.FR., las 3 especies se encuentran en la categoría de amenazadas (^{Semarnat, 2010}); asimismo, se encuentra junto con Diospyros digyna Jacq., Platymiscium yucatanum Standl. y Vatairea lundelli (Standl.) Killip ex Record, principalmente en el estrato superior arbóreo (^{Maldonado-Sánchez et al., 2016}).

Las condiciones fisiográficas en las cuales se distribuye O. macrocalyx corresponden a la provincia costera del Golfo de México y subprovincias de Tabasco-Campeche y Veracruz, dichas geoformas abarcan un rango altitudinal que va desde el nivel del mar hasta 350 m (^{Geissert, 1999}). La distribución de la especie en México y en América tropical está bien definida; se presenta en áreas cuya precipitación es mayor de 800 mm y la temperatura media mínima es de 22 °C anuales. La máxima altitud registrada es de 2,095 m en Cundinamarca, Colombia y la mínima de 9 m en Zulia, Venezuela (Botany Collections Smithsonian National Museum of Natural History, https://insider.si.edu/; Kew Herbarium Catalogue, http://apps.kew.org/herbcat/navigator.do).

Los suelos en los que se desarrolla esta especie se caracterizan por ser de textura arcillosa, con pH ligeramente ácido a neutro y tienden a permanecer inundados durante largos períodos. Pueden tener buen contenido de materia orgánica y nutrientes, y tienen un manto freático elevado en suelos tipo Gleysol, Luvisol, Vertisol. Los Gleysoles y Luvisoles son suelos particulares de planicies y lomeríos con pendientes convexas que varían de 5 al 25%, pobres en nutrimentos y muy frecuentes en los estados de Tabasco y Veracruz (^{Conabio, 2001a}; ^{Palma-López et al., 2007}). El suelo Regosol se encuentra especialmente en los puntos de colecta en Chiapas, Oaxaca y algunas zonas de Tabasco, es un suelo no diferenciado, de fertilidad que varía ampliamente, es propio de zonas montañosas, combinado generalmente con otros como Cambisol, Litosol y Luvisol. En Tabasco, ese tipo edafológico es parte de las zonas costeras y en Oaxaca, de las zonas áridas. Los Cambisoles, identificados en Oaxaca y Tabasco, difieren de los grupos mencionados en que pueden presentar bajos niveles de nitrógeno y poca fijación de fósforo (^{Palma-López et al., 2007}).

En México, O. macrocalyx es una especie protegida, con categoría de riesgo “en peligro de extinción” (^{Semarnat, 2010}); su distribución restringida se atribuye principalmente a la alta deforestación y fragmentación de los ecosistemas donde se desarrolla (^{Koleff et al., 2012}), pero también a la poca dispersión de sus semillas, las cuales permanecen adheridas al árbol parental por períodos prolongados. ^{Foster (2008)} confirma lo anterior en un estudio realizado en Perú, donde aves del orden Passeriformes son las encargadas de la dispersión de las semillas de esta planta; la mortalidad de las plántulas se debe a la desecación y a que sus raíces no logran penetrar en el suelo. Las semillas requieren alta humedad para germinar y las plántulas requieren sombra para establecerse porque es una especie sucesionalmente tardía.

Áreas de ocupación (AO). El método utilizado en este trabajo es poco conocido, pero su eficacia en representar las áreas reales de ocupación ha sido constatada también por ^{Jaryan et al. (2013)} en su comparación con los métodos aerográficos y cartográficos. La suma de las AO calculada para O. macrocalyx excede el criterio establecido por la ^{UICN (2001)} para considerarla como especie vulnerable en la Lista Roja (< 2,000 km²); sin embargo, cuando se constate su presencia actual con un futuro trabajo de campo y se determine su densidad, es probable que se considere una especie vulnerable, ya que se detectaron registros satélites que demuestran el deterioro de los ecosistemas en los que se distribuye (^{Hernández y Navarro, 2007}).

Se conoce que la fragmentación de un ecosistema provoca una pérdida de diversidad genética (^{Hardesty et al., 2010}), porque los árboles quedan distanciados y esto afecta directamente el flujo génico, además de incrementar los niveles de endogamia con la consecuente pérdida de vigor y viabilidad de las generaciones poblacionales posteriores (^{Thomas et al., 2017}). En este estudio se muestra la presencia histórica y actual de O. macrocalyx en regiones particulares, así como las condiciones abióticas y bióticas favorables en las que se encontraba y/o se encuentra, factores que determinan causalmente su área de distribución (^{Soberón et al., 2017}). Hay necesidad de continuar con un trabajo de colecta mayor para definir su categoría de riesgo actual, complementando con estudios sobre la diversidad genética de sus poblaciones, mediante marcadores moleculares (^{Dick y Kress, 2009}). Es elogiable que esté protegida por la normatividad mexicana para evitar su desaparición, ya que está sujeta a altas presiones como la pérdida de hábitat y la vulnerabilidad de la población, variables consideradas por la UICN como amenazantes (^{Mace et al., 2008}).

Ormosia macrocalyx se distribuye en 5 áreas naturales protegidas. Para colaborar en su protección y recuperación se propone su establecimiento en sistemas agroforestales dentro del Corredor Biológico Mesoamericano. Este programa pretende disminuir la fragmentación y mejorar la conectividad del paisaje y los ecosistemas, entre otros objetivos. En México, dicho corredor se está implementando en los estados de Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco, Veracruz y Yucatán (Conabio, 2015; ^{Miller et al., 2001}), y coincide en buena medida con el área de distribución de la especie analizada; por esta razón es viable que los corredores biológicos constituyan una estrategia útil para su recuperación y de los ecosistemas donde se distribuye.

El área de ocupación de O. macrocalyx incluye en orden decreciente a los estados de Tabasco, Chiapas, Oaxaca y Veracruz; la especie se localiza en zonas cálido húmedas en altitudes ≤ 1,150 m y en suelos inundables, principalmente. La especie se encuentra en algunas áreas protegidas y remanentes de selvas, pero también en algunos sistemas agroforestales y como árboles aislados. Es vulnerable debido a su deficiente estrategia de dispersión de semillas y ocupa un hábitat especializado. Se delimitaron 5 áreas de ocupación y 6 satélites que se encuentran dentro de las rutas del Corredor Biológico Mesoamericano; el área calculada donde se encuentra la especie (16,133.62 km²) es mayor que el umbral mínimo aconsejado (2,000 km²) para considerarla como especie vulnerable en la Lista Roja de la UICN. Este estudio muestra la presencia histórica de la especie y de sus paisajes; podría ser útil para evitar la extinción de la especie y el deterioro de los ecosistemas donde se desarrolla.