Introducción

Yucatán es un estado costero cuyo cordón litoral tiene una longitud de 342.47 km (^{Contreras, 2010}), en el que se encuentra ubicada la Reserva Estatal Ciénagas y Manglares de la costa norte de Yucatán (RECMY), con una superficie total de 54,776.726 ha, dividida en 3 áreas: 1) occidental, que abarca de los poblados costeros de Sisal y Chuburná, 2) el área central, que va de Chuburná a San Benito y 3) el área oriental, de San Benito a Dzilam de Bravo (^{Diario Oficial del Gobierno del Estado de Yucatán, 2010}).

Los humedales forman parte fundamental del paisaje de la RECMY, formando a lo largo del litoral un escudo de protección contra los ciclones y huracanes que afectan las costas (^{De Groot et al., 2007}). Bordeando a los humedales costeros se presentan los bosques de manglar, constituidos por 4 especies: Rhizophora mangle, Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Conocarpus erectus; los Peténes, que son islas de vegetación de manglar o de selva mediana subcaducifolia sobre suelo calcáreo con aporte de agua dulce y los tasistales que son pastizales inundables con islotes donde se establece la palma Acoelorraphe wrightii (^{Carnevali et al., 2010}; ^{Quero, 1992}).

Los humedales costeros, desde el punto de vista ecológico, son ecosistemas altamente productivos y mantienen una fuerte interacción bioenergética con ecosistemas vecinos como los pastos marinos y arrecifes de coral (^{de la Morinière et al., 2002}; ^{Mumby, 2006}); asimismo, son ricos en especies que los utilizan para protegerse, reproducirse y alimentarse (^{Barba-Macías et al., 2006}). Ejemplo de ello son las aves, que están presentes en los humedales a lo largo del año, tanto para la anidación como para el cortejo y forrajeo (^{González et al., 2011}; ^{Serrano et al., 2013}).

El humedal costero que bordea el puerto de Sisal y alcanza el puerto de Chuburná (en el área occidental de la reserva con 22.5 km de longitud) ha sufrido perturbaciones antropogénicas importantes desde épocas remotas, debido a que fue desde tiempos prehispánicos un puerto comercial (^{García-de Fuentes et al., 2011}). En 1807 tuvo un nuevo auge al obtener el permiso de descarga de mercancías provenientes de la Habana. Por otra parte, en la región se extraía el palo de tinte (Haematoxylum campechianun) exportado a España durante la época colonial (^{García-de Fuentes et al., 2011}; ^{Villegas y Torras, 2014}), lo que pudo llevar a esta especie a una parcial extinción en toda la península. Posteriormente, la introducción de especies exóticas como el coco (Cocos nucifera) cuyas plantaciones sobre la franja costera tuvieron un fuerte impacto sobre la vegetación nativa, y que durante los años 60 presentaron un gran auge, hasta su casi total desaparición después del brote del amarillamiento letal que mermó a las plantaciones (^{Granados-Sánchez y López-Ríos, 2002}). Las plantaciones de Agave sisalana (henequén de fibras gruesas) también ocuparon una gran extensión de la franja costera, siendo vital para la economía del estado en el siglo XIX, dando el nombre al Puerto de Sisal, lugar donde se cultivaba y exportaba (F.B. Mex, com. pers.).

En esta área, puerto de Sisal y puerto de Chuburná, de la RECMY, también se han presentado alteraciones naturales que han modificado la fisonomía del litoral, provocando la formación de la laguna La Carbonera, como consecuencia del impacto de los huracanes Gilberto (1988) e Isidoro (2002). El primero rompió la isla de barrera y formó un estrecho canal, mientras que el segundo rompió el cordón arenoso que separaba la ciénaga del mar, lo que permitió el contacto directo entre el mar y la ciénaga (^{Jerónimo et al., 2012}). Estos eventos, que dieron origen a la laguna La Carbonera, cuya entrada de agua de mar (con influencia de las mareas) y el aporte de agua dulce de manantiales de origen terrestre subsuperficial (^{Jerónimo et al., 2012}; ^{Palacios-Sánchez y Vega-Cendejas, 2010}), han modificado tanto las variables ambientales como temperatura, salinidad y marea (^{Jerónimo et al., 2012}), así como la diversidad biológica. En el ambiente acuático, se ha destacado la función de la laguna como lugar idóneo para el refugio de especies marinas ante eventos adversos (^{Chiappa-Carrara et al., 2012}), mientras que en el ambiente terrestre, se observa un proceso de sucesión alogénica en la isla de barrera en la que se lleva a cabo la colonización vegetal con elementos tanto de duna costera como de manglar (^{Carmona et al., 2013}).

El área que comprende el humedal costero desde la ciénaga que cruza la población de Sisal hasta la laguna costera no ha sido valorada desde el punto de vista florístico; por ello, este trabajo tuvo por objetivo, realizar un listado de especies así como identificar las comunidades vegetales presentes en el humedal costero y describir la composición vegetal con miras a contribuir con información actualizada en el plan de manejo de la Reserva Estatal Ciénegas y Manglares de la Costa Norte de Yucatán y de su área de influencia.

Materiales y métodos

El humedal costero de Sisal forma parte del área occidental de la RECMY (^{Diario Oficial del Gobierno del Estado de Yucatán, 2010}), se localiza en el límite costero entre Chuburná y Sisal, Yucatán (21°13’94” N, 89°53’69” O - 21°14’07.9” N, 89°52’51.3” O) y abarca desde el puerto de Sisal hasta el sistema lagunar conocido como La Carbonera en los límites del poblado de Chuburná (Fig. 1).

Figura 1 Polígono de zonificación de la Reserva Estatal de Ciénagas y Manglares de la Costa Norte de Yucatán. ANP = Área Natural Protegida. 

El clima predominante en el área es cálido-seco correspondiente al subtipo (BSo (h’) w(i’) gw”) (^{Orellana et al., 2010}), durante el año se presentan 3 temporadas: sequia, lluvias y “nortes” (^{Sánchez-Santillán et al., 2012}; ^{Whigham et al., 1990}). El régimen de lluvias de verano es menor a los 600 mm, de los cuales entre 5 y 10% se presenta en la temporada de “nortes” y una precipitación invernal también entre 5 y 10% (^{Duch, 1988}). La evaporación es de aproximadamente 1,682 mm, con una temperatura promedio anual de 26 ºC (^{García, 1988}). Los suelos de la zona costera, al igual que la mayor parte de los suelos de la península de Yucatán, son especialmente pobres en nutrientes debido a la presencia de suelos poco profundos, calcáreos, con abundante roca caliza, escasa materia orgánica y alta permeabilidad (^{Duch, 1988}).

De acuerdo con el ^{Diario Oficial del Gobierno del Estado de Yucatán (2010)}, la vegetación que se reporta para la zona ubicada entre Sisal y Chuburná comprende manglares, Peténes, seibadales y pastizales inundables. Según ^{Carnevali et al. (2010)}, en la zona existe vegetación de duna costera, manglar, Peténes, sabanas y pequeños manchones de selva baja inundable. En el área se encuentra infraestructura perecedera con fines turísticos y con muy bajo impacto ambiental, y es considerada con potencial para servicios ambientales, además de ser refugio, zona de reproducción y anidación de diferentes especies de aves (^{Arcos, 2014}).

Se realizaron recolectas de material botánico de manera sistemática, realizando recorridos en los diferentes tipos de vegetación del área de estudio durante 2 años a partir de enero de 2013, consideraron individuos que presentaran estructuras reproductivas (flores o frutos). Para cada individuo recolectado se anotaron las coordenadas geográficas, la forma de vida y el tipo de vegetación; los individuos se identificaron hasta el nivel de especie siguiendo diferentes claves dicotómicas (^{Chávez y Guevara-Féfer, 2003}; ^{Diego-Pérez, 1995}; ^{Ortíz y Flores, 2008}; ^{Flores, 2001}) y se revisó la nomenclatura actual de acuerdo a ^{The Plant List (2013)}, versión 1.1; posteriormente, los ejemplares se herborizaron siguiendo la metodología sugerida por el herbario nacional (MEXU). Los ejemplares recolectados y herborizados se enviaron a resguardo a 3herbarios: (MEXU), Herbario-Fibroteca “U Najil Tikin Xiw”del Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán (CICY) y el Herbario “Alfredo Barrera Marín” de la Universidad Autónoma de Yucatán (UADY).

Los recorridos realizados permitieron identificar los tipos de vegetación presentes en la zona de estudio, clasificándolos de acuerdo a la adecuación para la vegetación de la península de Yucatán (^{Flores y Espejel, 1994}) de la clasificación propuesta por ^{Miranda y Hernández (1963)} y ^{Rzedowski (1978)} en: matorral de duna costera (21°14’02.7” N - 89°53’21.2” O); manglar (21°12’34.8” N - 89°55’57.7” O); petén que incluyó: petén de manglar (21°11’54.1” N - 89°56’48.7” O) y petén de selva (21°07’56.0” N - 90°00’33.7” O), petén de selva 2 (21°07’57.2” N - 90°00’25.5” O); selva baja inundable (21°06’39.3” N - 89°58’51.1” O) y tasistal (21°08’00.1” N - 90°00’2.2” O).

En cada comunidad vegetal identificada se realizaron muestreos, que consistieron en transectos en banda cuya longitud mínima fue de 100 m y con un ancho de 5 m (5 transectos por cada tipo de vegetación), siguiendo todos la orientación norte a sur, esto para identificar los cambios entre tipos de vegetación. Cada transecto fue subdividido en cuadros de 5 m × 5 m y en cada cuadro se realizaron conteos de las especies. Para el estrato arbóreo se midieron todos los individuos enraizados con tronco definido en la base hasta una altura de 2 m.

Las medidas obtenidas para cada individuo fueron la altura (utilizando un clinómetro marca Suunto) y la cobertura; asimismo en el caso de árboles se consideró el diámetro a la altura del pecho a 1.30 m de altura. Aquellos árboles ubicados en el intervalo 3 cm ≥ DAP ≤ 10cm se consideraron como jóvenes o preadultos. Se consideró sotobosque a los individuos del estrato inferior con DAP ≤ 3 cm y con una altura mayor de 50 cm, así como a los que presentaron una altura menor a 50 cm y DAP ≈ 0 cm.

En cada tipo de vegetación identificado, se determinaron los parámetros estructurales de densidad (número de individuos por unidad de área), frecuencia (porcentaje de cuadrantes, o unidades submuestrales, en las que aparece la especie), dominancia estimada a través del total del área basal (para árboles) o la cobertura (para herbáceas) de una especie entre el área muestreada y el valor de importancia (frecuencia relativa + densidad relativa + dominancia relativa) (^{Cox, 1980}; ^{Mueller-Dombois y Ellemberg, 1974}). Se contabilizó el número de especies (riqueza de especies) y se obtuvo el índice de diversidad Shannon-Wiener por tipo de vegetación. Se realizó un análisis de componentes principales (PCA), con el paquete estadístico PC-ORD versión 5.10 (1991-2006), considerando las especies vegetales que conforman cada uno de los tipos de vegetación identificados.

Resultados

Los resultados de vegetación incluyeron la recolección de 2,301 ejemplares que fueron herborizados, de ellos 2,270 fueron entregados a los herbarios MEXU, CICY, UADY (98.6%), los restantes 31 ejemplares (1.4%) aún no han sido identificados. Se registraron 60 familias, 167 géneros y 199 especies (Apéndice 1). El mayor número de especies pertenecen a las familias Fabaceae (19 especies), Cyperaceae y Euphorbiaceae (con 13 especies cada una), Asteraceae, Malvaceae y Poaceae (con 12 especies cada una), Amaranthaceae y Apocynaceae (con 9 especies cada una), Convolvulacea (8 especies) que juntas representan más del 50% de las especies (Tabla 1). Entre las especies se presentaron las formas de crecimiento arbórea (41 especies), arbustiva (30 especies), herbácea (115 especies), hierba trepadora y arrocetada (3 y 1 especies respectivamente), también se encontraron 3 especies de palmeras. En el matorral de duna costera la forma de crecimiento predominante fue la herbácea (40 especies), cabe señalar que también se encontraron individuos juveniles de los mangles C. erectus, A. germinans, R. mangle y L. racemosa. La forma arbórea predominó en el manglar (5 especies) y en el petén (12 especies), mientras que en la selva baja inundable hubo un mayor número de herbáceas (49 especies) que de arbóreas (30 especies) (Fig. 2).

Figura 2 Número de especies por forma de crecimiento presentes en cada comunidad vegetal estudiada en la Reserva Estatal de Ciénagas y Manglares de la Costa Norte de Yucatán. 

Se reportan 6 especies que se encuentran bajo alguna categoría de la Norma Oficial Mexicana 059-Semarnat-2010 (^{Semarnat, 2010}). Seis especies son consideradas como amenazadas, entre las que se incluyen las 4 especies de mangle presentes en México (A. germinans, C. erectus, L. racemosa y R. mangle), 1 especie de la familia Cactaceae (Selenicereus donkelaarii) y Amoreuxia wrightii considerada como protegida. También se encontraron 8 especies endémicas de la porción mexicana de la provincia biótica de la península de Yucatán, de las cuales ninguna se encuentra en alguna categoría de la NOM-059-Semarnat-2010 (Tabla 2). Se reporta una especie de palmera introducida, C. nucifera dentro de un petén.

Se encontraron 4 tipos de vegetación distribuidos desde la línea de costa hacia tierra adentro de la siguiente manera: matorral de duna costera, manglar bordeando toda la ciénaga, petnes de tipo selva y de tipo manglar distribuidos de forma dispersa entre la ciénaga y la laguna, y la selva baja inundable que se presenta con diferentes extensiones en los límites extremos de la reserva. Asimismo, se presentaron 2 asociaciones vegetales: el tasistal, dominado por la palma A. wrightii a los lados de la carretera en la entrada al poblado de Sisal y los tifales, conformados por la especie Typha domingensis, en pequeños manchones que aparecen durante la temporada de lluvias en los bordes de la carretera.

Matorral de duna costera (MD). El matorral se localiza a todo lo largo del litoral costero a excepción de una pequeña franja pegada a la entrada de la laguna, donde la vegetación que está en contacto con el mar es manglar. El estrato arbóreo presenta diámetros a la altura del pecho (DAP) de 3.5 a 15.75 cm, 369 individuos/ha, área basal de 27.2 ± 7.4 cm², altura de 2.02 ± 0.39 m y cobertura de 607 m² ha^-1 (Tabla 3). Los valores de importancia (VI) más altos corresponden a los mangles C. erectus (72.17) y A. germinans (68.36) y a las leguminosas Caesalpinia vesicaria (27.39) y Pithecellobium keyense (25.29) (Apéndice 2). En tanto que el sotobosque tuvo 1,915 individuos/ha con una altura de 0.54 ± 0.05 m (Tabla 3). Los VI más altos corresponden a individuos de Salicornia bigelovii (38.12) y Sesuvium portulacastrum (34.44), así como Bravaisia berlandieriana (18.73) y Distichlis spicata (16.26), Batis maritima (13.86) y Opuntia stricta (13.18) especies típicas de este estrato (Apéndice 3), así mismo, se observaron plántulas de mangle. Se reporta una mayor riqueza florística en el sotobosque (27) que en el estrato arbóreo (11) y mayor diversidad en el estrato arbóreo (1.9) que en el sotobosque (0.8) (Tabla 3).

Manglar (M). Esta comunidad vegetal se encuentra bordeando ambos lados de la ciénaga y la laguna, incluso se encuentra tierra adentro y con elementos florísticos en la duna costera. Presenta un estrato arbóreo con DAP de 3 cm a 11.7 cm, 214 individuos/ha, área basal de 22.5 ± 3.8 cm², altura de 3.7 ± 0.57m y cobertura de 241 m²ha^-1(Tabla 3). Los VI más altos corresponden a A. germinans (56.35) y C. erectus (40) (Apéndice 2). Tuvo alta riqueza florística (15) ya que se pueden encontrar elementos del matorral de duna costera tales como Cordia sebestena, Pithecellobium keyense y Metopium brownei, lo cual nos indica la cercanía entre las dos comunidades, pero la diversidad fue baja (Tabla 3).

Peténes (P). Se localizan en la laguna y en la ciénaga, fueron nombrados: Peténes de manglar, aquellos conformados únicamente por especies de mangle, mientras que los Peténes de selva contenían especies características de la selva mediana subperennifolia. El petén de manglar (PM) estudiado está en el área de la laguna costera La Carbonera, presentó un estrato arbóreo con DAP de 30 a 41cm, 895 individuos/ ha, área basal de 107.55 ± 8.41cm², altura de 6.1 ± 0.89 m y cobertura de 813 m²ha^-1 (Tabla 3). Los VI más altos corresponden a L. racemosa (91.63) y A. germinans (82.31) (Apéndice 2). Los 2 Peténes de selva estudiados presentaron estrato arbóreo con valores muy similares, ellos están ubicados a los lados de la carretera que va a Sisal inmersos en la vegetación de tasistal aledaña a la ciénaga. Presentan DAP de 2.9 a 28.3 cm, 444 ± 44 individuos/ ha, área basal de 43 ± 6.8 cm², altura de 6 ± 0.7 m y cobertura de 948 ± 191 m²ha^-1 (Tabla 3). El petén de selva 1 (PS1) tuvo los VI más altos en las especies C. erectus (42.83), Ficus cotinifolia (31.37) y A. germinans (29.3), mientras que el petén de selva 2, (PS2) presentó el mayor VI en Manilkara zapota con 54.4. Los valores mayores de riqueza y de diversidad se presentaron en los Peténes de selva (Tabla 3, Apéndice 2).

Selva baja inundable (SBI). Se encuentra en los límites de la reserva en forma de manchones de diferentes tamaños. Presenta dos estratos bien definidos, el estrato arbóreo y el sotobosque. El estrato arbóreo, presenta DAP de 6 a 26 cm, 692 individuos/ha, área basal de 44.68 ± 9.07 cm², alturas de 4.6 ± 0.81 m y cobertura de 801 m²ha^-1 (Tabla 3). El VI más alto corresponde a H. campechianum (50.23) (Apéndice 2). El sotobosque registró 3143 individuos/ha y una altura de 0.5 ± 0.03 m. Los VI más altos corresponden a Solanum nigrum (18.69), Sporobolus piramidatus (13.54) Ipomoea carnea (12.83) y Plumeria obtusa (12.34). La mayor riqueza se presentó en el sotobosque y la mayor diversidad correspondió al estrato arbóreo (Tabla 3, Apéndice 3).

Las asociaciones vegetales se caracterizan por tener una especie como dominante y es generalmente ésta la que le confiere el nombre a la asociación (^{Flores y Espejel, 1994}), las 2 asociaciones encontradas en la reserva corresponden al tasistal y el tifal. El tasistal (T) está dividido por la carretera que comunica la ciudad de Hunucmá con el puerto de Sisal, en él se encontraron solamente 3 especies, siendo dominante la palmera A. wrightii con un VI de 118.3, las otras 2 especies son Cladium jamaicense y Rhynchospora colorata, las alturas en esta asociación vegetal se encuentran entre 0.5 y 1.98 m, presentan 148 individuos/ha y la cobertura de 56 m²ha^-1 (Tabla 3, Apéndice 2). Mientras que el tifal se encuentra en pequeños manchones de menos de 15 m² de área compuesto por la especie T. domingensis con alturas de entre 1 y 2 metros ubicados a los lados de la misma carretera entre el manglar y la selva baja inundable.

El análisis de componentes principales (PCA) realizado explicó el 79% de la variación de los datos con los 2 primeros ejes por lo que la representación gráfica muestra la información existente en los datos con poca distorsión. La vegetación de petén (PS1, PS2, PM), tasistal (T) y manglar (M) comparten especies y los valores de correlación son significativos (p < 0.05). En cambio, los sitios de la selva baja inundable (SBI) y matorral de duna (MD) presentan especies vegetales distintas de las que caracterizan el petén, el tasistal y el manglar (Fig. 3). Cabe señalar que no se incluyó a los tifales en el análisis por ser pequeños manchones monoespecíficos.

Figura 3 Análisis de componentes principales realizado para las comunidades vegetales estudiadas y las especies que las conforman. MD = matorral de duna costera, M = manglar, PS1 y PS2 = petén de selva, PM = petén de manglar, SBI = selva baja inundable, T = tasistal. La notación de las especies vegetales está construida con las tres primeras letras del género y de la especie (ejemplo Metbro= Metopium brownei, los nombres completos se enlistan en el Apéndice 1). 

Discusión

En Yucatán, los humedales se encuentran parcialmente conservados, aunque las presiones antropogénicas ligadas a infraestructura con fines urbanísticos y turísticos actualmente causan deterioro ambiental (^{Batllori-Sampedro, 2012}). El humedal costero que va del puerto de Sisal hasta la laguna La Carbonera está bordeado por manglar, aledaño a éste, se presenta vegetación de dunas costeras hasta la línea de costa, en las áreas donde colindan ambos tipos de vegetación, se presenta una mezcla de elementos florísticos, reportándose especies de manglar en el matorral de duna costera y viceversa (e.i., Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa del manglar y Pithecellobium keyense y Cordia sebestena del matorral de duna costera), por ello fue común encontrar en el matorral de duna costera individuos juveniles de los mangles C. erectus, A. germinans, R. mangle y L. racemosa. También se presentan Peténes inmersos en el humedal, así como tasistales y tifales y vegetación de selva baja inundable.

En general existen pocos estudios en ambientes costeros de México que abarquen la florística y estructura de diferentes tipos y asociaciones vegetales. ^{Romero-López et al. (2006)} realizaron un estudio en una barra costera de Baja California Sur, donde reportan 42 especies en 9 asociaciones vegetales distribuidas en un gradiente de salinidad. Dicha riqueza es baja al compararla con las 189 especies encontradas en este estudio en 7 comunidades vegetales. La alta riqueza de especies puede explicarse debido a que la región recibe influencia florística del litoral del golfo de México, las Antillas y la península de Florida, por lo tanto, la vegetación de esta zona es florísticamente compleja (^{Espejel, 1984}).

La duna costera estudiada presenta formaciones de muy baja elevación (aproximadamente un 1m snm), en la mayoría de los casos poco perceptibles. La comunidad vegetal, sin embargo, puede ser diferenciada entre la zona de rastreras compuesta por herbáceas afectadas directamente por la aspersión salina y el matorral costero en la parte posterior. La vegetación de duna costera aledaña a la isla de barrera en formación, estudiada por ^{Carmona et al. (2013)}, presenta 34 especies mientras que ^{Guadarrama et al. (2012)} indican la presencia de 56 especies a lo largo de la costa de Sisal, con valores de riqueza entre 19 y 32 especies dependiendo del sitio, siendo este último muy similar a lo encontrado en el presente estudio (Tabla 3). ^{Muñoz-Vallés y Cambrollé (2015)} afirman que un factor que incrementa la biodiversidad en las dunas costeras es la expansión de especies alóctonas, contrario a ello, en este estudio se registran especies de mangle dentro del matorral de duna costera con valores de importancia muy altos, ello debido a la interacción entre ambas comunidades vegetales. La duna costera no es considerada en la delimitación del área que comprende la RECMY, sin embargo, al ser la duna costera parte integral del humedal costero, se incluyó en los muestreos y análisis.

La vegetación de manglar bordea toda la ciénaga de Sisal y la laguna La Carbonera, con una altura de 3.5 m donde A. germinans y C. erectus son las especies más conspicuas, asimismo, la baja altura que presentan los manglares en esta zona, por lo que se denominan chaparros o achaparrados, está relacionada con el sustrato calcáreo en el que se establecen (^{Rodríguez-Zúñiga et al., 2013}) y con condiciones de baja concentración de nutrientes, estrés hidrológico, por exceso de salinidad intersticial y cambios en el hidroperíodo (^{Zaldívar-Jiménez et al., 2010}), así como por vientos muy fuertes (^{Durán et al., 2010}). Cabe señalar que según el estudio realizado por ^{Rodríguez-Zúñiga et al. (2013)}, el estado de Yucatán perdió alrededor de 7,000 ha de manglar en 5 años (de 2005 a 2010), sin embargo, en ese estudio no se consideraron las 54,776.726 ha que conforman la Reserva Estatal Ciénegas y Manglares de la Costa Norte de Yucatán, por lo que no se cuenta con un inventario actual del área de manglar presente en el estado.

En el caso de los Peténes, se encuentran dentro de la ciénaga y en contacto con el manglar y la selva baja inundable. ^{Durán (1987)} señala que estructuralmente pueden ser de 2 tipos dependiendo de las especies presentes: petén de manglar -dominancia de especies de mangle: R. mangle, A. germinans- y de selva -presencia de elementos de selva mediana subperennifolia: M. sapota, Metopium brownei-, siempre inmersos en una matriz de vegetación inundable y pantanosa, con valores de riqueza florística y diversidad siempre superior a la vegetación colindante (^{Durán et al., 2010}). El análisis de componentes principales permitió identificar a las comunidades que comparten especies, siendo el manglar, el tasistal y los Peténes. Los Peténes de manglar son más frecuentes a lo largo de la ciénaga mientras que los Peténes de selva están ubicados cercanos al tasistal, esto puede ser causado por la intrusión salina que existe en el acuífero subterráneo en las costas de Yucatán (^{Perry et al., 2003}), permitiendo que los Peténes de manglar puedan desarrollarse en aguas salobres mientras que los Peténes de selva dependan del agua dulce. De acuerdo con ^{Koyoc-Ramírez et al. (2015)}, los componentes vegetales de los Peténes se pueden agrupar en círculos concéntricos de manglar en el borde y elementos arbóreos, típicos de selva, dispersos en el interior.

En Yucatán, la vegetación de selva baja inundable está representada en parches. Entre el poblado de Hunucmá y Sisal se encontraron algunos remanentes que pueden ser considerados como tintales debido a la presencia de H. campechianum (^{Carnevali et al., 2010}) que por su valor de importancia ocupa el sexto lugar en la comunidad. La selva baja inundable se encuentra sujeta a inundaciones periódicas debido a la precipitación pluvial presente durante la temporada de lluvias, en estas zonas se forman aguadas o rejolladas que son usadas como abrevaderos por diversos animales y cerca de ellas, los cazadores construyen refugios que utilizan para la cacería (obs. pers.). Las condiciones edáficas y geomorfológicas permiten encontrar pequeños manchones de la asociación tifal (dominancia de T. domingensis) (^{Carnevali et al., 2010}) que son comunes en los bordes de la carretera.

Las comunidades de selva baja inundables se encuentran fragmentadas dentro de la reserva estatal en secciones en el interior de propiedades privadas por lo que su conservación está en peligro. Una forma de evitar la pérdida de la vegetación de selva baja inundable y de las asociaciones vegetales presentes en la misma, es mediante la promoción de actividades agropecuarias en áreas de vegetación secundaria con el compromiso de conservar los remanentes de selvas, lo cual ha demostrado ser eficiente en algunas selvas de la península de Yucatán, como por ejemplo las ubicadas en los alrededores de la ciudad de Chetumal, Quintana Roo, donde la selva ha tenido una recuperación del 0.6% anual originada por apoyos gubernamentales que promueven esta forma de explotación agropecuarias ordenada (^{García et al., 2005}), estas acciones pueden implementarse en el estado de Yucatán.

La zona costera en su conjunto es de gran importancia por el número de servicios ambientales que brinda, en particular las dunas costeras son áreas de captación de agua de lluvia y zona de reproducción de fauna migratoria (^{Balam-Cetina et al., 2011}), así como sitios de desove de tortugas marinas (^{Cuevas et al., 2010}). Los humedales costeros también son importantes sitios de carga y preservación de los recursos hídricos y actúan como protección contra riesgos naturales (^{De Groot et al., 2007}) y sitios de alta diversidad de fauna y flora (^{Balam-Cetina et al., 2011}). Mientras que los manglares juegan un papel importante como sumidero de carbono, amortiguamiento de tormentas, producción de madera (^{Balam-Cetina et al., 2011}); hábitat de una gran variedad de organismos incluyendo invertebrados marinos que concluyen sus ciclos de vida entre las raíces de los manglares (^{May-Kú y Ardisson, 2012}), zonas de anidación de aves acuáticas residentes y migratorias (^{Cortés-Ramírez et al., 2012}) y vía de paso de fauna terrestre (^{Chávez y Zarza, 2009}). Mientras que la selva baja inundable que se localiza kilómetros tierra adentro, puede proveer de servicios similares a la selva baja como fuente de madera y otros productos no maderables, además de la captura de carbono, conservación de suelo, regulador del clima y hábitat de especies endémicas de flora y fauna (^{Ceballos et al., 2010}; ^{Escobar et al., 2008}; ^{Moreno-Casasola y Paradowska, 2009}). Al nivel socioeconómico estas áreas de la zona costera son aprovechadas por los pobladores que obtienen a lo largo del año una alta diversidad de productos principalmente de autoconsumo con fines alimenticios, medicinales y ornamentales y leña como combustible; del mismo modo se han beneficiado cooperativas ecoturísticas y asociaciones civiles que han visto en la fauna (visualización de aves) una fuente de atracción para turistas (^{Rodríguez-Zúñiga et al., 2011}).

A pesar de todos estos beneficios directos que proporcionan estos humedales a las poblaciones humanas locales, no se ha impedido el deterioro ambiental, incluyendo detrimento en la calidad del agua (^{García-de Fuentes et al., 2011}) y afectaciones no cuantificadas ocasionadas por actividades cinegéticas de cacería de patos, que además de mermar a las poblaciones de éstos, contaminan la ciénaga con los cartuchos de plomo desechados (^{Árcega-Cabrera et al., 2014}). Otro factor de contaminación es ocasionado por los asentamientos humanos en el borde de la ciénaga, ya que de forma cotidiana acumulan basura de diferente tipo como relleno para ganarle terreno a la ciénaga y ampliar el área habitacional (^{Pérez-Medina et al., 2013}).

^{Herrera-Silveira (2006)} señala que las lagunas costeras de Yucatán tienen una tendencia hacia la eutrofización, no solo como parte de procesos naturales, sino también por las descargas de aguas subterráneas y aguas residuales domésticas. Otros factores de riesgo incluyen la conversión de ecosistemas naturales a granjas camaroneras y la deforestación de zonas de manglar con implicaciones no solo en la calidad del agua (^{Barba-Macías et al., 2006}), sino también en factores bióticos, como lo señalan ^{Jayathilake y Chandrasekara (2015)} quienes detectan que al incrementarse la intensidad de las perturbaciones antropogénicas, también aumentan las poblaciones de cuervos, con un impacto negativo sobre la diversidad de la avifauna residente.

La laguna La Carbonera, al ser de reciente formación presenta un bajo grado de alteración, visible en los bordes de la barra de arena donde se ha eliminado vegetación para el mantenimiento de una carretera de terracería que une a Sisal con la laguna La Carbonera. Esta perturbación de baja intensidad se relaciona con la lejanía que existe entre el pueblo de Sisal por el occidente y el puerto de Chuburná en el oriente, por lo que la cantidad de visitantes es mínima y se reduce a pescadores, investigadores y algunas embarcaciones particulares (obs. pers). El sistema lagunar por su parte presenta una alta riqueza de peces en relación con el área que ocupa. ^{Gallardo-Torres et al. (2012)} señalan que la heterogeneidad ambiental acuática, incluyendo variedad de hábitats dados por los rizomas de los manglares y los pastos marinos, los afluentes de agua dulce de los manantiales que caracterizan los Peténes y el flujo de agua oceánica, son los detonadores de la riqueza íctica de la laguna; así también de la diversidad dentro de las comunidades vegetales cercanas a los cuerpos de agua, tal como ha sido cuantificada por primera vez con este trabajo. Estos resultados deben ser considerados en los programas de manejo que sean preparados para la Reserva Estatal Ciénagas y Manglares de la Costa Norte de Yucatán.