Introducción

El estado de Chiapas es ampliamente reconocido como una de las regiones con mayor riqueza de mamíferos silvestres en México (^{Ceballos y Oliva, 2005}, ^{Naranjo et al., 2005}) debido a su historia biogeográfica, la diversidad de hábitats, los cambios climáticos glaciales e interglaciales y la dinámica tectónica. Esto ha permitido un ciclo de especiación de gran importancia para este grupo taxonómico (^{Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez, 2013}). El conocimiento sobre los mamíferos en Chiapas se remonta varios milenios atrás, cuando los grupos humanos que colonizaron la región utilizaron intensamente a la fauna silvestre como fuente de alimento y muchos otros productos derivados, como pieles y huesos, necesarios para su supervivencia. Posteriormente, los mayas y sus descendientes dieron cuenta del gran significado de los mamíferos en su cultura al emplear materiales y valores derivados de este grupo, que aún hoy día podemos observar en el arte, lenguaje, nomenclatura, tradiciones culinarias y rituales de los grupos étnicos, que constituyen una proporción muy significativa de la población estatal (^{Naranjo et al., 2005}, ^{Naranjo et al., 2016}).

Durante los últimos 50 años el conocimiento sobre los mamíferos en el estado se incrementó notablemente gracias a publicaciones pioneras, como las de ^{Álvarez-del Toro, 1966}, ^{Álvarez-del Toro, 1991} y ^{Álvarez y Álvarez (1991)}, seguidas por aportaciones de los cada vez más numerosos mastozoólogos que han trabajado en el estado, provenientes tanto de instituciones estatales como federales (Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Universidad Autónoma de Chiapas, El Colegio de la Frontera Sur, Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto Politécnico Nacional, entre otras). Gracias al trabajo de estos mastozoólogos, Chiapas es en la actualidad uno de los estados del sur del país con mejores niveles de conocimiento en cuanto a su mastofauna. Sin embargo, indudablemente aún falta mucho por hacer en materia de investigación mastozoológica con miras a la conservación y uso sustentable de las especies de este grupo.

El presente estudio tiene por objeto presentar una evaluación del estado que guarda la diversidad de mamíferos silvestres terrestres (incluyendo voladores) en Chiapas. Se realiza un análisis histórico del conocimiento de la mastofauna, de los aspectos de la riqueza (con la actualización de la lista taxonómica de especies) y de la distribución geográfica de especies (por regiones fisiográficas, altitud y coberturas de vegetación, y uso de suelo), de la problemática en las comunidades mastofaunísticas y necesidades de conservación e investigación.

Materiales y métodos

Chiapas se ubica entre los 14°32′ y los 17°59′ N y entre los 90°22′ y los 94°14′ O. Su fisonomía la determinan 2 grandes cadenas montañosas que la recorren con orientación noroeste-sureste: 1) la Sierra Madre de Chiapas, que corre casi paralela a la costa del océano Pacífico e incrementa su altitud desde aproximadamente los 1,000 m en los límites con Oaxaca hasta más de 4,000 m en la frontera con Guatemala, y 2) la Cordillera Central o Centroamericana, que conforma la Altiplanicie Central o los Altos de Chiapas y se desplaza por la parte central del estado de manera paralela a la Sierra Madre de Chiapas formando la Depresión Central y extendiéndose hacia el norte del estado para formar las Montañas del Norte; esta cordillera proviene de Guatemala (sierra de los Cuchumatanes) y desde ahí penetra en territorio mexicano, alcanzando sus máximas altitudes en el cerro Tzontehuitz, a 2,880 m, cerca de San Cristóbal de Las Casas (^{Lorenzo, Kraker-Castañeda y Bolaños-Citalán, 2015}). Chiapas se divide en 122 municipios que se agrupan en 10 subprovincias fisiográficas: 1) Depresión Central de Chiapas (DC); 2) Llanura Costera de Chiapas y Guatemala (LLC); 3) Llanura del Istmo (LLI); 4) Altos de Chiapas (AC); 5) Llanura y Pantanos Tabasqueños (LLPT); 6) Sierra Lacandona (SL); 7) Sierras Bajas del Petén (SBP); 8) Sierras del Norte de Chiapas (SN); 9) Sierras del Sur de Chiapas (SS), y 10) Volcanes de Centroamérica (VCA; ^{Inegi, 1981}).

El clima del estado es consecuencia de esta topografía y presenta una gran variedad. En algunas partes bajas de la costa y en la depresión que se encuentra entre los Altos y la Sierra Madre (el valle formado por el río Grijalva) el clima es cálido y seco, con una temporada lluviosa corta (6 meses). La vegetación es una selva baja espinosa o selva caducifolia en las vegas de los ríos. No obstante, buena parte de esta vegetación original ha sido sustituida por praderas para la cría de ganado bovino. Por su parte, las partes bajas a sotavento de los vientos alisios, en el norte y noreste de la entidad, reciben grandes cantidades de precipitación durante 8 o 10 meses del año, lo que, aunado a las altas temperaturas, favorece la presencia de selvas medianas y altas perennifolias (selva Lacandona). Estas áreas forestales han sufrido fuertes impactos negativos debido a la introducción de ganado bovino o a prácticas no controladas de extracción de madera y cultivos (^{Carazo, 2007}).

En contraste, y debido a su altitud, las zonas elevadas de la sierra y de los Altos atrapan el remanente de humedad que no se depositó en sus vertientes, por lo que presentan una estacionalidad marcada y característica. Sus inviernos son secos y muy fríos (con temperaturas por debajo de los 0 ^oC), mientras que los veranos tienden a ser templados y muy húmedos (7 u 8 meses de lluvia). La vegetación de estas regiones se ve dominada por bosques de pino-encino. Ambas cadenas cuentan con bosque mesófilo de montaña, aunque prácticamente ha desaparecido de los Altos, y en la Sierra Madre se encuentra la Reserva de la Biosfera El Triunfo, con más de 100,000 ha de este tipo de bosque. La zona costera, por su parte, está compuesta de manglares y su clima es también tropical (^{Inegi, 2015}).

Para el análisis histórico del conocimiento de la mastofauna de Chiapas y el estado que guarda, se utilizó la base de datos Global Biodiversity Information Facility (^{GBIF, 2013}; http://www.gbif.org), que contiene información de ejemplares depositados en 57 colecciones nacionales e internacionales, así como una búsqueda bibliográfica. Primeramente, la base de datos fue depurada, eliminando los registros que no presentaron información completa, como localidad, género y especie, número de catálogo de la colección y coordenadas geográficas; posteriormente, se actualizó la taxonomía de algunas especies. Adicionalmente, se incluyeron en la base de datos general los registros de ejemplares recolectados en los últimos 15 años por el equipo de trabajo de los autores, los cuales se encuentran depositados en la Colección Mastozoológica de El Colegio de la Frontera Sur en San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, con registro por parte de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (CHI-MA-0013-0497).

Para el análisis de datos se realizaron curvas de acumulación de registros y especies en el tiempo, en intervalos de 10 años a partir de los primeros registros formales de colecta (1860). Se elaboró una lista de especies que fue actualizada en su nomenclatura y arreglo sistemático de acuerdo con ^{Ramírez-Pulido, González-Ruiz, Gardner y Arroyo-Cabrales (2014)}, y se consideraron los cambios taxonómicos recientes y los nuevos registros de zorrillos (^{Dragoo, Bradley, Honeycutt y Templeton, 1993}), venados (^{Geist, 1998}), roedores (^{Carroll y Bradley, 2005}, ^{Carroll et al., 2005}, ^{Voss, 1998}), musarañas (^{Guevara et al., 2014}, ^{Woodman y Timm, 1999}), murciélagos (^{Baird et al., 2012}, ^{Baker et al., 2002}, ^{Escobedo-Morales et al., 2006}, ^{Lee et al., 2002}, ^{Simmons y Handley, 1998}) y didélfidos (^{Voss y Jansa, 2003}) en Chiapas.

Se identificaron las especies endémicas del estado, así como la situación de conservación y protección de cada especie con base en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{IUCN, 2015}), los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (^{CITES, 2014}) y la Norma Oficial Mexicana 059 (NOM-059-SEMARNAT-2010; ^{Semarnat, 2010}).

Las coordenadas geográficas de todos los registros considerados en la base de datos se proyectaron en los mapas de las subprovincias fisiográficas (^{Inegi, 1981}), de altitud y de uso de suelo, y vegetación (^{Inegi, 2015}) del estado. Esto permitió: 1) identificar áreas de Chiapas poco exploradas o con pocas recolectas para mamíferos; 2) determinar la riqueza de especies, géneros, familias y órdenes a nivel estatal, altitudinal y por subprovincia fisiográfica (^{Ortiz-Pérez, Hernández-Santana y Figueroa-Mah Eng, 2004}), y 3) evaluar los cambios históricos en los diferentes tipos de vegetación y uso de suelo en los que fueron colectados los ejemplares y compararlo con los actuales. Posteriormente se calculó el coeficiente de Jaccard con el método de pares asociados al azar sin peso aritmético (UPGMA, por sus siglas en inglés) para obtener la similitud de especies entre las subprovincias fisiográficas con el programa MVSP 3.22 y se estimó el índice de Whittaker (B_W; ^{Magurran, 1988}, ^{Whittaker, 1972}) para obtener la diversidad beta con el programa Species Diversity and Richness 3.02.

Resultados

A partir de las exploraciones biológicas en México, cuyo fin era conocer los recursos naturales con los que contaba la nación, se crea en 1831 el Museo Nacional Mexicano. En 1846 se funda la Smithsonian Institution y se realiza una recolecta intensiva en México, destacando la participación de Spencer Fullerton Baird, Elliot Coues y Edgar A. Mearns. En 1868 se funda la Sociedad Mexicana de Historia Natural y en 1877 se forma la Comisión Geográfica Exploradora, y se exploran diversas regiones del país con apoyo de la Secretaría de Agricultura (^{Ramírez-Pulido y González-Ruiz, 2006}, ^{Retana-Guiascón, 2006}). Posteriormente, en los Anales del Museo Nacional de Historia Natural se publican datos para la zoología de Chiapas, en los que se incluye a los mamíferos (^{Herrera, 1897}). Para la década de 1890 se tienen 689 registros de 62 diferentes especies, producto de las recolectas científicas de mamíferos en el estado de Chiapas (Fig. 1).

Figura 1 Número acumulado de especies y número acumulado de registros de mamíferos terrestres en el estado de Chiapas, a partir de la primera década de recolecta. 

De 1895 a 1915 funcionó el United States Bureau of Biological Survey, dependencia de cuyo trabajo derivaron expediciones con recolectas de mamíferos en Chiapas, supervisadas por C.H. Merriam (jefe de la División de Ornitología y Mamíferos del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos), y sus principales recolectores fueron E.W. Nelson y E.A. Goldman (^{Ramírez-Pulido y González-Ruiz, 2006}). Los registros de ejemplares de Chiapas datan de 1895 a 1904 por Nelson y Goldman, quienes, junto con Merriam, describieron 93 especies y 271 subespecies de mamíferos para México y Chiapas (^{Ramírez-Pulido y González-Ruiz, 2006}).

En la década de 1930 comienza el trabajo de autores mexicanos en el campo taxonómico, con L. Martínez y B. Villa, quienes describen varias especies de mamíferos (^{Ramírez-Pulido y González-Ruiz, 2006}); también existen registros de esa década de N. Hartweg de la Universidad de Michigan, reflejándose un incremento en el esfuerzo de muestreo en la recolecta de mamíferos en Chiapas, y se adicionan 10 especies y 93 registros (Fig. 1).

A partir de 1940 se intensificaron las exploraciones mastozoológicas en Chiapas. En la curva acumulada de registros para esta fecha se muestran 2,924 registros, con recolectas de M. Álvarez-del Toro, B. Villa y H.O. Wagner; en la década de 1950, con A. Barrera, A. Johnson, A.A. Alcorn, D.C. Carter, R.W. Dickerman, E.T. Hooper y T. Álvarez, asciende a 5,796 registros, y se alcanzan 24,075 en 1980. Posteriormente, el incremento fue paulatino hasta 2015. En cuanto al número acumulado de especies, en la década de 1900 se conocían 78 especies, cifra que aumenta para 1930 en 10 especies más, incrementándose a 200 en 1980, década a partir de la cual la adición de nuevas especies es menor. A partir del año 2000, el número acumulado de registros rebasa el número acumulado de especies, lo que se ha mantenido hasta 2015, ya que no se han descrito más especies para Chiapas (Fig. 1).

La base de datos de mamíferos terrestres para el estado de Chiapas estuvo conformada por 35,972 registros de ejemplares albergados en colecciones científicas, de los cuales 22,726 registros (63.2%) pertenecen a 10 colecciones nacionales y 13,246 registros (36.8%) a 47 colecciones extranjeras. Las colecciones mastozoológicas que cuentan con mayor número de registros de especies de mamíferos colectados en Chiapas se encuentran en México y son: la Colección Nacional de Mamíferos, Universidad Nacional Autónoma de México (CNMA: 7,475), Colección Mastozoológica de El Colegio de la Frontera Sur (ECO-SC-M 4,822), Colección Mastozoológica de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (IPN: 4,728) y la Colección Zoológica Regional de la Secretaría de Medio Ambiente, Vivienda e Historia Natural (CZRMA: 3,936; Tabla 1). Las colecciones extranjeras que cuentan con el mayor número de registros se encuentran en las siguientes instituciones: University of Kansas Biodiversity Institute (KU: 2,898), University of Michigan, Museum of Zoology (UMMZ: 2,381), Los Angeles County Museum of Natural History (LACM: 1,406) y National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (NMNH: 1,201; Tabla 1). Del total de registros, 33,961 (94.4%) cuentan con nombre de colector (916 colectores en total). C. Lorenzo es el colector con mayor número de registros (2,006), seguido por A. Ocaña (1,619), A. Riechers (1,358), A. Gardner (1,352) y R. Medellín (1,304).

La composición actual de la mastofauna de Chiapas está conformada por 210 especies, 119 géneros, 30 familias y 11 órdenes (Apéndice 1), lo que representa el 42.3% de la riqueza nacional de especies de mamíferos terrestres (^{Ramírez-Pulido et al., 2014}). Esto implica que Chiapas ocupa el segundo lugar nacional en diversidad de mamíferos terrestres, después del estado de Oaxaca (^{Briones-Salas et al., 2015}, ^{Retana-Guiascón y Lorenzo, 2002}).

Los órdenes de mamíferos terrestres con mayor número de registros en Chiapas son: Chiroptera, Rodentia y Carnivora. Chiroptera aporta el mayor número de especies (108) y géneros (60), los cuales representan el 51.4 y el 50% de la diversidad de mamíferos terrestres, respectivamente. Rodentia aporta 51 especies y 21 géneros, que constituyen, respectivamente, el 24.3 y el 17.5% de la riqueza estatal. Por último, Carnivora aporta 19 especies y 17 géneros, que equivalen al 9.05 y al 14.2% de la mastofauna de la entidad, respectivamente. Los restantes 8 órdenes de mamíferos presentes en Chiapas que están representados por 10 especies o menos son: Soricomorpha (musarañas, 10); Didelphimorphia (tlacuaches, 8); Artiodactyla (venados y pecaríes, 4); Primates (monos, 3); Cingulata (armadillos, 2); Pilosa (hormigueros, 2); Lagomorpha (conejos, 2), y Perissodactyla (tapires, 1; Tabla 2).

De las 210 especies de mamíferos terrestres presentes en Chiapas, 9 son endémicas del estado: 3 musarañas (Cryptotis lacandonensis, Sorex stizodon y S. sclateri), 2 murciélagos (Rhogeessa bickhami y R. genowaysi) y 4 roedores (Peromyscus zarhynchus, Tylomys bullaris, T. tumbalensis y Heteromys nelsoni). Estas especies se distribuyen en las regiones de los Altos, las cañadas de la selva Lacandona, Soconusco y la porción este de la Sierra Madre de Chiapas; algunas de ellas (R. bickhami, R. genowaysi, T. tumbalensis, C. lacandonensis, S. stizodon y S. sclateri) conocidas solamente de la localidad tipo (^{Ceballos y Rodríguez, 1993}, ^{Guevara et al., 2014}; Apéndice 1).

Chiapas cuenta con 66 especies de mamíferos, incluidas en alguna categoría de protección dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{Semarnat, 2010}): 31 amenazadas (A), 21 sujetas a protección especial (Pr) y 14 en peligro (P). La mayoría de las especies de mamíferos terrestres de Chiapas se encuentran en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{IUCN, 2015}) bajo la categoría de menor preocupación, y 32 especies se incluyen en las siguientes categorías de riesgo: datos deficientes (3), vulnerable (7), críticamente en peligro (5), casi amenazada (11) y en peligro (6). En la lista de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres se encuentran 21 especies: 8 en el Apéndice I, 3 en el Apéndice II y 10 en el Apéndice III (^{CITES, 2014}; Apéndice 1).

Las subprovincias con la mayor cantidad de registros en orden decreciente son: Altos de Chiapas (AC), con 11,977 (33.3%), de los que 638 corresponden a especies endémicas; las Sierras del Sur de Chiapas (SS), con 6,964 (19.3%), de los que 73 corresponden a especies endémicas, y la Sierra Lacandona (SL), con 5,377 (14.9%), de los que 6 son endémicos. En comparación, las menos representadas (cada una con menos de 500 registros) son: Llanura del Istmo (LLI), con 352 (0.9%), y Sierras Bajas del Petén (SBP), con solo 19 (0.05%), ambas sin registros de especies endémicas (Tabla 3; Fig. 2).

Figura 2 Localización de los mamíferos terrestres registrados en el estado de Chiapas, por subprovincia fisiográfica y altitud.AC: Altos de Chiapas; DC: Depresión Central de Chiapas; LLC: Llanura Costera de Chiapas y Guatemala; LLI: Llanura del Istmo; LLPT: Llanura y Pantanos Tabasqueños; SBP: Sierras Bajas del Petén; SL: Sierra Lacandona; SN: Sierras del Norte de Chiapas; SS: Sierras del Sur de Chiapas; VCA: Volcanes de Centroamérica. 

Con respecto a la presencia de las especies en los diferentes tipos de vegetación y uso de suelo se tienen: 184 en vegetación secundaria (VS), 169 en pastizales (PZ), 157 en asentamientos humanos (AH), 149 en áreas agrícolas (AG), 126 en selvas (altas, medianas y bajas, perennifolias, subperennifolias, caducifolias; SE), 108 en bosque mesófilo de montaña (BM), 92 en bosques templados (pino, encino, cedro, oyamel y sus asociaciones; BQ), 52 en hábitats asociados a cuerpos de agua (CA), 49 en manglar (MG), 38 en sitios sin vegetación aparente (SV), 27 en sabana (SA), 17 en praderas de montaña (PM), 14 en tulares (TU) y 4 en vegetación de galería (VG). De las especies endémicas de Chiapas, C. lacandonensis se distribuye en SE; S. sclateri en AG; S. stizodon en AH; R. bickhami en BM; R. genowaysi en AG, BM, PZ; H. nelsoni en AG, BM, VS; P. zarhynchus en AG, BM, BQ, SV, PZ, VS y AH; T. bullaris en AH, y T. tumbalensis en AG, BM, VS (Apéndice 1; Fig. 3).

Figura 3 Localización de los mamíferos terrestres registrados en el estado de Chiapas, por subprovincia fisiográfica (ver nombres y acrónimos en la Fig. 2) y uso de suelo y vegetación.AG: agrícola; AH: asentamientos humanos; BM: bosque mesófilo de montaña; BQ: bosques (pino, encino, cedro, oyamel y sus asociaciones); CA: cuerpos de agua; MG: manglar; PM: praderas de montaña; PZ: pastizales; SA: sabana; SE: selvas (altas, medianas y bajas, perennifolias, subperennifolias, caducifolias); SV: sin vegetación aparente; TU: tulares; VG: vegetación de galería; VS: vegetación secundaria. 

El número de especies de mamíferos varió notoriamente en cada una de las subprovincias fisiográficas, desde 160 en AC hasta 15 en SBP (Tabla 3). El número de especies endémicas y el número de especies en alguna categoría de protección mostraron grandes diferencias entre subprovincias. En general, AC, SS y SN son las subprovincias que cuentan con la mayor cantidad de especies endémicas y de especies en alguna categoría de protección (Tabla 3).

El valor de diversidad beta de 1, calculado con el índice de Whittaker (B_W), indica una baja similitud de especies entre subprovincias fisiográficas. En el dendrograma de similitud se observa un grupo conformado por todas las subprovincias fisiográficas, excepto las Sierras Bajas del Petén. Las subprovincias más distanciadas fueron LLI, DC y LLPT, y las más similares entre sí son SS y AC, seguidas de SN y SL (Fig. 4).

Figura 4 Dendrograma de similitud entre subprovincias fisiográficas de Chiapas, elaborado con un análisis de agrupamiento por el método UPGMA, mediante el coeficiente de Jaccard. 

Discusión

Debido a la rica historia cultural en el aprovechamiento y manejo de recursos faunísticos (y florísticos) en Chiapas, así como por la heterogeneidad en climas, ambientes y fisiografía, dicho estado es ampliamente reconocido por su diversidad y riqueza mastofaunística. Las exploraciones biológicas nacionales y extranjeras en México (y Chiapas) desde el siglo XIX dieron cuenta de ello, y desde entonces despertó el interés primeramente de extranjeros por conocer este recurso, y posteriormente de los investigadores mexicanos (^{Lorenzo et al., 2012}), de tal forma que los ejemplares de mamíferos recolectados en el siglo XX (muchos de ellos tipos) se depositaron en colecciones extranjeras de diversas instituciones (^{López-Wilchis, 2006}, ^{Ramírez-Pulido y González-Ruiz, 2006}). En Chiapas, en particular, existe un aumento en el número de registros de mamíferos en la década de 1930, al igual que la descripción de nuevas especies de estos, la última en el 2014 (^{Guevara et al., 2014}), lo que lo ha llevado a ser el segundo estado mexicano con mayor riqueza de especies (210) de mamíferos silvestres.

El número de especies, géneros u otras categorías supraespecíficas de mamíferos del estado también se ha incrementado, en parte por los cambios taxonómicos en diversos taxones registrados en Chiapas, los cuales se mencionan a continuación. Dentro del orden Didelphimorphia se describe un género nuevo a partir de Marmosa canescens, nombrado Tlacuatzin (^{Voss y Jansa, 2003}). En el orden Rodentia se analiza y recomienda como válido el cambio de la familia Cuniculidae y la del género Cuniculus como las categorías taxonómicas válidas para reemplazar Agoutidae y Agouti, respectivamente (^{Comisión Internacional en la Nomenclatura Zoológica, 1998}). Se agrupa a Sigmodon hispidus, una especie sin distribución en el estado y de la cual se derivan S. toltecus y S. zanjonensis (^{Bradley et al., 2008}, ^{Carroll et al., 2005}, ^{Henson y Bradley, 2009}). Se agrupa al género Liomys dentro del complejo Heteromys (^{Anderson et al., 2006}, ^{Hafner et al., 2007}). Se reconoce a Heteromys desmarestianus goldmani como especie, asignándole el nombre de H. goldmani (^{Espinoza et al., 2011}, ^{Hafner et al., 2007}, ^{Rogers y González, 2010}). En el orden Carnivora se separa Spilogale angustifrons de S. putorius, siendo la primera la que se presenta en Chiapas (^{Wozencraft, 2005}). En el orden Artiodactyla cambia la sinonimia de Pecari tajacu por Dicotyles crassus y se restringe Mazama americana a Sudamérica, reconociendo a Mazama temama como la especie presente en Chiapas (^{Ashley et al., 1996}, ^{Groves y Grubb, 2011}, ^{Grubb, 2005}). Se propone el cambio del género Tapirus a Tapirella (^{Groves y Grubb, 2011}). En el orden Primates, Alouatta pigra es un sinónimo de A. villosa, este último considerado como válido (^{Brandon-Jones, 2006}). En el orden Soricomorpha, Cryptotis goldmani cambia a C. griseoventris; la subespecie C. parvus tropicalis se asigna a nivel de especie como C. tropicalis (^{Carraway, 2007}). Se agrupa a Sorex saussurei dentro de S. salvini (^{Woodman et al., 2012}). Se describe una nueva especie de musaraña para Chiapas, C. lacandonensis (^{Guevara et al., 2014}).

Para el orden Chiroptera, se asigna como especie a Eumops ferox con distribución en México y Eumops glaucinus se restringe a Sudamérica (^{McDonough et al., 2008}). Eumops nanus, considerada como subespecie de Eumops bonariensis, se considera como especie (^{Eger, 2008}). Se asigna a Natalus stramineus como Natalus mexicanus (^{López-Wilchis et al., 2012}, ^{Tejedor, 2005}). Se asigna el cambio de nombre de Leptonycteris curasoae a L. yerbabuenae (^{Cole y Wilson, 2006a}, ^{Cole y Wilson, 2006b}, ^{Simmons, 2005}, ^{Simmons y Wetterer, 2002}). Se registra a Trinycteris nicefori en el estado, la cual no estaba reportada para México (^{Escobedo-Morales et al., 2006}). Se trata a Mimon cozumelae como una especie diferente de M. bennetti, la cual incluso ya no existe para México (^{Williams y Genoways, 2008}). Se agrupa a Vampyrodes major como especie diferente de V. caraccioli (^{Velazco y Simmons, 2011}). Se cambia la sinonimia de Sturnira ludovici por S. hondurensis (^{Gardner, 2008}). Se usa el nombre de Sturnira parvidens, el cual había sido reconocido anteriormente como subespecie de Sturnira lilium (^{Velazco y Patterson, 2013}). Se modifica el nombre de Uroderma bilobatum a Uroderma convexum (^{Mantilla-Meluk, 2014}). Se describe una nueva especie, Rhogeessa bickhami, la cual es simpátrica con Rhogeessa genowaysi (^{Baird et al., 2012}). Rhogeessa gracilis estaba considerada dentro de las especies con distribución estatal (^{Naranjo et al., 2005}, ^{Naranjo et al., 2013}, ^{Naranjo et al., 2016}, ^{Retana-Guiascón y Lorenzo, 2002}); sin embargo, durante la revisión de la base de registros y recolectas obtenidas no se encontró ninguna evidencia de esta especie para el estado, por lo que se procedió a eliminarla de la lista de especies presentes en Chiapas.

La diversidad beta muestra que existe una baja similitud (pocas especies compartidas) de especies entre las subprovincias fisiográficas de Chiapas; por lo tanto, existe una alta diversidad beta, lo cual refleja la heterogeneidad ecológica entre las diferentes subprovincias fisiográficas del estado (^{Koleff et al., 2008}). El mayor número de registros y la mayor riqueza de mamíferos se presentan en 2 grandes subprovincias, AC y SS; ambas representan el 52.6% del total de registros y el 33.3 y el 19.3%, respectivamente, del total de especies en el estado. AC y SS coinciden con las cadenas montañosas de la Cordillera Central (en la parte central del estado) y la Sierra Madre de Chiapas (paralela a la llanura costera del Pacífico), respectivamente, y presentan altitudes que van de los 1,000 a los 4,000 m. El hecho de que ambas subprovincias fisiográficas sean las más similares en número de especies (ver dendrograma de similitud) se debe a que presentan condiciones ambientales únicas que propician ecosistemas compuestos por bosques templados (bosques de encinos, bosques de pinos) y bosques mesófilos de montaña, así como una amplia variedad de comunidades vegetales como selvas (en SS) que albergan esa cantidad de especies, incluyendo endémicas (P. zarhynchus, H. nelsoni, S. stizodon, T. bullaris y R. genowaysi); sin embargo, estos bosques y selvas están muy perturbados debido a diversas actividades humanas.

Las subprovincias SN en la región de las Montañas del Norte del estado y SL, al este del estado, presentan también una buena proporción de registros con respecto al total (29.8%), y 14.8 y 15.0% del total de especies, respectivamente, y ambas se agrupan por la similitud en número de especies. SN es un terreno montañoso donde el clima es cálido húmedo todo el año y se presentan lluvias intensas que superan los 5,000 mm durante los nortes; en esta se localizan selvas y en las partes más altas, bosques de pino. En ella se encuentran especies endémicas, como P. zarhynchus, T. tumbalensis y S. sclateri. SL está formada por serranías de diferentes altitudes y, por su orientación, los vientos cargados de humedad (provenientes del golfo de México) penetran en su territorio y permiten la existencia de selvas, en las que se encuentran gran cantidad de especies de mamíferos tropicales y especies endémicas (C. lacandonensis y P. zarhynchus); en esta, es necesario llevar a cabo mayor exploración en ciertas áreas para contar con registros de mamíferos en zonas poco representadas.

Por el contrario, el menor número de registros y la menor riqueza de mamíferos se presentan en DC, y 3 más pequeñas, LLPT, LLI y SBP. Estas subprovincias representan el 3.49, el 2.25, el 0.98 y el 0.05% del total de registros, respectivamente. No tienen especies endémicas y presentan alturas que van de los de 500 a los 2,000 m; son diferentes del resto en número de especies, por lo que su posición en el dendrograma de similitud es externo, debido a que representan mayormente ecosistemas que no son adecuados para albergar gran cantidad de especies, como lo son sitios de vegetación secundaria, pastizales y áreas agrícolas.

Al analizar el mapa actual de las coberturas de vegetación, en el que se presenta cada especie en Chiapas, podemos observar el grado de perturbación que ha sufrido la vegetación original, lo que ha ocasionado una alteración en la distribución de las especies. Un ejemplo de lo anterior son los registros actuales del tapir Tapirella bairdii y el murciélago falso vampiro Vampyrum spectrum (ambas con altos requerimientos en la calidad del hábitat para sobrevivir), que actualmente están representadas en lugares con asentamientos humanos (AH), vegetación secundaria (VS) y pastizales (PZ), cuando originalmente se registraron en selva en 1945 la primera y en 1994 la segunda. Adicionalmente, existen registros de especies en tipos de vegetación que no concuerdan con su distribución actual, como es el caso del pecarí de labios blancos, Tayassu pecari, que tiene registros (en 1953) en bosques mesófilos en la Sierra Madre de Chiapas, cuando su distribución actual está restringida a la selva Lacandona. El mono araña, Ateles geoffroyii, es una especie sensible a la perturbación humana y cuenta con registros en 1944 en selva mediana cercanos a Tonalá, en la región de la Llanura Costera de Chiapas y Guatemala; dicha selva ha sido transformada en la actualidad por la presencia de asentamientos humanos. Caso similar ocurre con el jaguar, Panthera onca, con registros en la década de 1950 en Comitán y la Trinitaria, correspondientes a la subprovincia AC, hoy ocupada por grandes asentamientos humanos. Lo anterior son ejemplos de la contracción en el área de distribución de muchas especies ante el impacto de las actividades humanas en el estado.

La distribución de mamíferos en Chiapas se concentra en ecosistemas frágiles (bosques húmedos) en la porción norte de la entidad. La diversidad de mamíferos de las selvas bajas caducifolias prácticamente se encuentra sin protección en el estado, especialmente a lo largo de la franja fronteriza con Guatemala. Esta situación también se presenta en las Montañas del Norte, donde no existen áreas naturales protegidas, por lo que la aplicación de medidas que permitan proteger los bosques remanentes es prioritaria (^{Naranjo et al., 2016}).

Entre los mamíferos de Chiapas más vulnerables a la extinción se encuentran las especies endémicas, la mayoría incluidas en alguna categoría de riesgo dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010. En particular se requieren medidas inmediatas de conservación para estas, ya que también están incluidas en la Norma Oficial Mexicana y la lista roja de la IUCN, lo que implica que enfrentan actualmente un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre. Todas estas tienen distribuciones restringidas (< 100 km²), excepto P. zarhynchus, el cual presenta una distribución fragmentada, compuesta por 7 poblaciones conocidas dentro de la región de los Altos de Chiapas y Sierras del Norte de Chiapas (Tabla 3) en un área no mayor a los 20,000 km², de aquí que sea la especie con mayor número de registros de recolecta en 20 colecciones mastozoológicas (7 nacionales y 13 extranjeras). Es importante mencionar que desde 1898 (año en que se describe a P. zarhynchus) se recolectaron 36 ejemplares, y tuvieron que pasar 55 años (1950) para tener nuevos registros de esta especie, con solo 4 ejemplares; a partir de entonces continúan sus recolectas, pero se desconoce si estas afectan negativamente la abundancia de sus poblaciones, en particular en localidades cuyos pobladores hacen uso de esta especie para su consumo, por ejemplo en Oxchuc (^{Barragán, Retana-Guiascón y Naranjo, 2007}).

De todas las especies endémicas, S. stizodon se encuentra en la Reserva Ecológica Huitepec, al igual que una población de P. zarhynchus (^{Lorenzo, Álvarez-Castañeda, Pérez-Consuegra y Patton, 2016}). Adicionalmente, C. lacandonensis se encuentra en el Monumento Natural Yaxchilán, por lo que su hábitat está protegido. El hábitat del resto de las especies endémicas se ha modificado por actividades humanas (agricultura, ganadería, tala, incendios forestales), en adición a los cambios climáticos que han afectado a aquellas que viven en las cimas de montañas (al grado de contar con un proceso de extinción a corto plazo), como H. nelsoni (^{Rios, Lorenzo y Álvarez-Castañeda, 2016}), por lo que su supervivencia se ha visto fuertemente afectada. Las diferencias entre R. bickhami y R. genowaysi se basan por cariotipos, por lo que es importante realizar estudios taxonómicos entre ellas (^{Lorenzo, Briones-Salas y Álvarez-Castañeda, 2016}).

Por otra parte, es importante hacer notar el caso de las musarañas: S. sclateri, descrita en 1897 por Merriam, que es conocida por 5 ejemplares (depositados en la Colección Mastozoológica de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN y en el NMNH) de 2 localidades, y S. stizodon, descrita en 1895 por Merriam, conocida solo por un ejemplar (NMNH) de la localidad tipo, Reserva Ecológica Huitepec, en San Cristóbal de Las Casas (^{Carraway, 2007}). Lo mismo ocurre con T. tumbalensis, descrita en 1901 por Merriam, la cual es conocida por menos de 10 ejemplares y solo de la localidad tipo, Tumbalá, y que no ha sido recolectada en los últimos 40 años (^{Álvarez-Castañeda y Castro-Arellano, 2008}).

A lo largo de casi 20 años los autores hemos realizado recolectas no intensivas para la búsqueda de estas especies, sin éxito de registrarlas; solamente al llevar a cabo búsquedas extensivas en campo podremos evaluar su estado de conservación, redefinir su categoría de riesgo y determinar si están extintas en vida silvestre; por el momento, continuamos considerando que estas especies existen dentro del estado. Las especies de musarañas están en una situación de conservación grave, debido a la transformación de los bosques de encinos maduros y su cambio a bosques homogéneos de pinos.

En una situación menos apremiante pero vulnerable se encuentran el armadillo de cola desnuda (Cabassous centralis), el leoncillo (Herpailurus yagouaroundi), el ocelote (Leopardus pardalis), el jaguar (Panthera onca), la nutria (Lontra longicaudis), el cacomixtle (Bassariscus sumichrasti) y el tapir (Tapirella bairdii), las cuales se incluyen en la NOM-059-SEMARNAT-2010, la lista roja de la IUCN y el CITES. Estos y otros mamíferos regionales enfrentan una compleja variedad de amenazas para su supervivencia, por lo que las soluciones para evitar su extinción no son fáciles de identificar y aplicar. La conservación y buen manejo del hábitat remanente (protegido o no) y la creación y mantenimiento de corredores biológicos, a través de procesos de participación comunitaria, son estrategias deseables para favorecer a la mayoría de las especies (^{Naranjo et al., 2013}, ^{Naranjo et al., 2016}).

La acelerada transformación de los ecosistemas en Chiapas (con tasas anuales de deforestación superiores al 3%; ^{Soto-Pinto, Castillo-Santiago y Jiménez-Ferrer, 2012}) está ocasionando graves consecuencias en la estructura y composición de las comunidades de mamíferos, así como en la distribución y la abundancia de muchas especies, en particular en aquellas con mayor vulnerabilidad debido a su distribución restringida y a sus bajas densidades. La pérdida y fragmentación de los ecosistemas naturales en el estado facilita el desplazamiento de especies nativas por mamíferos oportunistas (i.e., roedores domésticos, gatos y perros) que, además de competir por los mismos recursos de espacio y alimento, son depredadores de la fauna nativa y portadores potenciales de enfermedades tanto para esta como para los humanos (^{Naranjo et al., 2016}).

La investigación sobre los mamíferos de Chiapas debe enfocarse, en la medida de lo posible, a evaluar ciertas áreas poco exploradas (principalmente por su difícil acceso) para ampliar el conocimiento de la distribución de los mamíferos, en particular en las subprovincias fisiográficas Sierra Lacandona, Sierras del Sur de Chiapas, Sierras del Norte de Chiapas, Discontinuidad Depresión Central de Chiapas y Llanura y Pantanos Tabasqueños. Se deben hacer revisiones detalladas de ejemplares en colecciones científicas, hacer trabajo de campo y contar con nuevos datos no solo de las especies en sí, sino también del hábitat en el que se encuentran. Los diversos factores que motivan el proceso de cambio en el estado de Chiapas requieren conocer con mayor precisión lo que ocurre con las especies tanto histórica como actualmente. Hay especies que están perdiendo el hábitat y podrían desaparecer en los siguientes años. También se deben realizar monitoreos intensivos para buscar las especies endémicas (la mayoría se encuentran únicamente en colecciones extranjeras) y generar el conocimiento biológico de las mismas. Es de igual importancia evaluar los cambios en los procesos ecológicos y evolutivos de las especies silvestres, resultantes de actividades humanas tales como la transformación del hábitat, la extracción de especies (^{Naranjo et al., 2009}) y los efectos del cambio climático. En particular, es urgente aplicar medidas de protección del hábitat (bosques tropicales y de montaña, humedales y manglares), así como impulsar alternativas realistas de uso sustentable de la flora y fauna silvestres a través de la conformación de grupos organizados capaces de crear unidades de manejo para la conservación de la vida silvestre (UMA) bien administradas, asesoradas y financiadas que permitan mejorar la economía de las comunidades rurales para hacerlas partícipes de este proceso. Si no se llevan a cabo estas acciones, difícilmente podremos avanzar en generar conocimiento científico biológico actual de los mamíferos de Chiapas y, en particular, del estado de conservación que guardan las poblaciones. De no ponerse en práctica una estrategia viable de conservación, la pérdida de la diversidad de mamíferos en Chiapas tendría costos ecológicos y económicos muy elevados.