Introducción

Las especies pertenecientes a la familia Arecaceae Bercht. y J. Presl., conocidas como palmas o palmeras, son reconocidas fácilmente debido a sus caracteres morfológicos distintivos (^{Haston, Richardson, Stevens, Chase y Harris, 2009}). Con 200 géneros y más de 2,400 especies distribuidas casi exclusivamente en regiones tropicales (^{Dransfield et al., 2008}; ^{Govaerts y Dransfield, 2005}), son plantas de gran importancia económica, debido a que proporcionan materiales de construcción, combustible, alimentos, medicina y otros productos, además de su valor como plantas ornamentales (^{Balick, 1988}; ^{Balslev y Barfod, 1987}; ^{De la Torre, Calvo-Irabién, Salazar, Balslev y Borchsenius, 2009}; ^{Sosnowska y Balslev, 2009}; ^{Zambrana et al., 2007}).

La palma de cera Ceroxylon quindiuense (H. Karst.) H. Wendl, perteneciente a la subfamilia Ceroxyloideae, tribu Ceroxyleae, ha sido reconocida como árbol nacional de Colombia. Esta es una especie nativa de bosque húmedo montano y ha sido registrada en los Andes en Colombia y en la región norte de Perú (^{Galeano, Sanín, Mejía, Pintaud y Millán, 2008}; ^{Sanín y Galeano, 2011}). Se considera una monocotiledónea muy importante, ya que es la única palma en el mundo sembrada entre los 2,000 y 3,000 m sobre el nivel del mar que puede superar los 40 m de altura y vivir más de 100 años (^{Bernal y Sanín, 2013}). En 1995, la declararon especie amenazada de extinción principalmente por acciones humanas, lo que motivó al gobierno a realizar gestiones para proteger las palmas sobrevivientes (^{Madriñan y Schultes, 1995}). Ceroxylon quindiuense, entre otras palmas de la familia Arecaceae presentes en Colombia, nativas o introducidas, cuenta con pocos registros de enfermedades que la afecten, entre ellas las causadas por hongos (^{Buriticá, 1999}).

Según ^{Hyde y Cannon (1999)}, las familias Catabotryaceae Petr. ex M.E. Barr., Phaeochoraceae K.D. Hyde, P.F. Cannon y M.E. Barr., y Phyllachoraceae Theiss. y P. Syd., pertenecientes a la división Ascomycota, han sido consideradas importantes patógenos de palmas. Dentro de la familia Catabotryaceae, el género Catabotrys Theiss. y Syd. ha sido reportado en varias regiones tropicales, lo que indica una probable distribución pantropical (^{Barr, 1990}). Los síntomas causados por las especies de este género solo han sido encontrados sobre material vegetal descompuesto sin ninguna evidencia de necrosis, con nutrición saprófita en gran parte de su ciclo de vida, aunque su rápida aparición sobre el tejido vegetal podría indicar que es un hongo endófito (^{Hyde y Cannon, 1999}). En contraste, miembros de las familias Phaeochoraceae y Phyllachoraceae presentan nutrición biotrófica, al menos en la mayoría de sus ciclos de vida. En la familia Phaeochoraceae se han reportado 4 géneros que afectan a las palmas distribuidos en América, Asia y Oceanía (Cocoicola K.D. Hyde, Phaeochora Höhn, Phaeochoropsis K.D. Hyde y P.F. Cannon y Serenomyces Petr.); mientras que de la familia Phyllachoraceae se han registrado 8 géneros sobre palmas en el neotrópico (Brobdingnagia K.D. Hyde y P.F. Cannon, Camarotella Theiss. y Syd., Coccostromopsis Plunkett, Malthomyces K.D. Hyde y P.F. Cannon, Ophiodothella [Henn.] Höhn, Oxodeora K.D. Hyde y P.F. Cannon, Phyllachora Nitschke ex Fuckel y Sphaerodothis [Sacc. y P. Syd.] Shear.).

De acuerdo con ^{Parbery (1967)} y ^{Cannon (1991}, ¹⁹⁹⁶⁾, la morfología de la familia Phyllachoraceae ha sido ampliamente estudiada, sin embargo, respecto a su evolución, especificidad con sus hospedantes y caracteres moleculares, los estudios han sido pocos. Dentro de esta familia, a excepción de una colección perteneciente a la tribu Areceae, todas las especies reportadas del género Camarotella han mostrado restricción en el rango de hospedantes a la subfamilia Arecoideae, tribu Cocoseae, que ocasionan síntomas de agallas sobre la lámina foliar de las palmas (^{Hyde y Cannon, 1999}).

En Mycobank y otras bases de datos en línea, el género Camarotella cuenta con 7 especies registradas, 2 de las cuales presentan sinonimia (C. acrocomiae [Mont] K.D. Hyde y P.F. Cannon y C. astrocaryae [Rehm] Theiss. y Syd.), una actualmente se encuentra en otro género (C. symploci T.S. Ramakr. y K. Ramakr.) y otra, a pesar de que se encuentra reportada (C. triphasiae Syd.), su descripción y material recolectado no se han revisado. ^{Hyde y Cannon (1999)}, en su amplio y extenso trabajo sobre hongos que afectan las palmas, no discutieron esta especie debido a que tampoco revisaron el material ni su descripción. Por lo que se cuenta actualmente con 4 especies registradas para este género: Camarotella acrocomiae (Mont) K.D. Hyde y P.F. Cannon (en Chile, Cuba, Guayana Francesa, Paraguay y Brasil); C. brasiliensis C.A.P. Souza, Vitória, J.L. Bezerra, Inácio y Dianese (en Brasil); C. costaricensis (F. Stevens) K.D. Hyde y P.F. Cannon (en Costa Rica y Trinidad) y C. torrendiella (Bat.) J.L. Bezerra y Vitória (en Brasil).

Al igual que la familia Phyllachoraceae, el género Camarotella cuenta con muy pocos estudios moleculares que permitan complementar los estudios morfológicos de tipificación sobre las especies de este género. Todas las especies descritas de Camarotella han sido basadas únicamente en caracteres morfológicos debido a la dificultad de obtener ADN a partir del material (^{Vitória, Bezerra y Gramacho, 2010}). No obstante, investigadores como ^{Vitória et al. (2010)} desarrollaron un método simplificado de extracción de ADN con el fin de realizar análisis de PCR para caracterizar fácilmente las especies de este género y facilitar futuros estudios moleculares. Sin embargo, en la base de datos del National Center for Biotechnology Information (NCBI), aún no se registra información genética sobre estas especies.

Respecto a la morfología, Camarotella se asemeja al género Coccostromopsis por presentar estromas superficiales, pulvinados y contener de uno a varios ascomas inmersos en el estroma, pero se diferencia de este en que sus estromas no son gelatinosos. Camarotella, además, se caracteriza por tener estromas irrompibles, sub- o intraepidérmicos, de color marrón oscuro a negro con coloraciones amarillas; ascomas ostiolados; ascas cilíndricas o cilíndrico-claviformes, unitunicadas, octospóricas; ascosporas fusiformes, unicelulares, hialinas a marrón-castaño, envueltas en una vaina mucosa (^{Hyde y Cannon, 1999}; ^{Souza et al., 2008}).

El objetivo de este trabajo fue describir e ilustrar una especie nueva del género Camarotella basada en caracteres morfológicos sobre plántulas de palma de cera (Ceroxylon quindiuense) en Colombia.

Materiales y métodos

La recolección del material fue realizada en el 2013 sobre hojas de plántulas vivas de palma de cera en el vivero de la Corporación Autónoma Regional del Centro de Antioquia (CORANTIOQUIA), ubicado en el municipio de Jardín-Antioquia. El material fue prensado y secado en el Herbario Gabriel Gutiérrez V (MEDEL) de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín.

La observación de síntomas y signos se llevó a cabo con la ayuda de un estereomicroscopio Boeco^®, a partir del cual se realizaron cortes a mano alzada con el fin de realizar laminillas en lactofenol. La observación de los estromas, la disposición de ascomas y estructuras como ascas, ascosporas, paráfisis y perífisis fueron observadas en diferentes aumentos para la interpretación y caracterización morfológica del hongo utilizando un microscopio Carl Zeiss^® Axiostar Plus y, acoplada a este, una cámara digital Canon^® PowerShot G5 para la toma de microfotografías. Por cada carácter morfológico se realizaron 30 mediciones de los caracteres más relevantes, y se registraron los valores por rangos.

Las observaciones y mediciones de las estructuras del hongo fueron comparadas con las descripciones originales de las 4 especies actualmente reportadas del género Camarotella (^{Hyde y Cannon, 1999}; ^{Souza et al., 2008}; ^{Vitória, Bezerra, Gramacho y Luz, 2008}). El material analizado fue depositado en el Museo Micológico de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín (MMUNM).

Descripción

Camarotella colombiana Gómez-Zapata et Salazar-Yepes sp. nov. (fig. 1)

Figura 1. Camarotella colombiana sobre Ceroxylon quindiuense: A) síntomas de agallas foliares sobre la palma de cera; B) estromas; C) ascomas dentro del estroma; D) lóculo; E) paráfisis; F) ascas paralelas; G) asca monóstica; H) asca dística; I) ascospora envuelta en vaina mucosa regular. 

Diagnosis. Three to 5 ascomata within the stromata, globose to subglobose, strongly elongated. Asci uniseriate to biseriate not triseriate. Ascospores usually wider than 12.5 μm, surrounded by a regular mucilaginous sheath.

Descripción. Estromas a lo largo de la lámina foliar, predominantemente epífilos, ocasionalmente hipófilos, de color marrón oscuro a negro con coloraciones amarillas, no gelatinosos, fuertemente errumpentes, multiloculares, subepidermales, de base aplanada, generalmente globosos, verrucosos, que llegan a medir hasta 2 mm de diámetro; de 3 a 5 ascomas dentro del estroma, de globosos a subglobosos, de 337.5-675 a 250-637.5 μm, ostiolo difícilmente distinguible, revestido internamente de perífisis, menor a 1 μm; himenio mucoso, de color blanco a crema; ascas unitunicadas, inoperculadas, pediceladas, paralelas, translúcidas, cilíndricas, octospóricas, de 132.5-182.5 a 15-30 μm; paráfisis filiformes, septadas, hialinas, menores a 2.5 μm de diámetro; ascosporas de color hialino a marrón-castaño, gutuladas, monósticas, ocasionalmente dísticas, de fusiformes a elipsoides, de 22.5-30 a 12.5-15 μm; con pared lisa, envueltas en una vaina mucosa regular hialina, lisa, de 2.5-5 μm de grosor; poros germinativos no visibles.

Hábitat. Parásito, inicialmente solitario, posteriormente confluente sobre la lámina foliar de Ceroxylon quindiuense (H. Karst.) H. Wendl, en bosque húmedo montano a una altitud de 1,750 m sobre el nivel del mar.

Resumen taxonómico

Tipo: Colombia. Antioquia, Jardín: Vivero CORANTIOQUIA, a 1,750 m sobre el nivel de mar, sobre Ceroxylon quindiuense (H Karst.) H. Wendl, 30 de julio de 2013. Holotipo en MMUNM-2408.

Etimología: nombre de la especie en alusión a Colombia.

Comentarios taxonómicos

Esta nueva especie pertenece al género Camarotella por la presencia de estromas de textura áspera y color marrón oscuro a negro y se diferencia del género Coccostromopsis, que presenta estromas de estructura gelatinosa. La principal característica para separar a C. colombiana de las otras especies congenéricas es el tamaño de las diferentes estructuras microscópicas (tabla 1). Camarotella colombiana se diferencia de C. torrendiella por presentar estromas conspicuos sobre la lámina foliar con un diámetro de hasta 2 mm; ostiolos no conspicuos; ascas cilíndricas de mayor longitud; ascosporas fusiformes a elipsoides de mayor longitud envueltas por una vaina mucosa regular de menor grosor y poros germinativos no visibles. Se diferencia de C. acrocomiae por presentar ascomas menos largos pero de mayor diámetro; ostiolo no conspicuo; ascas más angostas, nunca triseriadas; ascosporas con medidas de largo y ancho de mayor tamaño envueltas en una vaina mucosa regular. Se diferencia de C. costaricensis por presentar estromas multiloculares de mayor diámetro; ascomas y ascas con medidas de largo y ancho de mayor tamaño; ascosporas ocasionalmente dísticas y con medidas de largo y ancho de mayor tamaño; paráfisis de menor diámetro. Se diferencia de C. brasiliensis por presentar estromas multiloculares de menor diámetro; ascomas con medidas de largo y ancho de mayor tamaño; ostiolos no conspicuos; ascas cilíndricas de mayor longitud; ascosporas menos largas pero más anchas, rodeadas por una vaina mucosa regular; con perífisis de menor diámetro.

Tabla 1 Resumen de las principales diferencias entre las especies del género Camarotella. 

Este nuevo registro incrementa a 5 el número de especies registradas para el género Camarotella, que afecta a las palmas del neotrópico (C. acrocomiae, C. brasiliensis, C. colombiana, C. costaricensis y C. torrendiella). Igualmente se incrementa el rango de hospedantes de Camarotella a la subfamilia Ceroxyloideae y se registra por primera vez para Colombia el género Camarotella, recolectado en el árbol nacional de Colombia.