Introducción

Oaxaca es uno de los estados con mayor riqueza de plantas vasculares en el país, con 8,903 especies (^{García-Mendoza y Meave, 2011}); sin embargo, esta cifra dista de ser definitiva, ya que a pesar del intenso trabajo florístico que se ha realizado en la entidad, al menos el 50% de su superficie todavía no ha sido inventariada, por lo que es necesario impulsar el trabajo de recolección en las regiones faltantes (^{García-Mendoza, 2004}).

En lo que a licopodios y helechos se refiere, se cuenta con el tratamiento taxonómico a nivel estatal realizado por ^{Mickel y Beitel (1988)} y con los fascículos que como parte del proyecto Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán se han publicado para diversas familias (^{Riba y Lira, 1996}; ^{Velázquez-Montes, 2009}, ²⁰¹⁰). Existe también información a partir de listados florísticos distritales y municipales que incluyen a las plantas vasculares sin semilla (^{Acosta, Flores, Saynes, Aguilar y Manzanero, 2003}; ^{Aparicio-Lechuga y Vargas-Fuerte, 2010}; ^{Carrillo-Hernández, 2013}; ^{Figueroa-Brito y Guzmán-Rivera, 2005}; ^{Guízar-Nolazco, 2011}; ^{Pérez-García, Meave y Gallardo, 2001}; ^{Reyes-Santiago, 1993}; ^{Santiago-Cruz, 2013}; ^{Solano-Hernández, 1997}; ^{Torres-Colín, Torres-Colín, Dávila-Aranda y Villaseñor-Ríos, 1997}) y, sobre todo, se cuenta con los trabajos de síntesis y análisis que realizaron ^{Tejero-Díez y Mickel (2004}, ^2011a, ^2011b), en los que contabilizaron 683 especies para el estado. Sin embargo, resulta evidente que, de manera similar a lo que ocurre con los demás grupos de plantas, el trabajo de exploración modifica invariablemente los datos sobre la riqueza y distribución de los licopodios y helechos registrados para Oaxaca.

San Juan Colorado es uno de los 24 municipios que conforman el distrito de Jamiltepec, zona para la cual ^{García-Mendoza (2004)} y ^{Salas-Morales, Schibli, Nava-Zafra y Saynes-Vásquez (2007)} indican la necesidad urgente de realizar trabajo de exploración, debido a que no cuenta con estudios de vegetación o florísticos de áreas específicas. En particular para los licopodios y helechos, los datos generados sobre el número de especies que habitan la zona se restringen a las 27 especies registradas por ^{Tejero-Díez y Mickel (2004)} para todo el distrito. La falta de información sobre el grupo en la zona motivó la realización del presente estudio, cuyo objetivo fue conocer la riqueza, composición florística, distribución por tipo de vegetación y hábito de los licopodios y helechos que crecen en el municipio de San Juan Colorado, complementando así la información que se tiene sobre este grupo de plantas a nivel distrital y estatal.

Materiales y métodos

El municipio de San Juan Colorado forma parte del distrito de Jamiltepec, en la región costa del estado de Oaxaca. Se localiza entre los 16°25’ y 16°35’ N, 97°51’ y 98°00’ O (^{Inegi, 2010}). Ocupa una superficie aproximada de 86 km², lo que representa el 0.13% de la superficie total del estado. Limita al norte con el municipio de La Reforma, al este con Santiago Ixtayutla y San Agustín Chayuco, al sur con San Lorenzo y Pinotepa de Don Luis y al oeste con San Pedro Atoyac y San Pedro Jicayán. Cuenta con las agencias municipales de Santa María Nutío, Nuevo Progreso, Peñas Negras, San Pedro Siniyuvi, la agencia de policía de El Terrero y el núcleo rural de Agua Fría (fig. 1) (^{Inegi, 2010}; ^{Consejo de Desarrollo Social Municipal de San Juan Colorado, 2011}).

Figura 1 Mapa del municipio de San Juan Colorado, área de estudio. 

San Juan Colorado forma parte de la provincia fisiográfica Sierra Madre del Sur, subprovincia Costas del Sur. El clima predominante es el cálido subhúmedo con lluvias en verano. La temperatura promedio anual oscila entre 22 y 28 °C y la precipitación acumulada anual, entre 1,500 y 2,500 mm. El intervalo altitudinal va de 200 a 1,400 m snm, con 3 principales elevaciones: Yucusavi (cerro de La Lluvia), Yucucha’a (cerro de El Bule) y Yucu tutú (cerro de La Esquina) (^{Inegi, 2005}, ²⁰¹⁰; ^{Consejo de Desarrollo Social Municipal de San Juan Colorado, 2011}).

Según el ^{Inegi (2010)}, el 38.96% de la superficie del municipio está ocupada por pastizal cultivado, el 26.60% por bosques, el 26.14% por selvas y el resto corresponde a las zonas agrícola y urbana. ^{Mejía-Marín (2014)} reporta que de acuerdo con ^{Rzedowski (2006)} los tipos de vegetación presentes en el área son: bosque de Quercus, bosque mixto de Pinus-Quercus, bosque de galería, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, matorral, pastizal y vegetación acuática.

Con el propósito de obtener material botánico de licopodios y helechos, durante los años 2012 a 2014 se realizaron 6 viajes de recolección a localidades de las distintas agencias municipales de San Juan Colorado. Los ejemplares, una vez determinados, se depositaron en el Herbario UAMIZ. Con la finalidad de complementar el listado, se revisaron los herbarios ENCB, MEXU, OAX, SERO y UAMIZ (Thiers, continuamente actualizado) y se consultaron las bases de datos del University of Arizona Herbarium (ASU, http://nhc.asu.edu/vpherbarium/), Digital specimen images of Herbarium Berolinense (^{Röpert, 2000}), The New York Botanical Garden (NY, http://sciweb.nybg.org/science2/hcol/allvasc/index.asp.html) y Tropicos.org del Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org/). Con la información obtenida se elaboró el catálogo de las especies de licopodios y helechos que crecen en el municipio, enlistándolas en orden alfabético por familia, género y especie de acuerdo con el sistema de clasificación propuesto por ^{Smith et al. (2006)}. Los nombres de los taxones se corrigieron con literatura actualizada (p. ej., ^{Øllgaard, 2012}; ^{Smith y Tejero-Díez, 2014}) y se cotejaron con ^{The Plant List (2013)} y ^{The International Plant Names Index (2015)}. En cada caso, se indicó el hábito considerando las siguientes categorías: terrestres, rupícolas, epífitas o acuáticas.

Para comparar los resultados obtenidos con los registrados para otras regiones de Oaxaca, se estimó el número de especies por km² (riqueza relativa).

Resultados

A partir de la determinación de los 158 ejemplares recolectados en las distintas agencias municipales de San Juan Colorado, se obtuvo una lista de 2 familias, 2 géneros y 5 especies de licopodios y 13 familias, 32 géneros y 63 especies de helechos (apéndice), lo que representa el 9.9% del total de especies registradas hasta el momento a nivel estatal. El intervalo altitudinal en el que se recolectaron las plantas va de 250 a 950 m, con el mayor número de taxones presentes entre los 850 y los 950 m. Las familias con más especies son Pteridaceae con 20 y Thelypteridaceae con 9. Los géneros con mayor número de especies son Adiantum, Thelypteris y Anemia con 9, 8 y 6, respectivamente. La riqueza fue de 0.79 especies por km² (tabla 1).

Tabla 1 Comparación de la riqueza de especies de licopodios y helechos del municipio de San Juan Colorado con otras zonas del estado de Oaxaca. 

El bosque tropical subcaducifolio es el tipo de vegetación en el que habitan más especies (40), le siguen el bosque mesófilo de montaña (25), de Quercus (21) y mixto de Pinus-Quercus (16). La vegetación secundaria (10), el bosque tropical caducifolio (3) y el bosque de galería (1) son las asociaciones vegetales en las que habitan menor número de especies.

La agencia municipal con más riqueza específica es Nuevo Progreso con 42 taxones, seguida de Agua Fría, Peñas Negras y San Juan Colorado con 24 cada una y, por último, Santa María Nutío con 3.

De las 68 especies recolectadas, 54 son terrestres, 4 rupícolas, 2 rupícolas o terrestres, 4 epífitas, 3 epífitas o rupícolas y solo 1 es subacuática. Por otra parte, son nuevos registros para el estado Adiantum decoratum Maxon & Weath, Anemia intermedia Copel ex M.E. Jones y ×Hemionanthes gryphus Mickel (Mickel). Las especies Cyathea costaricensis (Mett. ex Kuhn) Domin y Sphaeropteris horrida (Liebm.) R.M. Tryon se encuentran en la NOM-ECOL-059 (^{Semarnat, 2010}), la primera bajo la categoría de en peligro de extinción y la segunda como sujeta a protección especial, debido a que las poblaciones están decreciendo por la tala inmoderada de los bosques. En particular, en San Juan Colorado estos taxones son escasos y solo crecen en pequeños manchones de bosques conservados.

Discusión

Diversos factores geográficos y sociales han originado que, para 11 de los 30 distritos en que se divide Oaxaca, la información florística sea escasa o inexistente (^{García-Mendoza, 2004}). Si consideramos la magnitud del esfuerzo que se requiere para cubrir adecuadamente el trabajo de exploración botánico en algunas regiones del estado, cobran particular importancia los estudios que se realizan a nivel local. Prueba de lo anterior es que de las 68 especies de licopodios y helechos que se reportan en este trabajo, solo 14 habían sido registradas con anterioridad para el distrito de Jamiltepec por ^{Tejero-Díez y Mickel (2011a}, ^2011b), por lo que las 54 restantes son nuevos registros (apéndice). Con este aporte, el número de taxones a nivel distrital aumenta a 81, lo que equivale al 11.8% de la riqueza total del estado, cifra similar a la observada por ^{Tejero-Díez y Mickel (2004)} en los distritos de Sola de Vega (81) y Putla (83).

A nivel municipal, todos los ejemplares de licopodios y helechos obtenidos en este trabajo constituyen primeros registros, ya que, durante la revisión de las distintas colecciones de herbario y bases de datos, no se localizó material del grupo en cuestión procedente de la zona de estudio. La comparación de los resultados con otros estudios florísticos municipales, que incluyen información sobre pteridofitas (tabla 1), hace evidente la contribución de San Juan Colorado a la diversidad biológica de Oaxaca, ya que no obstante contar con solo 86 km² de superficie, alberga el 9.9% de especies que se tienen reportadas para la entidad.

En lo que se refiere a tipo de vegetación, es importante destacar que a pesar de que casi el 50% de la superficie municipal se encuentra ocupada por pastizales o campos de cultivo (^{Inegi, 2010}), todavía existen algunas áreas de bosques conservados o poco alterados. Esto generalmente es debido a las características topográficas del terreno donde se desarrollan cañadas con pendientes pronunciadas y de difícil acceso, las cuales contribuyen de manera significativa a la conservación de las especies, por lo que es necesario concientizar a la población sobre la importancia de preservarlas.

La riqueza de especies por km² de San Juan Colorado (tabla 1) es mayor que la obtenida para la región de Zimatán, la cual abarca los municipios de San Miguel de Puerto y San Pedro Huamelula (^{Salas-Morales, Saynes-Vásquez y Schibli, 2003}) o la del Parque Nacional Huatulco, que pertenece al municipio de Santa María Huatulco (^{Salas-Morales et al., 2007}), pero inferior a la registrada en Capulalpam de Méndez y la sierra Mazateca de Oaxaca (^{Figueroa-Brito y Guzmán-Rivera, 2005}; ^{Lorea-Hernández y Munn-Estrada, 2005}). Lo anterior se puede relacionar con el hecho de que en el primer caso la vegetación dominante es el bosque tropical caducifolio, mientras que en el segundo es el bosque mesófilo de montaña, tipo de hábitat en el que ^{Rzedowski (2006)} y ^{Smith y Tejero-Díez (2014)} señalan son más abundantes y diversificados los licopodios y helechos.

En México, la relación entre la riqueza específica de helechos y el gradiente altitudinal se ha documentado para algunas zonas de Veracruz, como los Tuxtlas (^{Acebey, Krömer, Vázquez-Torres y Tejero-Díez, 2015}) y el Cofre de Perote (^{Carvajal-Hernández, Krömer y Vázquez-Torres, 2015}), donde se registran los valores más altos en elevaciones medias entre 750-1,200 m en el primer caso y entre 1,500-2,500 m en el segundo, y decrecen hacia los extremos. En San Juan Colorado el mayor número de especies se registró entre los 850-950 m snm, elevación que es el límite superior de la zona de estudio y que coincide con el desarrollo de pequeños manchones de bosque mesófilo de montaña.

En lo que concierne a los nuevos registros para el estado, A. decoratum había sido reportado previamente para Quintana Roo, Tabasco, Veracruz y Chiapas, estados colindantes entre sí, por lo que con este trabajo se amplía el área de distribución conocida para la especie. Por otra parte, ×H. gryphus se conoce del estado de México, Nayarit, Colima y Michoacán, sin embargo, la falta de registros para Guerrero interrumpe lo que sería una distribución continua a lo largo de la costa del Pacífico, por lo que consideramos que es muy posible que también esté presente en la entidad mencionada. De particular interés resulta A. intermedia, especie que solo se conocía de Nayarit y para la que ^{Mickel y Smith (2004)} señalan que puede tratarse de un híbrido entre Anemia brandegeea Davenp., reportada de Sinaloa y Anemia clinata Mickel, que se distribuye desde Panamá hasta Bolivia. En el área de estudio no observamos la presencia de ninguna de las 2 especies mencionadas como posibles progenitores, por lo que es necesario contar con más información para explicar la distribución disyunta de la especie.

En el área de estudio la mayoría de las especies son terrestres, lo que concuerda con lo señalado por ^{Acebey et al. (2015)}, en el sentido de que la riqueza de especies terrestres es mayor en las selvas tropicales de las zonas bajas, mientras que las epífitas son más numerosas en el bosque mesófilo de montaña.

Finalmente, resulta evidente que la realización de estudios florísticos a nivel local permite conocer mejor la riqueza de especies y avanzar de manera paulatina en el conocimiento de la diversidad vegetal de Oaxaca.