Introducción

La Reserva de la Biosfera Selva el Ocote (REBISO), localizada al este del estado de Chiapas, México, constituye un área de gran interés biológico para la conservación, ya que forma parte de las regiones hidrológicas prioritarias (Malpaso-Pichucalco) y terrestres (selva Zoque-La Sepultura) del país establecidas por la Comisión Nacional Para el Uso y Conocimiento de la Biodiversidad (^{Arriaga-Cabrera, Aguilar y Alcocer, 2002}).

La REBISO y la presa Malpaso forman parte de la cuenca hidrológica media del Grijalva, una de las cuencas más importantes de México ya que es la segunda más caudalosa del país, con un área aproximada de 58,000 km² (^{González-Villareal, 2009}), además, junto con la cuenca del río Usumacinta poseen una riqueza ictiofaunística conformada por 150 especies (^{INE, 2007}) y particularmente para la parte media y alta del Grijalva, ^{Maza-Cruz (2014)} registra 53 especies. A lo largo del cauce del río Grijalva se han construido 4 grandes presas hidroeléctricas: la Angostura, Chicoasén, Malpaso y Peñitas (^{Gómez-González, Velázquez-Velázquez, Anzueto-Calvo y Maza-Cruz, 2015}), las mismas que han modificado de manera importante el hábitat acuático al convertirlo de un ambiente lótico a uno léntico. Estas modificaciones trajeron consigo la fragmentación del hábitat que ha impedido el movimiento de varias especies periféricas hacia las aguas interiores de la cuenca del Grijalva, lo cual permitió que los nuevos ambientes creados fueran objeto de numerosas introducciones de especies invasoras (ej. las diferentes especies de tilapias y carpas) que han mermado las poblaciones de las especies nativas (^{Velázquez-Velázquez, Contreras-Balderas, Domínguez-Cisneros y Gómez-González, 2013}).

Materiales y métodos

La REBISO y la presa Malpaso se localizan hacia la porción occidental del territorio chiapaneco (16°45’42” - 17°13’42” N, 93°54’19” - 93°21’20” O), ubicadas en los municipios de Ocozocoautla de Espinosa, Cintalapa de Figueroa, Tecpatán de Mezcalapa y Jiquipilas, Chiapas (^{Moreno-Moreno, 1995}; ^{INE-Semarnat, 2000}).

Para documentar la riqueza de especies se realizaron 14 campañas de muestreo en el período comprendido de marzo de 2007 a septiembre 2009, en el cual se establecieron 83 estaciones de muestreo (fig. 1). Las localidades se eligieron para cubrir diferentes tipos de hábitat dentro del polígono de la REBISO y sus zonas de influencia: rápidos y remansos en aguas superficiales y subterráneas, así como en el embalse de la presa Malpaso y sus tributarios, las mismas que se georreferenciaron utilizando un GPS Sport-TrakMap, marca Magellan.

Figura 1 Estaciones de muestreo en la REBISO y presa Malpaso, Chiapas, México. 

La recolecta de ejemplares se realizó por localidad en cada uno de los recorridos. Se utilizó un equipo de electro pesca Smith Root 12A back pack, en transectos de 100 m; atarraya tipo camaronera de 6 m de diámetro y 0.5 pulgadas de luz de malla, 10 lances en cada sitio de muestreo; red agallera de 20 m de largo × 2 m de altura con luz de malla de 2.25 pulgadas, colocadas por 2 h; y red tipo chinchorro de 3 m de largo × 2 m de altura y luz de malla de 5 mm por 30 min.

La identificación taxonómica de los peces se realizó utilizando literatura básica y claves (^{Álvarez-del Villar, 1970}; ^{Castro-Aguirre, Espinoza-Pérez y Schmitter-Soto, 1999}; ^{Miller, Minckley y Norris, 2005}; ^{Velasco-Colín, 1976}), así como descripciones originales y revisiones sistemáticas recientes. Los ejemplares capturados de cada especie fueron fotografiados, etiquetados y fijados en formalina al 10%, de acuerdo con el método de ^{Lagler, Bardach, Miller y May-Pasino (1984)}. Posteriormente, se trasladaron a la Colección de Peces de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (MZ-P-UNICACH), donde se etiquetaron nuevamente y se colocaron en frascos de polietileno, conteniendo alcohol al 70% (anexo).

El arreglo taxonómico de las especies se realizó con base en el criterio de ^{Nelson (2006)} para el nivel de orden y familia; la ortografía y reconocimiento de autor y año de cada especie se realizaron de acuerdo a la revisión en línea del catálogo de ^{Eschmeyer (2013)}, excepto en Rhamdia guatemalensis, para la cual se tomaron en cuenta los criterios de ^{Weber y Wilkens (1998)} y ^{Perdices, Bermingham, Montilla y Doadrio (2002)}. Con el propósito de conocer la tolerancia histórica a la salinidad de las especies, estas se clasificaron considerando la categoría ecológica de ^{Myers (1938)}. Adicionalmente se consultó la Colección Ictiológica de ECOSUR, Unidad San Cristóbal, para la revisión de los registros disponibles de la zona de estudio.

Resultados

Se recolectó un total de 22,034 ejemplares pertenecientes a 10 órdenes, 16 familias y 30 géneros, los mismos que conformaron el inventario con un total de 47 especies. Las familias Cichlidae y Poeciliidae fueron las mejores representadas con 15 y 10 especies, respectivamente (55% de las especies recolectadas), mientras que las menos representadas fueron las familias Ictaluridae, Atherinopsidae, Synbranchidae, Gerreidae y Sciaenidae, en las cuales solo se registró una especie. Seis especies de peces están bajo alguna categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{Semarnat, 2010}), la Lista Roja de la IUCN (^{IUCN, 2014}) y la AFS (^{Jelks et al., 2008}); Potamarius nelsoni, R. guatemalensis, Rhamdia laluchensis, Priapella intermedia, Xiphophorus clemenciae y Paraneetroplus hartwegi. De las 5 especies anteriores, 3 son endémicas de la cuenca; P. nelsoni, X. clemenciae y P. hartwegi, además 4 especies son exóticas: Oreochromis mossambicus, Oreochromis niloticus, Parachromis managuensis y Tilapia zillii. Basadas en su afinidad ecológica 8 corresponden al componente dulceacuícola primario, 29 al dulceacuícola secundario y 10 al conjunto periférico (vicario).

Listado de las especies de peces de la REBISO y presa Malpaso, Chiapas.* Especie bajo alguna categoría de riesgo (Pr = sujeta a protección especial, A = amenazada) de acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2010, a la UICN (LC = preocupación menor, VU = vulnerable) y a la AFS (T = amenazada), **especie exótica, CE: categoría ecológica (Pe = periférica, DP = dulceacuícola primaria, DS = dulceacuícola secundaria).

Orden Clupeiformes

Discusión

De las 92 especies continentales que ^{Gómez-González et al. (2015)} reportan para la cuenca del río Grijalva, 47 se documentaron en la REBISO y presa Malpaso, lo que corresponde a 51% de la ictiofauna de la cuenca. Más de la mitad (57%) de las especies recolectadas se concentraron en 2 familias (Cichlidae y Poeciliidae), estos resultados son similares a lo descrito por ^{Myers (1966)} y ^{Matamoros, McMahan, Chakrabarty, Albert y Schaefer (2015)} quienes mencionan que estos grupos representan más de la mitad de la ictiofauna de Centroamérica y corroborado por ^{Rodiles-Hernández, González-Díaz y Chan-Sala (2005)}, ^{Espinosa-Pérez, Valencia-Díaz y Rodiles-Hernández (2011)} y ^{Velázquez-Velázquez et al. (2013)} quienes reportan más del 30% de la ictiofauna del estado de Chiapas. De las especies endémicas, P. hartwegi es la más ampliamente distribuida en 17 de los 83 puntos de muestreo, mientras que la menos distribuida es X. clemenciae en 4 puntos de muestreo. La especie R. laluchensis es un pez ciego que solo habita en la cueva de la localidad de la Lucha, municipio de Ocozocoautla de Espinosa, Chiapas y Santa María Chimalapa, Oaxaca (^{Weber, Allegrucci y Sbordoni, 2003}), sin embargo no es considerada en ninguna categoría de la NOM-059-SEMARNAT-2010.

^{Espinosa-Pérez, Fuentes-Mata y Gaspar-Dillanes (1993)} y ^{Miller et al. (2005)}, documentaron la distribución de Cichlasoma trimaculatum y Amphilopus macracanthus en la vertiente del Pacífico, sin embargo, en este trabajo al igual que en el de ^{González, Quiñones, Velásquez y Rodiles-Hernández (2008)}, ambas especies se recolectaron en la REBISO y en la presa Malpaso. ^{Miller et al. (2005)} mencionan que en 1998 se capturaron dos ejemplares de A. macracanthus para la zona de la REBISO y atribuyen su presencia en esta zona debido a la introducción para acuicultura, sin embargo, en este trabajo y en el de ^{González et al. (2008)} se apoya la teoría de que esta región pudo haber conectado a las 2 vertientes (Atlántico y Pacífico) considerando los cambios que pudieron ocurrir en el Plioceno, producto de la intensa actividad tectónica y volcánica (^{Johnson, 1989}; ^{Maldonado-Koerdell, 1964}).

Las únicas especies que aparecen consideradas por la UICN son: P. intermedia y P. hartwegi enlistadas en preocupación menor y vulnerable, respectivamente. P. nelsoni, R. guatemlensis y P. intermedia aparecen en la NOM-059-SEMARNAT-2010 como sujetas a protección especial. X. clemenciae, está considerada como amenazada de acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2010 y a la AFS, la cual se adiciona al grupo de especies junto a Priapella intermedia y Paraneetroplus regani, endémicas de la cuenca del río Coatzacoalcos (^{Contreras-Balderas, Almada-Villela, Lozano-Vilano y García-Ramírez, 2003}). En este trabajo se registra a X. clemenciae para la REBISO en la cuenca del Grijalva; su presencia en esta cuenca podría servir de base para reconsiderar su estatus y asegurar su supervivencia, que es comúnmente confundida con Xiphophorus helleri debido a semejanzas morfológicas (^{Gómez-González, Velázquez-Velázquez y Anzueto-Calvo, 2014}) pero distinta al estudiarlas a detalle, además su registro corresponde a 8 localidades del área de estudio en arroyos y ríos que drenan a la presa Malpaso.

La regionalización propuesta por ^{Lozano-Vilano y Contreras-Balderas (1987)} para Chiapas en subprovincias ictiogeográficas incluye a la zona de la REBISO y la presa Nezahualcóyotl dentro de la subprovincia I (Sierra Atravesada o Tehuantepeca), considerándola con fauna poco distintiva tomando como ejemplo el río Cintalapa con tan solo 6 especies, lo cual no coincide con los resultados de este estudio y hace evidente los pocos trabajos realizados en esta zona.

El 62% de las especies del área de estudio pertenecen al grupo dulceacuícola secundario principalmente por que 27 especies se agrupan en las 2 familias más representativas, Cichlidae y Poeciliidae, las mismas que son dominantes en la mayoría de los sistemas fluviales de América Central (^{Miller, 1966}; ^{Myers, 1966}). Estos resultados son similares a lo que ^{Gómez-González et al. (2015)} reportan para la cuenca del río Grijalva.

Se ha confirmado la presencia de al menos 4 especies exóticas pertenecientes a la familia Cichlidae: O. niloticus, O. mossambicus y T. zillii, todas originarias de África y P. managuensis procedente de Centroamérica, introducidas con fines de pesca y acuicultura en el embalse de la presa Nezahualcóyotl (Malpaso). El registro de O. niloticus para el área de estudio es desde 1995 (^{Moreno-Moreno, 1995}), mientras que a P. managuensis lo documentan por primera vez ^{González et al. (2008)}. La especie con mayor distribución es P. managuensis en 20 puntos de muestreo. Es necesario realizar una monitorización de las especies exóticas, ya que se desconoce el impacto que puedan ocasionar sobre la biota nativa, así como en las pesquerías basadas en especies nativas de gran valor comercial, como la tenguayaca (Petenia splendida) y el bagre (Ictalurus meridionalis). Cabe señalar que no se capturó ninguna de las especies de carpas distribuidas en el estado de Chiapas.

A pesar del notable avance en el conocimiento de la diversidad de peces de la REBISO y la presa Malpaso, es necesario continuar con investigaciones de diversa índole. Entre ellas está el esclarecer el estatus taxonómico de algunas especies, principalmente las del género Paraneetroplus, ya que la gran similitud morfológica entre las especies dificulta su identificación.