Introducción

Los genitales de los insectos presentan variación morfológica y es un conjunto de estructuras que diverge rápidamente (^{Eberhard, 1985}; ^{Zunino, 2012}). Desde principios del siglo XX, la morfología de los genitales ha sido utilizada en los insectos como uno de los caracteres principales para identificar especies. En la mayoría de los trabajos taxonómicos en insectos, los genitales masculinos son la estructura más utilizada. Coleoptera no es la excepción, en este grupo los genitales son de gran utilidad para diferenciar especies, incluso especies crípticas con hábitats superpuestos (^{Manjarrés-Hernández y Molano-Rendón, 2013}).

El primer trabajo que aborda las estructuras reproductoras de Coleoptera es el de ^{Sharp y Muir (1912)}, quienes compararon la morfología de los genitales masculinos y discutieron las relaciones filogenéticas de las familias. Para Chrysomelidae existen varios trabajos: ^{Zia (1936)} estudió la morfología de los genitales de diferentes subfamilias, ^{Powell (1941)} describió la morfología de 74 especies, ^{Suzuki (1988)} realizó un estudio comparativo de la morfología de los genitales y discutió las relaciones filogenéticas entre subfamilias, el mismo autor en 1989 (^{Suzuki, 1989}) estudió la correlación del sistema reproductivo de la familia, ^{Mann y Crowson (1996)} contribuyeron con el estudio del saco interno de diversos crisomélidos y ^{Verma (1996)}, a partir de una revisión bibliográfica sobre los genitales masculinos, analizó las relaciones filogenéticas entre las subfamilias.

Recientemente, dentro de la subfamilia Cassidinae se ha observado que la variación en la morfología de la genitalia ofrece caracteres con valor diagnóstico y filogenético (^{Borowiec y Opalinska, 2007}; ^{Borowiec y Świętojańska, 2001}; ^{Chaboo, 2001}; ^{Rodríguez, 1994a}, ^b; ^{Shin y Chaboo, 2012}; ^{Shin, Chaboo y Clark, 2012}; ^{Simões, 2012}; ^{Świętojańska, 2001}). En el género Chelymorpha Chevrolat, algunas especies presentan un alto grado de polimorfismo y la cápsula espermática es determinante para distinguir entre las especies, ya que es una estructura con una morfología constante dentro de cada especie (^{Borowiec y Skuza, 2004}). Sin embargo, a pesar del reciente aumento de estudios de los genitales en Cassidinae, aún existe gran carencia de información sobre las estructuras internas. Por ejemplo, para la tribu Cassidini son escasos los trabajos que abordan los genitales (^{Sekerka, 2005}; ^{Suenaga, 2013}), siendo paradójicamente una de las tribus más diversas dentro de la subfamilia.

El presente estudio tiene como objetivo contribuir al conocimiento de los genitales en especies de Cassidinae, describiendo los genitales masculinos y femeninos de Coptocycla (Psalidonota) leprosa (Boheman, 1855) (fig. 1.1, 1.2).

Figura 1 Coptocycla (Psalidonota) leprosa, ♂ vista dorsal y lateral. 

Materiales y métodos

Se examinaron 70 ejemplares pertenecientes a la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología, UNAM. Para la extracción de la genitalia, los ejemplares se hidrataron en agua caliente por aproximadamente 1 h. Se separó el abdomen y se colocó en KOH al 10% en agua tibia durante 15 min. Después de la maceración, el abdomen se lavó con agua corriente. Posteriormente se realizó una incisión en la pleura, lo cual permitió abrirlo y extraer los genitales de machos y hembras que se colocaron en microviales con glicerina para su preservación.

Para nombrar las estructuras se siguió la terminología de ^{Chaboo (2007)}, ^{Suzuki (1988)} y ^{Verma y Kumar (1972)}. Se usó un microscopio estereoscopio Zeiss Discovery V8. Las fotografías digitales fueron tomadas en un estereoscopio Axio Zoom V16 y las micrografías se tomaron con el microscopio electrónico de barrido Hitachi S-2460 N (15KV).

Descripción

Genitales masculinos. Edeago (lóbulo medio) tubular, curvo. Longitud (N = 34): 2.4 mm en promedio (σ = 0.217) (fig. 2.3); proporción longitud total del macho-longitud del edeago 100:20. Parte apical ensanchada lateralmente, de 1.5 a 2 veces el ancho de la base, inclinada; paredes laterales con pequeñas puntuaciones dispersas; proceso apical pequeño, truncado (fig. 2.4). Ostium (orificio medio) en forma de campana; a través del ostium se puede observar la parte apical del saco interno (= endofalo, ^{Snodgrass, 1935}), el cual en vista frontal es voluminoso y membranoso, con elevaciones ventrales (EISV), laterales (EISL) y dorsales (EISD), sin espinas ni microestructuras (fig. 2.4). Parte media delgada lateralmente, dorsalmente con una quilla que termina en la apertura del ostium, serie de estrías paralelas a los costados de la quilla que se unen donde inicia la quilla (fig. 2.5). Spiculum gastrale (esternito 9) esclerosado, en forma de horquilla (fig. 2.6). Parte basal levemente constreñida en vista dorsoventral. Tegmen en forma de «Y» rodeando la base del edeago (fig. 2.7); manubrio poco más corto que los brazos, borde presente en la parte ventral (fig. 2.8). Ducto eyaculador largo, liso, aproximadamente 10 veces el largo del edeago.

Figura 2 Genitales masculinos de Coptocycla (Psalidonota) leprosa: 3, edeago en vista lateral; 4, parte apical del edeago; 5, edeago en vista ventrolateral; 6, spiculum gastrale; 7, tegmen; 8, tegmen en vista ventrolateral. 

Genitales femeninos. Cápsula espermática fuertemente esclerosada, en forma de hoz (fig. 3.9). Longitud (N = 36): 0.6 mm en promedio (σ = 0.040); proporción longitud total de la hembra-longitud de la cápsula espermática 100:5. Espacio entre el ápice y la luz menos de la mitad de la longitud de la cápsula espermática. Receptáculo de mayor diámetro que la parte distal, menos de la mitad que la longitud de la cápsula espermática; ápice agudo con velum; ducto espermático liso; glándula espermática presente, próxima al ducto espermático. Ducto y glándula espermática insertados en parte basal de la cápsula espermática, en una especie de vesícula (fig. 3.10) (= ramus; ^{Santos y Rosado-Neto, 2010}). Esternito VIII con sedas esparcidas y largas; ápice casi recto, con pubescencia cerrada (fig. 3.11).

Figura 3 Genitales femeninos de Coptocycla (Psalidonota) leprosa: 9, cápsula espermática; 10, ramus; 11, esternito VIII. 

Discusión

La conformación de los genitales masculinos es distinta en cada una de las familias de Chrysomeloidea (^{Reid, 1995}). En Chrysomelidae se compone básicamente del edeago, tegmen, spiculum gastrale y conducto eyaculatorio; los parámeros (lóbulos laterales) están ausentes (^{Düngelhoef y Schmitt, 2010}). ^{Suzuki (1988)} menciona que la mayoría de los edeagos de la subfamilia Cassidinae son largos y delgados o en ocasiones cortos y gruesos. Este patrón que se ha observado en la mayoría de las tribus de Cassidinae, incluyendo Cassidini, tribu a la cual pertenece C. leprosa, ha sido constante (^{Borowiec, 2007}; ^{Sassi y Borowiec, 2006}; ^{Sekerka, 2005}; ^{Suenaga, 2013}; obs. pers.). Sin embargo, C. leprosa rompe el esquema observado en la subfamilia, al presentar la parte apical notablemente ensanchada lateralmente, este carácter se documenta por primera vez para Cassidinae y también se encuentra en otras especies de Coptocycla, como C. dorsoplagiata Champion, 1894 y C. texana (Schaeffer, 1933). Otros caracteres propios de C. leprosa son las puntuaciones dispersas en las paredes laterales, la quilla y estrías en la parte media dorsal.

La conformación del saco interno en Chrysomelidae es variada. En Lilioceris lilii (Scopoli, 1763) y Oulema duftschmidi (Redtenbacher, 1874) (Criocerinae) se observan microestructuras en la superficie del saco. Las microestructuras parecieran tener la función de impedir la separación cuando la hembra intenta detener la cópula (^{Düngelhoef y Schmitt, 2006}). Asimismo, otras especies de Lema Fabricius, 1798 (Criocerinae) y de la subfamilia Donaciinae presentan un saco interno con espinas, que probablemente cumplan con la misma función (^{Matsumura y Suzuki, 2008}). En Cassidinae también se pueden encontrar espinas y/o pubescencia, sin embargo, C. leprosa no presentó ninguna ornamentación. Hasta el momento no se ha reportado alguna estrategia para C. leprosa que le permita retener a la hembra. Probablemente esta especie utiliza las sedas presentes en los tarsómeros, ya que le permiten adherirse a los élitros de las hembras al momento de la cópula. Una estrategia reproductiva que le concede ventaja a C. leprosa es el ducto eyaculatorio largo; se ha observado que este asegura una transferencia de esperma directa, ya sea dentro o cerca del receptáculo de la cápsula espermática (^{Düngelhoef y Schmitt, 2006}; ^{Rodríguez, Windsor y Eberhard, 2004}).

En las hembras la forma de la cápsula espermática puede ser distinta entre especies. La forma de hoz es una de las más comunes dentro de la familia Cassidinae, la cual presenta C. leprosa. En otras especies de Trichaspis Spaeth, 1911, Chiridopsis Spaeth, 1922, Glyphocasis Spaeth, 1914 e Hybosinota Spaeth, 1909, la cápsula espermática no está fuertemente esclerosada o el receptáculo es del mismo diámetro que la parte distal (fig. 4.12-15). Además de la forma, el número de receptáculos varía dentro de la subfamilia Cassidinae. En Eugenysa columbiana (Boheman, 1850) se presentan 3 receptáculos, un número constante dentro de la tribu Eugenysini (^{Chaboo, 2002}), a diferencia de C. leprosa en donde solo hay uno. Otra estructura que varía es el ducto espermático; en algunas especies puede tener forma de espiral, plegado o bien puede ser completamente liso como en C. leprosa. El ducto espermático y la glándula en ocasiones se encuentran en un mismo punto de comunicación en el receptáculo. Sin embargo, en otras especies pueden encontrarse en partes distales, como p. ej. Aspidimorpha miliaris (Fabricius, 1775).

Figura 4 Cápsulas espermáticas de distintas hembras de Cassidinae: 12, Trichaspis pilasula (Boh.); 13, Chiridopsis aubei (Boh.); 14, Glyphocasis lepida (Spaeth); 15, Hybosinota nodulosa (Boh.). 

La variación en la morfología de los genitales ofrece información útil para estudios taxonómicos. El presente trabajo no solo aporta la descripción morfológica de los genitales masculinos y femeninos, sino también nuevos caracteres que difieren del esquema general del edeago para Cassidinae e incluso de Chrysomelidae, ya que la parte apical ensanchada en el edeago de C. leprosa no se había referido hasta el momento, lo mismo que la quilla presente en la parte apical en vista dorsal. Además de su uso diagnóstico, los genitales tanto de machos como de hembras son útiles en análisis filogenéticos. La homogeneización de la terminología y el aumento de descripciones morfológicas permitirá contar con una base amplia de caracteres útiles en el estudio de las relaciones filogenéticas de especies, géneros y subfamilias.