Introducción

Publicaciones recientes se contradicen en cuanto al conteo total de especies de murciélagos para Guatemala (^{MacCarthy y Pérez, 2006}; ^{Méndez, 2008}; ^{Pérez, López y MacCarthy, 2012}), lo que ha provocado confusión en el uso de esta información. ^{MacCarthy y Pérez (2006)} presentan la lista de especies de mamíferos terrestres más completa para el país basada en ejemplares de referencia de colecciones científicas y registros confiables de la literatura; en esta, se registran 95 especies de murciélagos. Estos autores sugieren la exclusión de 2 especies con registros históricos y de presencia dudosa en el país, Macrotus waterhousii Gray, 1843 y Leptonycteris nivalis (Saussure, 1860); asimismo indican especies con posible presencia basada en sus rangos de distribución y registros en países vecinos. Posteriormente, ^{Pérez et al. (2012)} confirman la presencia de 5 de las especies consideradas como posibles: Trinycteris nicefori (Sanborn, 1949), Thyroptera tricolor Spix, 1823, Eumops glaucinus (Wagner, 1843), Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819) y Myotis thysanodes Miller, 1897; sin embargo, estos autores presentan un recuento erróneo de 104 especies. Actualmente, se cuenta con 2 registros nuevos para el país, Micronycteris minuta (Gervais, 1856) y Carollia castanea H. Allen, 1890, los cuales están basados en ejemplares depositados en la colección mastozoológica del Museo de Historia Natural, Universidad de San Carlos de Guatemala.

Recientemente, para varias de las especies de murciélagos enlistados para Guatemala se han propuesto cambios taxonómicos (e.g., ^{Baird, Marchán-Rivadeneira, Pérez y Baker, 2012}; ^{Clare et al., 2013}; ^{Mantilla-Meluk, 2014}; ^{Velazco y Patterson, 2014}; ^{Velazco y Simmons, 2011}). Las estrategias de conservación requieren conteos precisos y el incremento en el número de géneros y especies de murciélagos neotropicales (^{Solari y Martínez-Arias, 2014}) obligan a la actualización periódica de esta información.

Materiales y métodos

Para elaborar la lista de especies se tomó como punto de partida el conteo de ^{MacCarthy y Pérez (2006)}. Posteriormente, se procedió a consultar la base de datos de la colección del Museo de Historia Natural, Universidad de San Carlos de Guatemala, capítulos de libros especializados y publicaciones científicas. Para la nomenclatura y arreglo taxonómico se siguió a ^{Simmons (2005)}, para lo que se consideraron los cambios taxonómicos posteriores y registros recientes. El estado de conservación de las especies corresponde a los de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) (^{UICN, 2015}), clasificados en las siguientes categorías, junto con sus acrónimos en inglés: no evaluado (NE), datos deficientes (DD), preocupación menor (LC), casi amenazado (NT) y vulnerable (VU). Adicionalmente, incluimos una categoría denominada no asignable (NA) para casos en los que no se tiene resuelta la situación taxonómica de la especie. La información referente a nivel de endemismo —en adelante NEn— se basó en el sistema de información geográfica de la UICN y se complementó con publicaciones científicas. Con esta información se establecieron las siguientes categorías subjetivas por su practicidad: endémica nacional (EN), endémica regional (ER), distribución amplia (DA). Como ER, se define aquí una especie con rango de distribución cercano al límite norte del istmo de Tehuantepec y el norte de Colombia; y como DA, aquellas que sobrepasan dichos límites en una o ambas direcciones, hacia el norte y/o el sur, incluyendo el Caribe.

Resultados

A partir de las revisiones, el recuento de murciélagos para Guatemala es de 100 especies, distribuidas en 8 familias, 10 subfamilias, 6 tribus y 54 géneros (tabla 1). Adicionalmente, en la lista incluimos subespecies indicando las fuentes donde se puede encontrar información sobre sus límites de distribución geográfica y contexto taxonómico (tabla 1). Según la UICN, el número de especies por categoría de amenaza es el siguiente: NE (8), DD (1), LC (85), NT (3), VU (2); además, indicamos una especie como NA. Del total, una especie destaca como EN, Myotis cobanensis ^{Goodwin, 1955}; sin embargo, requiere una revisión profunda y esfuerzos mayores de investigación. Del resto, 18 especies se consideran ER, 80 de DA y una, Myotis auriculus Baker y Stains, 1955, NA. En la tabla 1 se presenta la lista de especies junto con información sobre su estado de conservación y nivel de endemismo.

Discusión

Familia Phyllostomidae Gray, 1825

Para esta familia, ^{MacCarthy y Pérez (2006)} incluían a Vampyressa pusilla (Wagner, 1843) (Stenodermatinae, Stenodermatini) y Sturnira ludovici Anthony, 1924 (Stenodermatinae, Sturnirini), actualmente restringidas a Sudamérica (^{Simmons, 2005}; ^{Velazco y Patterson, 2013}). En esta lista, son tratadas como V. thyone Thomas, 1909 y S. hondurensis Goodwin, 1940, respectivamente (^{Ramírez-Pulido, González-Ruiz, Gardner y Arroyo-Cabrales, 2014}); esta última, era considerada una subespecie de S. ludovici (^{Velazco y Patterson, 2013}, ²⁰¹⁴). Por otro lado Sturnira lilium (E. Geoffroy, 1810) (Stenodermatinae, Sturnirini), que anteriormente era considerada de distribución muy amplia desde México hasta Sudamérica, representa un complejo de especies (^{Ditchfield, 2000}; ^{Velazco y Patterson, 2013}) dentro del cual la subespecie S. l. parvidens Goldman, 1917, cuyo rango geográfico abarca Centroamérica (^{Velazco y Patterson, 2014}), se sugería debía ser elevada a la categoría de especie, mientras que S. lilium queda restringida a Sudamérica (^{Velazco y Patterson, 2013}). En esta lista se incluye a S. parvidens Goldman, 1917.

También ^{MacCarthy y Pérez (2006)} incluyen en su lista a Artibeus intermedius J. A. Allen, 1897 (Stenodermatinae, Stenodermatini) y Vampyrodes caraccioli (Thomas, 1889) (Stenodermatinae, Stenodermatini). Actualmente, A. intermedius se considera coespecífica de A. lituratus (Olfers, 1818) basado en evidencia molecular (^{Hoofer, Solari, Larsen, Bradley y Baker, 2008}; ^{Redondo, Brina, Silva, Ditchfield y Santos, 2008}), por lo que es excluida de esta lista. Por su parte, para V. caraccioli se reconocían 2 subespecies: V. caraccioli caraccioli (Thomas, 1889) y V. caraccioli major G.M. Allen, 1908 (^{Velazco, Aires, Carmignotto y Bezerra, 2010}; ^{Willis, Willig y Knox-Jones, 1990}); la distribución de esta última abarca desde el sur de México hacia Sudamérica y actualmente es tratada como una especie aparte (^{Ramírez-Pulido et al., 2014}; ^{Solari y Martínez-Arias, 2014}; ^{Velazco y Simmons, 2011}) e incluida en esta lista como V. major G.M. Allen, 1908.

Recientemente, ^{Mantilla-Meluk (2014)} publicó una revisión del género Uroderma (Stenodermatinae, Stenodermatini), en la cual propone la división de U. bilobatum Peters, 1866 en 2 especies que son incluidas en esta lista: Uroderma davisi Baker y McDaniel, 1972, cuyo rango de distribución se extiende a lo largo de la vertiente del Pacífico y U. convexum Lyon, 1902 en la vertiente del Atlántico. Además, ^{MacCarthy y Pérez (2006)} incluían en su lista a la subespecie Leptonycteris curasoae yerbabuenae Martínez y Villa, 1940 (Glossophaginae, Glossophagini) y en esta lista se incluye como L. yerbabuenae Martínez y Villa, 1940 siguiendo a ^{Simmons (2005)}, mientras que L. curasoae queda restringida a Sudamérica, isla Margarita y las Antillas Holandesas (^{Simmons, 2005}). Por último, se incluyen a Micronycteris minuta (Phyllostominae) y Carollia castanea (Carolliinae), cuyos registros en el país están basados en recolectas recientes, con ejemplares depositados en la colección del Museo de Historia Natural, Universidad de San Carlos de Guatemala.

Familia Mormoopidae Saussure, 1860

Para esta familia, en el caso de Pteronotus parnellii (Gray, 1843) que previamente era considerada de distribución amplia (^{Miller, Reid, Arroyo-Cabrales, Cuarón y de Grammont, 2008}), ^{Clare et al. (2013)} presentan evidencia de que se trata de un complejo de especies, lo cual infieren mediante análisis moleculares y morfológicos, aunque también variaciones en las frecuencias de ecolocalización. Estos autores consideran a las poblaciones de P. parnellii en Centroamérica diferenciadas de las de Sudamérica y sugieren asignarles como nombre apropiado P. mesoamericanus Smith, 1972.

Familia Natalidae Gray, 1866

Para esta familia, se da el reconocimiento de Natalus mexicanus Miller, 1902 que en Guatemala previamente era identificada como N. stramineus Gray, 1838 (^{MacCarthy y Pérez, 2006}). Históricamente, el nombre N. stramineus era asignado a las poblaciones de este género en el Neotrópico (^{Tejedor, 2006}); sin embargo, después de la controversia sobre el origen del holotipo y con base en evidencia morfológica, N. stramineus queda restringido a las Antillas Menores y las poblaciones continentales de esta especie previa representan especies alopátricas con N. mexicanus reconocido desde el norte de México hasta Panamá (^{Tejedor, 2006}, ²⁰¹¹).

Familia Molossidae Gervais, 1856

Para esta familia, ^{Dolan (1989)} llevó a cabo un análisis del género Molossus donde comprueba que la especie previamente reconocida como M. ater E. Geoffroy, 1805 debía ser reasignada a M. rufus E. Geoffroy, 1805. Además, ^{MacCarthy y Pérez (2006)} reconocían a la subespecie M. molossus aztecus Saussure, 1860 y en esta lista, de acuerdo con ^{Dolan (1989)} y ^{Simmons (2005)}, se incluye en la categoría de especie como M. aztecus Saussure, 1860; en Guatemala se tiene un registro en Aguacatán, Huehuetenango (^{Dolan, 1989}). Asimismo, ^{McDonough et al. (2008)} reconocen a Eumops glaucinus como un complejo en el cual E. ferox (Gundlach, 1961) es la única especie reconocida para México, Centroamérica y el Caribe, mientras que E. glaucinus, enlistada por ^{Pérez et al. (2012)}, queda restringida a Sudamérica.

Familia Vespertilionidae Gray, 1821

Para esta familia, Myotis cobanensis (Myotinae) es la única especie de murciélago endémico nacional (^{MacCarthy y Pérez, 2006}). Su recolecta data del año 1946 y fue descrita en 1955 por Goodwin como una subespecie, M. velifer cobanensis, a partir de un solo ejemplar de una única localidad registrada en Cobán, Alta Verapaz (^{De la Torre, 1958}; ^{Goodwin, 1955}). Posteriormente, ^{De la Torre (1958)} propone elevarla a la categoría taxonómica de especie. Debido a la antigüedad de su registro, a su incertidumbre taxonómica y a datos deficientes para definir su estado de conservación (^{Cajas y Miller, 2008}), se consideran necesarios esfuerzos para esclarecer su situación taxonómica. Asimismo, para Myotis auriculus (Myotinae) se reconocen 2 subespecies: M. auriculus auriculus Baker y Stains, 1955 y M. auriculus apache Hoffmeister y Krutzsch, 1955 (^{Warner, 1982}). En Guatemala, esta especie se conoce de un único registro en San Jorge Muxbal, San José Pinula (^{Hoffman, Knox-Jones y Campbell, 1987}); sin embargo, ^{Hoffman et al. (1987)} indican que dicho ejemplar se diferencia de la subespecie más cercana geográficamente (M. a. auriculus) y proponen que representa una población sureña disjunta y aislada del istmo de Tehuantepec; mientras que ^{Arroyo-Cabrales, Miller, Reid, Cuarón y de Grammont (2008)} las consideran una misma. ^{Hoffman et al. (1987)} indican la importancia de más ejemplares para determinar la situación taxonómica y el rango geográfico de esta población, por lo que en esta lista se incluye en la categoría NA en lo que respecta a estado de conservación y nivel de endemismo.

Por otro lado, Rhogeessa tumida H. Allen, 1866 (Vespertilioninae, Nycticeiini), anteriormente incluida en la lista de ^{MacCarthy y Pérez (2006)}, se trata de un complejo de especies reconocidas como linajes, de las cuales R. bickhami ^{Baird et al., 2012} y R. menchuae ^{Baird et al., 2012} están registradas en el país (^{Baird et al., 2012}). Para la primera, se tiene una recolecta en el oeste del Valle del Motagua y, para la segunda, en río Vega Grande, Los Amates, Izabal (^{Baird et al., 2012}). Por su parte, para Pipistrellus subflavus (F. Cuvier, 1832) (Vespertilioninae, Pipistrellini), única especie Neotropical de este género, se validó el nombre Perimyotis subflavus (F. Cuvier, 1832) (Vespertilioninae, inc. sed., ^{Hoofer y van den Bussche, 2003}) al comprobarse su polifilia (^{Hoofer, van den Bussche y Horacek, 2006}; ^{Solari y Martínez-Arias, 2014}). Por último, la subespecie Eptesicus brasiliensis andinus J.A. Allen, 1914 incluida en la lista de ^{MacCarthy y Pérez (2006)}, queda restringida a Sudamérica, tratándose las poblaciones en México y Centroamérica de E. b. brasiliensis (Desmarest, 1819) (^{Ramírez-Pulido et al., 2014}; ^{Simmons, 2005}).

Desde 2005, la clasificación taxonómica de los murciélagos neotropicales ha experimentado cambios considerables, con un incremento neto de 8 géneros y 75 especies (^{Solari y Martínez-Arias, 2014}). A medida que aumente el esfuerzo de investigación y en los estudios taxonómicos se integren datos genéticos, morfológicos y biogeográficos, mejorará el conocimiento de la riqueza de especies en la región, por lo que las listas deben ser actualizadas periódicamente para ofrecer información precisa, con implicaciones en los programas de conservación (^{Solari y Martínez-Arias, 2014}).