Introducción

La topografía y orografía de México hacen posible la heterogeneidad de paisajes y ecosistemas que lo caracterizan y que ha dado como resultado la alta diversidad florística y faunística que le confieren el título de megadiverso (^{Flores-Villela y Canseco-Márquez, 2004}; ^{Flores-Villela y Gerez, 1994}; ^{Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006}; ^{Ramírez-Bautista, Hernández-Salinas, García-Vázquez, Leyte-Manrique y Canseco-Márquez, 2009}). La diversidad de especies de vertebrados como los anfibios y reptiles es un ejemplo de ello, reconociéndose a la fecha para ambos grupos un total de 1,240 especies (376 anfibios y 864 reptiles; ^{Flores-Villela y García-Vázquez, 2014}; ^{Parra-Olea, Flores-Villela y Mendoza-Almeralla, 2014}). Bajo este contexto, la herpetofauna en Guanajuato está representada por ±56 especies —13 anfibios y 43 reptiles—, lo que corresponde al 4.51% de la herpetofauna del país (^{Flores-Villela y García-Vázquez, 2014}; ^{Parra-Olea et al., 2014}). Sin embargo, ^{Reynoso, González-Hernández y Sánchez-Luna (2012)} mencionan un total de 102 especies —25 anfibios y 77 reptiles— para el estado. Tal discrepancia en el número de especies para la entidad pone en evidencia la necesidad de trabajos herpetofaunísticos en Guanajuato (^{Flores-Villela y García-Vázquez, 2014}; ^{Campos-Rodríguez et al., 2009}).

En municipios como Irapuato el conocimiento de la herpetofauna es casi nulo, teniéndose a la fecha únicamente el trabajo de ^{Uriarte-Garzón y Lozoya-Gloria (2009)} en el Área Natural Protegida Cerro de Arandas. Estos autores registraron un total de 20 especies —5 anfibios y 15 reptiles—. En este contexto, los ambientes tropicales estacionales presentan variaciones de temperatura, humedad y de precipitación que influyen en la disponibilidad de recursos como el alimento y el microhábitat, lo que se refleja en fluctuaciones en la estructura, composición y diversidad de las comunidades de anfibios y reptiles presentes en estos ambientes (^{García y Cabrera-Reyes, 2008}; ^{Vitt y Caldwell, 2014}; ^{Zug, Vitt y Caldwell, 2001}). El objetivo de este trabajo fue conocer y evaluar la diversidad y composición estacional de los herpetozoos en un ambiente de selva baja caducifolia del municipio de Irapuato. Se espera que los resultados de este trabajo contribuyan a incrementar el conocimiento de la diversidad herpetofaunística y den pauta para la generación de estudios futuros en ecología, así como para el planteamiento de estrategias de conservación ad hoc para los anfibios y reptiles del municipio de Irapuato y de la región.

Materiales y métodos

El cerro del Veinte se encuentra localizado en la región del Bajío, en el centro del estado de Guanajuato, y comprende una superficie aproximada de 6,120.52 ha (fig. 1). La elevación oscila entre los 1,770 y 2,340 m snm, el tipo de clima es semicálido-subhúmedo con un régimen de lluvias en verano, conforme a la clasificación climática de Köppen, modificada por ^{García (1973)}. El tipo de vegetación característico en el sitio corresponde a la selva baja caducifolia (^{Rzedowski, 1978}; ^{Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1987}). La temperatura media anual oscila entre 16 y 28 °C, siendo el mes más cálido mayo, con una temperatura promedio de 28 °C, y el más frío enero, con una temperatura promedio de 16 °C. La precipitación media anual es de 700 mm, siendo el mes más lluvioso agosto, con un valor promedio anual de 1,700 mm, y el mes con menor precipitación, febrero, con 300 mm (^{García, 1973}).

Figura 1 Ubicación geográfica del cerro del Veinte, municipio de Irapuato, Guanajuato. 

El trabajo de campo en el cerro del Veinte se desarrolló de junio de 2012 a mayo de 2013 durante las estaciones de lluvias —junio-septiembre— y secas —octubre-mayo—. Se llevaron a cabo 12 muestreos con una duración de 3 días cada uno y un esfuerzo de muestreo horas/hombre de 8/3 = 24 h (^{Moreno, 2001}). El método de muestreó que se estableció fue por transectos de 1 km de largo por 10 m de ancho con 3 réplicas dentro de una matriz homogénea de vegetación de selva baja caducifolia (^{Feinsinger, 2003}; ^{Vite-Silva, Ramírez-Bautista y Hernández-Salinas, 2010}).

Para la recolecta de los anfibios y reptiles se emplearon técnicas convencionales de captura sugeridas por ^{Casas-Andreu, Valenzuela-López y Ramírez-Bautista (1991)}, considerando para ello, además, la actividad y hábitos de los organismos. Anfibios: debido a sus hábitos principalmente nocturnos, se buscaron de 19:00 a 12:00 h en cuerpos de agua y entre la vegetación adyacente. Se capturaron directamente con la mano y con ayuda de redes tipo entomológicas. Reptiles: se recolectaron de 8:00 a 17:00 h, dada su actividad predominantemente diurna, se buscaron en todos los microhábitats posibles como son rocas, troncos, arbustos, entre otros (^{Uribe-Peña, Ramírez-Bautista y Casas-Andreu, 1999}). La captura de lagartijas y tortugas se hizo con la mano y solo en caso de especies de lagartijas evasivas se emplearon ligas de plástico para inmovilizarlas. Las serpientes venenosas fueron recolectadas con ayuda de ganchos o pinzas herpetológicas, en tanto que las culebras se recolectaron directamente con la mano.

Los ejemplares capturados en campo se identificaron in situ a nivel de especie con ayuda de guías especializadas; por ejemplo, ^{Ramírez-Bautista et al. (2009)}. Los ejemplares que no fueron identificados en campo se trasladaron al Laboratorio de Biología del Instituto Tecnológico Superior de Salvatierra para ser determinados con el apoyo de claves para grupos específicos de anfibios y reptiles. Los nombres científicos de las especies se asignaron de acuerdo con lo recomendado por ^{Flores-Villela y Canseco-Márquez (2004)} y ^{Liner (2007)}. La captura, manejo y liberación de los organismos en campo se hizo bajo previa autorización del permiso de recolecta científica SGPA/DGVS/09749/2012 otorgado por la Dirección General de Vida Silvestre de la Semarnat.

Resultados

En este trabajo se registraron 23 especies de herpetozoos —6 anfibios y 17 reptiles—. Los anfibios estuvieron representados por los anuros con 6 especies, siendo la familia Hylidae la de mayor diversidad con 3 especies. Para los reptiles, el orden con mayor número de especies fue el de las serpientes con 11, seguido de los lacertilios con 5, y las tortugas con una sola especie (tabla 1). En cuanto a la riqueza por estación en la temporada de lluvias se presentaron 22 especies —6 de anfibios y 16 de reptiles— y en secas, 12 —una de anfibio y 11 de reptiles; tabla 2—.

El estimador Chao 1 predijo 24 especies —con un 85% de la completitud— y ACE, 27 especies —con una completitud del 96%—, en tanto que la observada fue de 23 especies (fig. 2). La diversidad calculada para el índice de Shannon-Wiener arrojó un valor de H’ = 2.7 para lluvias y de H’ = 1.9 en secas, siendo estadísticamente significativa la diferencia entre estaciones (U Mann-Whitney, U = 1.2 ± 1.6, P = 0.0018; fig. 3).

Figura 2 Curvas de acumulación de especies para la herpetofauna del cerro del Veinte, Irapuato, Guanajuato. 

Figura 3 Índice de Shannon-Wiener estimado para las estaciones de lluvias y secas de la herpetofauna presente en el cerro del Veinte, Irapuato, Guanajuato. 

Las curvas de rango-abundancia o de Whittaker mostraron que la rana Hyla eximia fue la especie de anfibio más abundante en lluvias y Anaxyrus compactilis en secas. Para los reptiles, la lagartija Sceloporus torquatus y la tortuga Kinosternon integrum fueron abundantes en lluvias, y para secas las lagartijas S. spinosus y Aspidoscelis gularis. En serpientes tanto para la temporada de lluvias como en secas su abundancia fue baja (fig. 4).

Figura 4 Curvas de rango-abundancia o de Whittaker. Muestran la abundancia de las especies de anfibios y reptiles para las estaciones de lluvias y secas en el cerro del Veinte, Irapuato, Guanajuato. Las letras representan a las especies: A= Sceloporus torquatus, B= Kinosternon integrum, C= Hyla eximia, D= Craugastor augusti, E= Hyla plicata, F= Sceloporus grammicus, G= Sceloporus spinosus, H= Conopsis nasus, I= Anaxyrus compactilis, J= Hyla arenicolor, K= Spea multiplicata, L= Sceloporus scalaris, M= Conopsis lineata, N= Salvadora bairdi, Ñ= Indotyphlops braminus, O= Crotalus molossus, P= Aspidoscelis gularis, Q= Coluber mentovarius, R= Conopsis sp, S= Pituophis deppei, T= Micrurus tener, U= Crotalus aquilus, V= Senticolis triaspis. 

Discusión

En el cerro del Veinte se registró una riqueza de 23 especies —6 anfibios y 17 reptiles—. Los estimadores no paramétricos utilizados para generar las curvas de acumulación de especies Chao 1 y ACE predijeron un total de 24 y 27, es decir, el 85 y 96% de la completitud del inventario, respectivamente. Sin embargo, la riqueza observada en la gráfica no alcanza la asíntota, sugiriendo con ello que un mayor número de especies podría registrarse en el área (fig. 2).

La diversidad expresada mediante el índice de Shannon-Wiener por estación del año fue mayor en lluvias (fig. 3), patrón ya señalado en otros estudios en ambientes tropicales estacionales (^{Vite-Silva et al., 2010}). Al respecto ^{Huey et al. (2009)} señalan que tanto anfibios como reptiles son sensibles a temperaturas elevadas durante la temporada de secas, la cual conduce a una reducción de su actividad que influye en patrones de riqueza, abundancia y distribución observados tanto local como estacionalmente (^{Orea-Gadea, 2010}; ^{Uriarte-Garzón y Lozoya-Gloria, 2009}; ^{Vitt y Caldwell, 2014}). La baja diversidad de especies de anfibios en el cerro del Veinte con respecto a ambientes no estacionales con mayor humedad como son selvas perennifolias y bosques mesófilos de montaña podría ser una respuesta directa al estrés fisiológico ocasionado por las condiciones ambientales imperantes en selvas bajas caducifolias a lo largo del año, como son las bajas precipitaciones y escasez de cuerpos de agua permanentes que influyen en su actividad reproductiva, su abundancia y diversidad (^{Heyer, Donnelly, Mcdiarmid, Hayek y Foster, 1994}; ^{García y Cabrera-Reyes, 2008}; ^{Luria-Manzano, 2012}; ver figura 4). A diferencia de los anfibios, los reptiles en el cerro del Veinte se registraron en las 2 estaciones del año. Esto sugiere la ventaja de adaptaciones fisiológicas, morfológicas, reproductivas y conductuales para hacer frente a las variaciones climáticas y de temperatura que son comunes en ambientes de tipo estacional en los que, además, ocurren cambios temporales en la composición de clases de edad y abundancia de las especies (^{Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista, 2012}; ^{Ramírez-Bautista y Moreno, 2006}; ^{Vite-Silva et al., 2010}; ^{Vitt y Caldwell, 2014}).

Las curvas de rango-abundancia mostraron que la composición y abundancia de especies entre estaciones difirió —pocas especies abundantes y muchas raras; fig. 4—. Al respecto, ^{Berriozábal-Islas (2012)} y ^{Hernández-Salinas (2009)} consideran que el comportamiento de este tipo de curvas es debido a la presencia de especies raras cuya densidad poblacional suele ser baja y marcadamente influenciada por la variación en los ciclos reproductivos estacionales, o por la disponibilidad de alimento a lo largo del año (^{Macip-Ríos y Muñoz-Alonzo, 2008}; ^{Vitt y Caldwell, 2014}). En este caso los anfibios como Hyla eximia en el cerro del Veinte tuvieron mayor presencia y abundancia en las pozas de agua temporales que hay en el sitio, lo cual coincidió con la temporada de lluvias. Para los reptiles, las especies de lagartijas como Sceloporus torquatus, S. spinosus y A. gularis —registradas durante todo el año— han sido documentadas en ambientes tropicales estacionales del estado de Hidalgo como especies comunes, dada su tolerancia a cambios drásticos en el ambiente y a su capacidad de explotar los recursos disponibles (^{Ramírez-Bautista et al., 2014}; ^{Vite-Silva et al., 2010}). En el caso de las serpientes, estas mostraron baja abundancia en estaciones secas y alta en lluvias, lo que concuerda con otros trabajos en ambientes tropicales estacionales (^{García y Cabrera-Reyes, 2008} [Chamela, Jalisco]; ^{Vite-Silva et al., 2010} [Barranca de Metztitlán, Hidalgo]) en los que se registra una mayor abundancia de individuos y presencia en ambas estaciones, por lo que se puede hablar de un patrón que también fue observado en el cerro del Veinte.

La lista de especies registradas en este estudio contribuye al incremento en el conocimiento sobre la herpetofauna del municipio de Irapuato y, en particular, de ambientes tropicales estacionales dentro del estado de Guanajuato. De las 23 especies que se registraron, 9 de ellas (Hyla plicata, Sceloporus grammicus, Coluber mentovarius, Pituophis deppei, Salvadora bairdi, Micrurus tener, Crotalus aquilus, C. molossus y Kinosternon integrum) se incluyen en la Nom-059-Semarnat-2010, una se encuentra enlistada como amenazada y 8 bajo protección especial (^{Semarnat, 2010}; tabla 2). Conocer los patrones estacionales de diversidad de los herpetozoos en el cerro del Veinte puede permitir el planteamiento de estudios futuros dirigidos a aspectos de su historia natural, así como de conservación para estos vertebrados en el sitio.