Introducción

Desmodium Desv. es el género más diverso y complejo de la tribu Desmodieae (Benth.) Hutch., con alrededor de 275 especies distribuidas en los trópicos y subtrópicos del mundo y con centros de diversidad en el SE de Asia y en el continente americano en México y Brasil (^{Lima, Queiroz, Tozzi y Lewis 2014}; ^{Ohashi, 1973}, ²⁰⁰⁵). Cien de sus especies se localizan en México, de las cuales casi el 50% son endémicas de bosques templados (^{Sousa y Delgado, 1993}), aunque algunas extienden su distribución a regiones tropicales y semiáridas del país. La mayoría son de hábito herbáceo y pocos son los representantes arbustivos. Presentan tallos generalmente con tricomas simples y uncinados, las hojas pueden tener de 1-3 y hasta 5 folíolos -primer hallazgo encontrado para México, en esta propuesta- y presentan inflorescencias en pseudorracimos o racimos compuestos, paniculiformes, axilares o terminales que varían en número de flores, las cuales se encuentran agrupadas en fascículos con una bráctea primaria subyacente. Las flores son zigomorfas, papilionáceas, con el cáliz persistente y bilabiado, el labio superior bífido y el inferior 3-dentado y la corola con tonos lilas, rosados o blancos. El androceo cuenta con 10 estambres, monadelfos o diadelfos, y los frutos son lomentos generalmente indehiscentes, con artículos de presentaciones y contorsiones variables, cada uno con una sola semilla. Semillas oblongas, rómbicas, cuadrangulares o reniformes y comprimidas con hilo céntrico, sin arilo.

Como resultado de la revisión de ejemplares tanto en campo como en herbario se ha llegado a conocer la diversidad del género en varias regiones del país (^{Torres-Colín, 2004}, ²⁰⁰⁵, ²⁰¹¹, ²⁰¹⁴; ^{Torres-Colín y Delgado-Salinas, 2008}; ^{Torres-Colín, Duno-De Stefano y Gómez-Hinostrosa, 2011}). Además, recientemente se han abordado algunos grupos taxonómicamente complejos mediante análisis moleculares para entender las relaciones entre las especies (^{Bedolla-García y Lara-Cabrera, 2006}; ^{Olvera, 2010}). Como parte de estos esfuerzos por delimitar las especies del género, en la revisión taxonómica de Desmodium para la flora de Guerrero, se registraron cerca de 45 especies -L. Torres-Colín, manuscrito en preparación-, entre ellas, la especie que se propone y describe aquí como nueva y cuyos ejemplares permanecieron por algún tiempo determinados con otros nombres en el acervo del Herbario Nacional del Instituto de Biología (MEXU) y que, después de su estudio y comparación con otros ejemplares, corroboramos que se trataba de una especie nueva.

Materiales y métodos

Como parte de este estudio, se consultaron ejemplares en los herbarios CHAPA, ENCB y FCME (^{Thiers, 2015}), pero únicamente se encontraron los ejemplares estudiados representados en el MEXU. Se elaboró la descripción del nuevo taxón basada en estos ejemplares reconocidos y en material recolectado en el estado de Guerrero como parte del trabajo de campo. Se analizaron los caracteres vegetativos y reproductivos con microscopios óptico y electrónico de barrido y se elaboró una tabla comparativa que incluye las principales diferencias entre D. raymundoramirezii y la especie morfológicamente más similar D . cordistipulum forma cordistipulum (tabla 1).

En el trabajo molecular se incluyeron 12 muestras representando 10 taxa de Desmodium y géneros relacionados, citadas en el anexo 1. El ADN total se extrajo a partir de 0.1-0.3 g de folíolos de material fresco o de herbario, empleando el método 2X CTAB (^{Doyle y Doyle, 1987}). La región de los espaciadores internos transcritos (ITS), incluyendo el gen 5.8S del rDNA fue amplificada empleando Abgene mastermi x y los oligonucleótidos AB101 y AB102 (^{Sun, Skinner, Liang y Hulbert, 1994}). La amplificación fue llevada a cabo utilizando el siguiente programa: desnaturalización 94 °C durante un minuto, empalme de oligos a 52-54 °C, 2 min; extensión 72 °C, un minuto, durante 30-33 ciclos. El producto amplificado se purificó empleando columnas Millipore y secuenciado en un secuenciador automático ABI 3100 siguiendo los protocolos de la compañía (Applied Biosystems Inc.).

Empleamos el programa CLC DNA workbench, Versión 6.5 (CLCbio) para editar y ensamblar las secuencias. Posteriormente, los alineamientos fueron realizados con el programa Mafft y revisados a ojo siguiendo los criterios de ^{Kelchner (2000)} en el programa Phyde. Las inserciones y deleciones de nucleótidos (indels) se contaron como datos faltantes y, por lo tanto, no contribuyeron al análisis. El análisis filogenético se realizó con el programa TNT 1.1 (^{Goloboff, Farris y Nixon, 2008}) usando la opción "nuevas tecnologías"; las búsquedas se dieron por finalizadas cuando la longitud mínima fue obtenida 20 veces. La búsqueda consistió en realizar 100 secuencias de adición al azar combinando búsqueda sectorial y fusión de árboles, colapsando los árboles luego de la búsqueda. La búsqueda de los árboles fue llevada a cabo tratando los caracteres con pesos iguales y como no ordenados. A partir de los árboles obtenidos se utilizaron los algoritmos ratchet y fusión de árboles hasta obtener la estabilización del consenso (^{Maddison, 1991}). El apoyo de nodos se calculó con el análisis de remuestreo bootstrap con 1,000 réplicas. La búsqueda de los árboles se hizo colapsando todos los nodos cuya longitud mínima fue 0 y solo se consideraron las sinapomorfías compartidas por todos los árboles.

Descripción

Desmodium raymundoramirezii L. Torres-Colín y A. Delgado, sp. nov. (figs. 1 y ² )

Tipo

México . Guerrero: municipio Chilpancingo de los Bravo: 7 km al SO del Ocotito, sobre la desviación a Jaleaca, 17°16'7" N, 99°33'57" O, 652 m, 19/11/2008 (fl, fr), L. Torres-Colín 1225 , A. Delgado y S. Sotuyo (holotipo: MEXU; isotipos GH, MEXU, MO, US).

Figura 1  Desmodium raymundoramirezii L. Torres-Colín y A. Delgado. a, porción del tallo, mostrando hojas con 3-5 folíolos y raquis más largo que el pecíolo; b, nudo mostrando estípulas y base del pedúnculo con brácteas; c, racimo compuesto (paniculiforme); d, detalle de un racimo mostrando 3 nudos con unidades de 3 flores (una de ellas en botón); e, flor vista lateral; f, estandarte; g, gineceo; h, androceo monadelfo; i, quilla con uñas y aurículas basales de los pétalos; j, ala; k, cáliz; l, fruto inmaduro (dibujo hecho a partir del material tipo L. Torres-Colín 1225, MEXU). 

Figura 2 Microfotografías tomadas con el microscopio electrónico de barrido (a-e) y con el microscopio óptico (f) de Desmodium raymundoramirezii L. Torres-Colín y A. Delgado. a, gineceo con estilo delgado y estigma terminal; b, ovario con tricomas uncinados (1), obpiriformes (2), cónicos (3) y vesicular claviformes (4); c, polen en vista ecuatorial; d, detalle de la ornamentación en el mesocolpio; e, vista polar convexa; f, vista polar, detalle de la exina. En a, la escala=25μm y en b=50μm; en c y e, la escala=10μm; en d=2.5μm; en f=5μm (muestras tomadas del material tipo L. Torres-Colín 1225, MEXU). 

Perennial herbs up to 1.50 m long; stems erect, covered with uncinate hairs, lignescent and with abundant lenticels at base; leaves pinnately 3-foliolate, often 1 or 5 leaflets, covered with minute uncinate and hirtellous hairs, stipules amplexicaul, caducous, petioles 0.3-1.2 cm long, not concealed by stipules, sulcate, rachis longer than petiole; inflorescences axillary and terminal compound racemes, 11-33 cm long; flowers 3-5 per node, 5 mm long, corolla lavender, androecium monadelphous; fruit a loment with 5 or 6 articles, short-stipitate, flattened, with revolute and involute margins (when immature ); seeds ovate, brown.

Hierbas erectas de hasta 1.50 m de altura, perennes, raíz fibrosa, muy ramificada. Tallos estriados, con indumento cortamente uncinado e hirsuto, lignificados y con abundantes lenticelas hacia la base. Hojas pinnadas 3-folioladas -algunas veces 1-5-folioladas-, en individuos jóvenes las basales 1-folioladas; estípulas amplexicaules, retrorsas, con tintes purpúreos, caducas, 6-9.5 cm de largo por 3-4.5 mm de ancho, ovado-acuminadas, ciliadas, glabrescentes en ambas superficies; pecíolos 0.3-1.2 cm de largo, sulcados, indumento densamente uncinado, pulvínulo muy evidente, engrosado, hírtulo; raquis generalmente más largo que el pecíolo, 0.7-1.8 cm de largo, sulcado, longitudinalmente uncinado e hírtulo en los bordes; estipelas del folíolo terminal antrorsas, 2-5 mm de largo, las de los laterales retrorsas, 1.7-3 mm de largo, lineal triangulares, ciliadas, glabras en ambas superficies; peciólulos 1.5-2 mm de largo, uncinados e hírtulos; folíolo terminal 6-11 cm de largo por 0.7-1.7 cm de ancho, los laterales 2.5-3.7 cm de largo por 0.5-0.8 cm de ancho, coriáceos, lanceolados, base cuneada, ápice agudo, mucronado, haz con indumento diminutamente uncinado e hírtulo a escasamente uncinado, lustroso, envés diminutamente uncinado e hírtulo a lo largo de las nervaduras, nervadura media prominente en el envés, broquidódroma, margen hírtulo. Inflorescencias axilares y terminales, en racimos compuestos (paniculiformes), 11-33 cm de largo, raquis densamente uncinado y glandular pubescente; brácteas primarias, 2.5-2.8 cm de largo por 0.8-1 mm de ancho, ovadas, ciliadas, adaxialmente hírtulas, abaxialmente glabras; brácteas secundarias caducas, con tintes purpúreos, 0.7-2.1 cm de largo por 0.3 mm de ancho, casi triangulares, glabras en ambas superficies, ciliadas; pedicelos 4.8-8.3 mm de largo, densamente uncinados e hírtulos. Flores papilionadas, 3(-5) por nudo; cáliz bilabiado verde con tintes purpúreos, adaxialmente hírtulo, 3-3.3 mm de largo; labio superior 2-dividido, 1.5-2 mm de largo, labio inferior con dientes laterales, 1.5-2.2 mm de largo y diente central, 1.2-1.5 mm de largo; corola lila, ca. 5 mm de largo; estandarte ampliamente obovado, 4.5-4.7 mm de largo por 3.5-4 mm de ancho, ápice emarginado, con máculas amarillas en el centro de la superficie interna, alas oblongas de 4-4.5 mm de largo por 2.3 mm de ancho, quilla de 5 mm de largo; androceo monadelfo, con 10 estambres, anteras ampliamente elípticas, polen tricolporado, oblado-esferoidal de tamaño medio, colpo 26-30 μm de largo, membrana granular, margo punctado, 15-16 μm de grosor, poro circular, 5 μm de diámetro, exina 2 μm de grosor, verrugada, verrugas 1-1.5 μm de grosor; gineceo con ovario cortamente estipitado, con tricomas uncinados, obpiriformes, cónicos y vesicular claviformes, 6 óvulos, estilo delgado en toda su longitud, curvado 60° respecto al ovario, estigma lateral. Frutos en lomentos cortamente estipitados, estípite 0.5-2 mm de largo; artículos 5-6, aplanados (cuando maduros), elípticos, transversalmente rómbicos, márgenes involutos y revolutos (cuando inmaduros), reticulados, escasamente uncinados, indehiscentes. Semillas 2 mm de largo por 1.5 mm de ancho, ovadas, pardas.

Comentarios taxonómicos

Desmodium raymundoramirezii pertenece a la sección Chalarium Benth., que se caracteriza por presentar hábito herbáceo, raramente arbusto, 1-3 folíolos, estípulas que rodean al tallo, lomentos planos y artículos ovados u orbiculares con un istmo central; contrasta esta especie por el desarrollo de 5-folíolos, que la distinguen de todas las otras especies de esta sección. La especie es morfológicamente parecida a D. cordistipulum Hemsl. forma cordistipulum que crece en Jalisco, Estado de México, Michoacán y Oaxaca, pero se diferencia por presentar 1-5 folíolos lanceolados, por tener 3-5 flores por nudo y lomentos extendidos con 5-6 artículos (tabla 1). Estas diferencias morfológicas se complementan con la información obtenida en el análisis filogenético realizado con los ITS de ambas especies y de otras 8 pertenecientes a distintas secciones del género. Aunque es una filogenia preliminar (fig. 3), la evidencia molecular inferida por ITS muestra claramente la existencia de 2 clados con una estructura geográfica marcada y con altos valores de apoyo bootstrap. El primer clado con un 100% de apoyo contiene el grupo externo y algunas de las especies con distribución en el viejo mundo; el segundo agrupa especies del nuevo mundo y a D. cordistipulum forma cordistipulum como especie hermana de D. raymundoramirezii , con un 95% de apoyo, evidenciando la afinidad de estos miembros de la sección Chalarium .

Figura 3 Árbol de consenso estricto de las relaciones filogenéticas de Desmodium raymundoramirezii L. Torres-Colín y A. Delgado y especies afines empleando la región de los ITS, con una selección ex profeso de taxa dada la diversidad del género y taxa relacionados. El apoyo en bootstrap se muestra en la base de las ramas. El sombreado muestra las especies focales estudiadas.