Diagnosis

Porción distal del estípite con atactostela. Haces fibrovasculares simples arreglados al azar, de forma reniforme y en quilla; 1-4 elementos de metaxilema con placa de perforación escalariforme y oblicua con punteaduras opuestas a escalariformes, 1-5 elementos de protoxilema con placa de perforación simple; parénquima paravascular desarrollado; floema en un solo conjunto; parénquima tabular con 2 a 8 capas de células alargadas; tejido fundamental aerenquimatoso tipo A; numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental; estegmatas esféricas en filas discontinuas.

Distal portion of the stem with atactostele. Simple vascular bundles randomly arranged, reniform and keel-shaped; each vascular bundle with 1 to 4 metaxylem vessels with scalariform perforation plates and scalariform to opposite pits; 1 to 5 protoxylem cells with simple perforation plates; paravascular parenchyma developed; phloem in a single set; tabular parenchyma with 2-8 layers of elongated cells in cross-section; type A aerenchyma in ground tissue; numerous fiber bundles in ground tissue; spherical stegmata in discontinuous rows.

Descripción

Porción distal del estípite pequeña, en atactostela. Se observa el tejido fundamental y haces fibrovasculares (fig. 2A-D). Los haces fibrovasculares presentan un promedio de 16 (13-19) por cm² (fig. 2A). Estos tienen forma reniforme (fig. 2A, B) y en quilla, con un área vascular y otra fibrosa, en una proporción de 1:3 (fig. 2A-C). El área vascular con 236 (103-415) μm de alto y 437 (256-560) μm de ancho (fig. 2B). El xilema tiene usualmente 2 a 3 vasos de metaxilema, pero algunas veces está formado hasta por 4 (fig. 2B, C). Los elementos de vaso del metaxilema en corte transversal tienen forma redonda a oval. Su diámetro promedio es de 74 (42-119) μm, con punteaduras opuestas a escalariformes (fig. 2G) y placa de perforación escalariforme y oblicua (fig. 2F). En algunas zonas vasculares se observan de 1-5 elementos traqueales del protoxilema, de forma circular a oval con un diámetro promedio de 23 (18-27) μm, tienen engrosamientos anulares a helicoidales, con placa de perforación simple (fig. 3A). Los elementos conductores de los haces fibrovasculares están rodeados por parénquima paravascular desarrollado con pared delgada (fig. 2A-C) y a su vez rodeado por células de parénquima de forma tabular formado por 2 a 3 células de forma rectangular y con pared delgada (fig. 2B, C). Entre el área vascular y el área fibrosa hay un espacio de forma cóncava, que corresponde al área donde estaba el floema en un solo conjunto.

Rodeando parcialmente al área vascular, se encuentra el área fibrosa sin elongación radial. Su diámetro promedio es de 1,127 (828-1,541) μm de alto y 1,436 (881-1,918) μm de ancho, en estas mediciones se incluye al área vascular. Está constituida por fibras plurilaminadas arregladas de forma compacta (fig. 3B, C), las fibras de menor diámetro se localizan en la parte central del fascículo, limitante con el área vascular, mientras que las de mayor diámetro se localizan en la periferia, el diámetro tangencial promedio de la luz es de 7 (2-22) μm y la pared de 49 (20-79) μm (fig. 3B, C).

En el tejido fundamental se observan 2 tipos de células. El parénquima tabular rodea a los haces fibrovasculares formando 2 a 8 capas, compuesto por células alargadas de pared delgada (fig. 2A-C). El segundo tipo forma el resto del tejido fundamental, con tendencia a ser aerenquimatoso; en corte transversal sus células se organizan en un tejido no compacto, las células están poco ramificadas dejando espacios intercelulares redondeados e irregulares entre ellas, recordando el tejido de tipo A de ^{Weiner y Liese (1993)} (fig. 2A, D, E). Estas mismas células en corte longitudinal tienen forma isodiamétrica, algunas son grandes y rectangulares, otras cuadradas y de pared delgada (fig. 3E-F). Dentro del segundo tipo del tejido fundamental, se encuentran embebidos numerosos haces fibrosos distribuidos aleatoriamente. Su diámetro tangencial es de 209 (118-284) μm (fig. 2D, F; ^3D ). Las fibras son también plurilaminadas, cuyo diámetro tangencial de la luz es de 6 (1-10) μm con una pared de 26 (21-60) μm (fig. 2D, E; ^3D ). Se presentan células estegmatas esféricas acomodadas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos (fig. 3G).

Resumen taxonómico

Etimología. El epíteto específico es en honor al pueblo indígena binacional Kikaapoa, "los que andan por la tierra", localizados en El Nacimiento de los Kikapúes, ubicado en el municipio de Melchor Múzquiz, Coahuila, México.

Holotipo. MUZ-1336

Medidas. 24 cm de diámetro y 40 cm de alto.

Localidad. Rancho Atascoso, municipio de Múzquiz, Coahuila, México.

Horizonte y edad. Formación Olmos (Campaniano superior).

Comparación con representantes actuales

Palmoxylon kikaapoa presenta caracteres propios de la familia Arecaceae, como son: haces fibrovasculares simples embebidos en un tejido fundamental y distribuidos aleatoriamente formando un atactostela ^{(Rich, 1987}; ^{Simpson, 2006}; ^{Tomlinson y Wilder, 1984}). Presenta características anatómicas que se encuentran en 2 subfamilias: Arecoideae y Coryphoideae. Las semejanzas y diferencias con cada una de estas familias se discuten a continuación.

La presencia de haces fibrovasculares con forma reniforme, así como una quilla formada por la unión de los tejidos en el área vascular, permite relacionar taxonómicamente a la palma fósil con la subfamilia Arecoideae (^{Burnett, 1835}; ^{Tomlinson et al., 2011}). Con base en características más específicas, P. kikaapoa se puede relacionar en particular con 2 tribus de dicha subfamilia. La presencia de un tejido vascular reducido, el floema en un conjunto, elementos del metaxilema con placas de perforación escalariformes y oblicua, así como un tejido fundamental tipo A o aerenquimatoso (según ^{Weiner y Liese, 1993}), además de la presencia de estegmatas, hacen que la palma fósil se relacione superficialmente a la tribu Oranieae. Sin embargo, esta tribu se distingue particularmente por presentar un solo vaso de metaxilema, con haces fibrovasculares en el área fibrosa muy desarrollada, presentando fibras masivas, el tejido fundamental aerenquimatoso tiene espacios intercelulares muy grandes con presencia de rafidios, por lo que se descarta por completo alguna relación taxonómica con esta tribu (^{Tomlinson et al., 2011}). Palmoxylon kikaapoa también podría relacionarse con la tribu Areceae, subtribu Arecinae. Las características que hacen comparable a P . kikaapoa con esta tribu son: elementos de vaso del metaxilema con placa de perforación escalariforme y oblicua, elementos del protoxilema con placa de perforación simple, haces fibrovasculares con el área fibrosa, con fibras de pared gruesa arregladas progresivamente, numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental y estegmatas de forma esférica. Sin embargo, Arecinae se caracteriza por tener un solo vaso de metaxilema y el tejido fundamental es de tipo lacunoso, lo cual descarta cualquier relación taxonómica del fósil con este grupo (^{Tomlinson et al., 2011}; ^{Uhl y Dransfield, 1987}).

Por otra parte, la subfamilia Coryphoideae presenta varias características que se encuentran en P. kikaapoa , como son la presencia de haces fibrovasculares en forma reniforme con un área fibrosa bien diferenciada y altamente esclerotizada, elementos de metaxilema con placa de perforación escalariforme y oblicua (^{Couvreur, Forest y Baker, 2011}; ^{Thomas y de Franceschi, 2012}; ^{Tomlinson et al., 2011}). Los caracteres diagnósticos presentes en el fósil lo relacionan muy estrechamente con la tribu Trachycarpeae: presencia de 2 a 3 (1-4) vasos de metaxilema, los elementos conductores de los haces fibrovasculares rodeados por parénquima paravascular desarrollado con pared delgada y a su vez rodeado por células de parénquima tabular, el floema en un solo conjunto, el área fibrosa sin elongación radial rodeada por parénquima tabular, el tejido fundamental con tendencia a ser aerenquimatoso recordando el tejido de tipo A de acuerdo con ^{Weiner y Liese (1993)}, embebidos en este tejido fundamental numerosos haces fibrosos distribuidos aleatoriamente, así como la presencia de estegmatas esféricas acomodadas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos (^{Thomas, 2011}; ^{Thomas y de Franceschi, 2012}; ^{Tomlinson et al., 2011}). En este sentido, P. kikaapoa se relaciona más específicamente con el género actual Copernicia Mart. ex Endl., las características que la hacen afín con este género son: presencia de haces fibrovasculares con forma reniforme; 1-4 vasos del metaxilema con placa de perforación escalariforme y oblicua; parénquima paravascular desarrollado; floema en un solo conjunto; parénquima tabular con 2-8 capas de células alargadas; tejido fundamental aerenquimatoso tipo A; numerosos haces fibrosos en el tejido fundamental; estegmatas esféricas en filas discontinuas en la periferia de las fibras de los haces fibrovasculares y fibrosos. Aunque existe una estrecha relación del fósil con este género, hay algunas diferencias anatómicas, por ejemplo, Copernicia presenta parénquima radiado con placas de perforación en el protoxilema no compuestas, aun así, es evidente la estrecha relación anatómica del fósil con Copernicia.

Comparación con especies fósiles

Palmoxylon kikaapoa presenta haces fibrovasculares y fibrosos embebidos en el tejido fundamental aerenquimatoso tipo A formando un atactostela, con 1 a 4 elementos de metaxilema, además de parénquima tabular, numerosos haces fibrosos, y la presencia de estegmatas permite relacionarla con varias especies de Palmoxylon cretácicas y del Mioceno de EE. UU., México, Argentina y la India.

Respecto al material descrito en el norte de México, Palmoxylon kikaapoa difiere claramente de 4: Palmoxylon longum , P. commune , P. fibrosum y P. polymorphum (tabla 1) de las 5 especies que se han descrito en sedimentos de la Formación Olmos. Las 4 especies citadas anteriormente no presentan un tejido fundamental con espacios intercelulares, además, P. longum presenta placas de perforación simples; por otra parte, P. commune , P. fibrosum tienen de 2-8 vasos del metaxilema, mientras que P. polymorphum hasta más de 10 (^{Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, 1995}), descartando alguna afinidad a nivel específico. Recientemente, en los mismos sedimentos se describió una quinta especie, P . enochii ; esta palma presenta características que la relacionan con la nueva especie aquí descrita. Palmoxylon enochii tiene un tejido fundamental de tipo lacunoso, pero la presencia de 2-3 vasos del metaxilema, con 3 a 9 elementos traqueales del protoxilema, así como placa de perforación simple, son una combinación de caracteres que no se encuentran en P . kikaapoa descartando cualquier afinidad (^{Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, 1995}; ^{Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz, 2009}) (tabla 1).

En varias localidades de EE. UU. se han estudiado tallos de palmas de edad cretácica (^{Harley, 2006}). ^{Tidwell, Rushforth, Reveal y Behunin (1970)} describieron 2 especies de Palmoxylon que en un principio se habían documentado como precretácicas, pero estudios posteriores sobre la geología del lugar propusieron una edad paleógena para estos materiales (^{Tidwell et al., 1972}). Palmoxylon simperi Tidwell, Rushforth, Reveal y Behunin y P . pristina Tidwell, Rushforth, Reveal y Behunin presentan un tejido fundamental tipo compacto, además, P. simperi presenta placas de perforación simple y P. pristina 2-5 vasos del metaxilema, por lo que se descarta alguna relación taxonómica con P . kikaapoa (tabla 1). En la Formación Fox Hills (Maastrichtiano) Cretácico Superior del Western Interior, Dakota del Sur, ^{Delevoryas (1964)} describió P . waagei Delevoryas; esta especie presenta un tejido fundamental de tipo compacto, con placa de perforación simple, 2 características que no se encuentran en P . kikaapoa (tabla 1). Recientemente, ^{Estrada-Ruiz, Upchurch, Wheeler y Mack 2012} y ^{Estrada-Ruiz, Parrot, Upchurch, Wheeler, Thompson y Mack (2012)} mencionan la presencia de varias angiospermas en sedimentos de la Formación McRae (Campaniano superior) en Nuevo México; del material mostrado, describen informalmente una especie de Palmoxylon , que presenta un tejido fundamental lacunoso, placas de perforación escalariforme, características encontradas en P . kikaapoa , pero difiere de la especie de Nuevo México por la presencia de 2-3 vasos del metaxilema, así como punteaduras intervasculares de tipo escalariforme (^{Estrada-Ruiz et al., 2012a}).

En Argentina se han descrito varias especies cretácicas de Palmoxylon . ^{Ancibor (1995)} describió 3 especies de palmas, P . riograndense Ancibor, P . santarosense Ancibor, P . valchetense Ancibor del Cretácico tardío, que presentan placas de perforación escalariformes con vasos con un diámetro tangencial promedio pequeño (52 a 77 μm), en particular P. santarosense presenta 1-2 vasos del metaxilema; por otra parte, P . riograndense y P . valchetense no presentan un tejido fundamental lacunar como P. kikaapoa , por lo que se descarta alguna relación taxonómica (tabla 1). ^{Ottone (2007)} describe una palmera del Cretácico tardío de Argentina, P. pichaihuensis Ottone, esta palma presenta 1-5 vasos de metaxilema con placas de perforación simples y punteaduras intervasculares de tipo escalariforme, además, un tejido fundamental compacto, son caracteres que no comparte con la nueva especie fósil descrita de la Formación Olmos. ^{Martínez (2012)} describe una especie que presenta caracteres encontrados en P . kikaapoa como son un tejido fundamental de tipo lacunar y placas de perforación escalariforme. Sin embargo, la presencia de haces fibrovasculares del tipo Antiguensia sensu Stenzel, además de 2-6 vasos del metaxilema con placas escalariformes y simples descartan alguna relación taxonómica con P . garridoi (^{Martínez, 2012}). Recientemente, en sedimentos del Mioceno superior en la Formación Chiquimil del Grupo Santa María en Argentina, ^{Franco, Brea y Herbst (2014)} describieron una especie de Palmoxylon dentro de la subfamilia Coryphoideae, de la tribu Cryosophileae; este nuevo registro presenta caracteres que no permiten relacionarlo con el ejemplar mexicano como son la presencia de 3 a 5 vasos del metaxilema con placas de perforación simples.

Finalmente, ^{Dutta, Ambwani y Prasad (2007)} en sedimentos cretácicos de la Formación Lameta, India, describieron a Palmoxylon bhisiensis Dutta, Ambwani et Prasad, una palma con tejido fundamental lacunar, pero que difiere de P. kikaapoa porque presenta placas de perforación simples y la forma de las células en su tejido fundamental son distintas con el ejemplar mexicano (tabla 1).

Es claro que Palmoxylon kikaapoa de la Formación Olmos (Cretácico Superior, Campaniano superior) presenta características únicas no encontradas en otras palmas cretácicas; por tal motivo se propone una nueva especie dentro de la subfamilia Coryphoideae para el Cretácico Superior del norte de México. Representantes actuales de la subfamilia Coryphoideae presentan una distribución principalmente pantropical y subtropical. La tribu Trachycarpeae es la más grande de las tribus de esta subfamilia y sus centros principales de distribución son EE: UU. y el Caribe y en los ambientes tropicales del este de Asia; está ausente en África (^{Bacon, 2011}; ^{Dransfield et al., 2008}; ^{Tomlinson et al., 2011}). En particular, el género Copernicia está representado por 21 especies, de las cuales 3 se distribuyen en Sudamérica, 2 en el Caribe y el resto en Cuba; los cuerpos vegetativos de estas palmas son arbóreos como plantas únicas y raramente en agregados (^{Dransfield et al., 2008}; ^{Tomlinson et al., 2011}). Es probable que la especie fósil no haya formado agregaciones, debido a que esta planta crecía muy cerca de los cuerpos de agua como lo indica su anatomía aerenquimatosa.

Este nuevo fósil de palma representa el registro más antiguo para la subfamilia Coryphoideae, tribu Trachycarpeae para América del Norte, siendo así otro aporte de importancia para el conocimiento de la biodiversidad de las floras del Cretácico Superior del norte de México. Con base en el registro fósil y estudios filogenéticos, se ha propuesto que la subfamilia Coryphoideae se originó en el Hemisferio Norte, posteriormente se diversificó siguiendo una ruta boreotropical hacia América Central y América del Sur durante el Cretácico Superior y Cenozoico (^{Bjorholm, Svenning, Baker, Skov y Balslev, 2006}; ^{Dransfield et al., 2008}; ^{Morley, 2000}). Además, por la distribución de las especies actuales de Trachycarpeae se propone un origen Laurásico (^{Bacon, 2011}; ^{Baker et al., 2009}; ^{Dransfield, 1987}; ^{Dransfield et al., 2008}); este nuevo registro de la Formación Olmos concuerda y soporta las hipótesis propuestas, indicando que durante el Cretácico Superior, Coryphoideae fue un elemento importante en estas floras cretácicas de EE. UU., donde estaba representada por elementos arbóreos. Dicho hábito es apoyado por otros registros de palmas fósiles y de otras maderas de dicotiledóneas representadas por árboles como Javelinoxylon (Malvaceae s.l.), Sabinoxylon Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz (Ericales), Quercinium Unger (Fagaceae), Coahuilaxylon Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz (Anacardiaceae/Burseraceae), Muzquizoxylon Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz (Cornaceae), Olmosoxylon Estrada-Ruiz, Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz (Lauraceae) y Metcalfeoxylon (incertae sedis ) que llegaron a formar varios estratos arbóreos dentro de la selva paratropical (^{Estrada-Ruiz et al., 2013}; ^{Wheeler y Lehman, 2000}). En particular, uno de los troncos pertenecientes a Javelinoxylon presentó una longitud de 14 m y ca. 80 cm de diámetro. ^{Lehman y Wheeler (2001)} mencionan que este mismo género y Metcalfeoxylon fueron árboles grandes que formaron distintos estratos arbóreos como en las Formaciones Aguja en Texas y, Kirkland y Crevasse Canyon en Nuevo México (^{Estrada-Ruiz et al., 2012a}; ^{Estrada-Ruiz et al., 2012b}; ^{Wheeler, McClamer y LaPasha, 1995}); algunas de estas plantas llegaron a crecer de 30 a 40 m de altura.

Una de las características de los bosque tropicales húmedos es la gran abundancia de palmas (^{Kahn y de Granville, 1992}). A pesar de que generalmente es aceptado que este bioma es relativamente antiguo, la ubicación y el momento de su origen se mantienen inciertos, principalmente porque el registro fósil es incompleto, especialmente durante el Cretácico. Sin embargo, registros paleobotánicos previos indican que en la Formación Olmos se desarrolló una flora que creció entre los 21 a 24 °C, representando hasta el momento la selva paratropical más húmeda y diversa que las demás floras del centro-sur de EE. UU. (^{Estrada-Ruiz et al., 2008}, ²⁰¹³). El registro de P. kikaapoa en esta flora cretácica permite reforzar la hipótesis de la presencia de un ambiente tropical en la Formación Olmos, así como proveer de nueva información sobre Trachycarpeae, su diversificación y su distribución en el presente y en el pasado.