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Introducción
Los estudios sobre los ecosistemas clave de un país deben ser una prioridad nacional de la investigación científica para poder plantear una política de la ciencia que motive la generación de conocimiento para llenar los vacíos en la información, así como el monitoreo de los indicadores de cambio. Por sus características geomorfológicas, las particularidades sedimentarias y los servicios del ecosistema -por ejemplo, protección costera- que proporcionan, las dunas costeras (DC) son un ecosistema clave que cobra importancia socioeconómica por el aumento de la vulnerabilidad costera cuando hay proyecciones de elevamiento del nivel medio del mar (Semarnat, 2013) y se incrementan los desarrollos mineros, agropecuarios, urbanos y de infraestructura portuaria, turismo, entre otros (Camacho-Valdéz, Murillo-Jiménez, Nava-Sánchez y Turrent-Thompson, 2008; Martínez et al., 2014).
Además de su importancia, las DC son ecosistemas interesantes como objetos de investigación científica porque su estructura geomorfológica y funcionamiento están determinados, en gran parte, por el efecto de los disturbios naturales que ocurren recurrentemente (Maun, 2009). Estos ecosistemas parecen simples, pero conllevan una complejidad natural que se comprueba a través de las adaptaciones bióticas a un ambiente físico de extremos, es decir, intenso movimiento de arena, inundaciones y sequías o temperaturas extremosas en tan solo un día. En un sistema de DC coexisten una serie de microhábitats, desde dunas embrionarias hasta lagunas, matorrales y selvas sobre dunas, donde se llevan a cabo interacciones ecológicas que permiten el funcionamiento de todo el sistema, convirtiéndolo en un ecosistema aparentemente simple pero ambientalmente muy complejo (Martínez y Psuty, 2004).
Se estima que en México existen aproximadamente 800,000 ha de DC, el 1% de la superficie del país, distribuidas en alrededor del 80% del litoral costero mexicano (Jiménez-Orocio, Espejel et al., 2014; Jiménez-Orocio, Hesp, Martínez, Espejel y Moreno-Casasola, 2014). De acuerdo con Jiménez-Orocio et al. (2014a), cerca del 50% de las DC del país han sido transformadas para uso agropecuario o urbanizadas. Su amplia distribución (Martínez et al., 2014) y la heterogeneidad del desarrollo económico costero en México (Seingier, Espejel y Fermán-Almada, 2009) permite la presencia de dunas muy deterioradas, pero también muy bien conservadas. Por ejemplo, las costas del golfo de México han estado sujetas a constantes presiones de cambio por el establecimiento de puertos industriales y comerciales (Siemens, Moreno-Casasola y Sarabia, 2006), mientras que las dunas del Pacífico norte están prácticamente intactas.
El objetivo de este artículo es presentar un análisis a nivel país donde se explora la situación actual del conocimiento de un ecosistema clave, las DC en México, para mostrar la importancia de definir vacíos de conocimiento e indicar las oportunidades y prioridades para la investigación de este ecosistema a nivel nacional. El análisis del conocimiento de las DC en México permitirá, por un lado, comprender los factores que han determinado estos estudios y, por otro, definir los caminos del futuro. Este análisis permitirá subsanar los vacíos en el conocimiento para contar con mejor información para la toma de decisiones sobre el manejo y la conservación de estos ecosistemas.
Materiales y métodos
Se hizo una búsqueda intensiva de la literatura publicada sobre estudios realizados en México y enfocados en las DC. Se consultaron las siguientes bases de datos: ISI (Institute for Scientific Information) Web of Science, EBSCO (Elton B. Stephens Company), BioOne, Scielo (Scientific Electronic Library Online), Redylac (Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe) y Google Scholar. Se realizó una primera búsqueda en octubre de 2012; sin embargo, tanto la base de datos Google Scholar como las referencias bibliográficas de muchos artículos y capítulos revelaron información de revistas no indexadas en las bases de datos anteriores, por lo que la literatura fue solicitada directamente a los autores. Lo anterior permitió que la base de datos se completara en noviembre de 2014. Las siguientes palabras se utilizaron en los motores de búsqueda: "dune" and "Mexico" not "New Mexico" para bases de datos en inglés, y "duna", "arenal" y "médano" para las bases de datos en español. Para complementar la información de la literatura científica se buscaron también, tanto en Internet como solicitando directamente a los autores, libros y capítulos de libros de divulgación, con estudios de DC de México. La bibliografía se categorizó con base en las líneas de investigación identificadas en los diferentes artículos científicos conforme se elaboraba la base de datos (tabla 1). Para conocer la distribución espacial del conocimiento sobre DC se georreferenciaron los sitios de estudio citados en las publicaciones, y posteriormente fueron sobrepuestos con el marco geoestadístico del Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (Inegi, 2010).
Resultados y discusión
Tendencias generales
Se analizaron 156 artículos científicos, 3 libros y 37 capítulos de libros. Los artículos están publicados en 87 revistas, de las cuales el 85% son revistas internacionales indexadas con factor de impacto de 0.15 a 8.2, puntaje común en el área de ecología, que es el tema más publicado. Por esta razón, el mayor conocimiento (72%) de las revistas de las DC mexicanas está en inglés. Casi la mitad (44%) de los artículos científicos son estudios descriptivos de ecología vegetal, el 25% son de geomorfología, mineralogía y/o geología de las DC, de las interacciones ecológicas (12%) y de ecología animal (9%) (fig. 1a). Muy poca investigación (5%) se ha publicado sobre diagnósticos integrados referentes al impacto ambiental y riesgo costero, y solo el 4% de los artículos se enfocan en las dunas como elemento importante del manejo integrado de la zona costera y/o para la valoración de servicios del ecosistema (1%). Resalta la predominancia de estudios con enfoque en la ecología vegetal e interacciones ecológicas realizados en el Atlántico, mientras que los estudios sobre geología y mineralogía han sido más abundantes en el Pacífico. En el caso de los capítulos de libro, los estudios también se han enfocado en las descripciones de la vegetación (ecología vegetal) (43%); sin embargo, se observa un gran número (24%) de estudios dirigidos al planteamiento de estrategias de manejo ambiental y a la divulgación científica (fig. 1b).
Distribución geográfica de los estudios de dunas costeras
El análisis de la localización de las investigaciones dibuja un mapa muy interesante de la geografía del conocimiento que se tiene sobre las DC de México (fig. 2). El 65% de las investigaciones publicadas son de las dunas del golfo de México y mar Caribe, y solo el 28% son de las dunas del Pacífico. Únicamente 4 artículos describen las dunas de ambos litorales y 6 son descripciones generales o taxonómicas que no se refieren a un sitio en particular. La mayoría de los estudios ecológicos se han llevado a cabo en la costa del océano Atlántico, pero la investigación geológica se ha realizado predominantemente en la costa del Pacífico. Se registraron 289 sitos estudiados en 14 de los 17 estados costeros. Por mucho, las dunas del golfo de México y mar Caribe son las más estudiadas (167 sitios), en contraste con 122 sitios en el Pacífico. Destaca Veracruz como el estado costero con mayor número de sitios estudiados (97), seguido de Sonora y Baja California Sur (35 y 33, respectivamente). El hecho de que las DC del Atlántico hayan sido más estudiadas, en particular la costa del centro del golfo de México, se debe al establecimiento de una estación de investigaciones biológicas (La Mancha) que ha servido de laboratorio experimental para muchos investigadores. Por otro lado, las DC del norte de la península de Yucatán también se han estudiado intensamente por la ubicación de centros de investigación en las inmediaciones; por ejemplo, Centro de Investigaciones de Yucatán (CICY), Universidad Autónoma de Yucatán (UADY) o del extinto Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos (Inireb). Aunque la ecología de las DC del Pacífico norte-noroeste parece que ha sido estudiada, en realidad se debe solo a 3 estudios regionales (Johnson, 1977, 1982 y Peinado et al., 2011). El difícil acceso a este litoral no ha ayudado a la investigación intensiva del mismo. Las DC del Pacífico sur casi no se han estudiado (fig. 2), debido probablemente a que solo recientemente se abrieron centros de investigación en estas zonas; también puede deberse al hecho de que las DC están estabilizadas con vegetación de selvas bajas, y por ello no son consideradas como vegetación de DC por los especialistas: 283 autores (66% nacionales, 34% extranjeros: 20% de Estados Unidos de América) de 91 instituciones (10% nacionales, 11% de Estados Unidos de América, el 79 restante dividido en otros 16 países) han realizado trabajos sobre DC en el país. Cabe destacar que el 77% de los autores solamente han participado en una publicación; del resto destacan: M. L. Martínez (32 artículos, 6 capítulos de libro), P. Moreno-Casasola (30 artículos, 19 capítulos), J. J. Kasper-Zubillaga (13 artículos) e I. Espejel (10 artículos, 6 capítulos). Las instituciones con mayor número de autores adscritos son la Universidad Nacional Autónoma de México (51), el Instituto de Ecología, A. C. (43), el Centro de Investigaciones Científica de Yucatán, A. C. (16) y la Universidad Autónoma de Baja California (10).
Desarrollo histórico de la investigación en dunas costeras
La investigación en DC en México es un tema relativamente reciente. Aunque se registraron publicaciones desde principios de 1960, no fue hasta 1982 que se incrementaron las publicaciones y se ha mantenido la producción (fig. 3; anexo 1). Las primeras publicaciones registradas fueron de investigadores extranjeros en el tema de dinámica vegetal y sedimentaria de DC (Inman, Ewing y Corliss, 1966; Poggie, 1962; Psuty, 1965) (anexo 1). El inicio de las investigaciones ecológicas en países latinoamericanos como México data de hace 50 años (Martínez, Manson et al., 2006) porque la formación de científicos naturales comenzó apenas a mediados del siglo XX (Guevara y Moreno-Casasola, 1995). La formación de especialistas y grupos de investigación mexicanos sobre DC se refleja en las décadas 1990-2010, y la mayor producción se presenta en la última década.
Situación actual del conocimiento del ecosistema de dunas costeras de México de acuerdo con diferentes temáticas
Geología y geomorfología. El primer trabajo sobre la geomorfología de DC en México es de Psuty (1965), quien reconoció los cordones paralelos de dunas frontales de la costa de Tabasco y apunta que la formación de estas morfoestructuras describe la evolución de la línea de costa que ha ganado terreno al mar, y que se debe principalmente al intenso aporte de sedimento de las descargas fluviales del río Grijalva. Posteriormente, Coll-de Hurtado (1969) describió las características geomorfológicas de las dunas parabólicas del sur de Veracruz mediante el uso de imágenes aéreas. En los estudios sobre vegetación se evaluaban, de manera muy superficial, las características del suelo y los tipos de dunas, y no fue hasta 1992 que Dubroeucq, Geissert, Moreno-Casasola y Millot (1992), Hesp et al. (2011) y López-Portillo et al. (2011) caracterizaron geomorfológicamente y analizaron las características del suelo de las DC de la costa central del golfo de México. En estos trabajos se reconoce un gradiente de distribución de las geoformas que suele coincidir con el gradiente de la vegetación y de la cobertura vegetal, que influyen directamente en las características del suelo, aunque también han estado influenciadas por los movimientos tectónicos y las actividades antrópicas.
Los estudios de geología de las DC del Pacífico mexicano se han enfocado en los grandes sistemas del noroeste. Por su heterogeneidad paisajística la península de Baja California es la más estudiada. Inman et al. (1966) realizaron una descripción de las formas y de la dinámica de las DC de Guerrero Negro y describieron por primera vez en México la formación de barjanes. La dinámica sedimentaria de estas dunas obedece a la orientación casi unidireccional del viento que transporta los granos de arena hasta 60 km tierra adentro; los autores sugieren que la isla de barrera de Guerrero Negro es el resultado de un proceso de progradación de 1.6 km de los últimos 1,800 años (Fryberger, Krystinik y Schenk, 1990; Phleger y Ewing, 1962) y calculan una tasa de movimiento de las dunas, tierra adentro, de 18 m por año. Lo anterior es respaldado por Kasper-Zubillaga y Zolezzi-Ruíz (2007) y Kasper-Zubillaga, Carranza-Edwards y Morton-Bermea (2008), quienes determinaron que la presencia de detritus biogénicos y carbonatos en la composición sedimentaria de las DC tiene su origen en una mezcla de sedimentos oceánicos y aluviales. En contraste, estos autores mencionan que el origen de la arena de dunas desérticas corresponde a depósitos aluviales. Con los estudios sobre el origen y la dinámica de sedimento de las DC los científicos han podido delimitar y diferenciar a las DC de las dunas continentales. Se han utilizado métodos mineralógicos, granulométricos y petrográficos en las costas de Sonora (Armstrong-Altrin, Nagarajan, Lee, Kasper-Zubillaga y Córdoba-Saldaña, 2014; Kasper-Zubillaga y Carranza-Edwards, 2003, 2005; Kasper-Zubillaga, Carranza-Edwards y Morales-de la Garza, 2007; Kasper-Zubillaga, Acevedo-Vargas, Bermea y Zamora, 2008) y de Baja California (Murillo-de Nava y Gorsline, 2000; Murillo-de Nava, Gorsline, Goodfriend, Vlasov y Cruz-Orozco, 1999; Rodríguez-Revelo, Rendón-Márquez, Espejel, Jiménez-Orocio y Martínez, 2014; Russell y Johnson, 2000; Sewell, Johnson, Backus y Ledesma-Vázquez, 2007; Skudder, Backus, Goodwin y Johnson, 2006). Lo anterior también ha sido confirmado por Kasper-Zubillaga, Armstrong-Altrin, Carranza-Edwards, Morton-Bermea y Lozano-Santa Cruz (2013); Kasper-Zubillaga, Carranza-Edwards y Rosales-Hoz (1999); Kasper-Zubillaga y Dickinson (2001), y Armstrong-Altrin et al. (2012) para las costas del centro-noreste del golfo de México. Sin embargo, en estas zonas las descargas de ríos y el acarreo eólico juegan un papel crucial en transporte, depósito y aporte de sedimentos a los sistemas playa-DC.
Investigación ecológica. Distribución de la vegetación de dunas costeras
Poggie (1962) abrió camino en la investigación ecológica de DC en México a través de estudios de las asociaciones vegetales y las características particulares de las plantas para establecerse en ambientes extremos. Posteriormente, Johnson (1977) registró la diversidad de plantas de dunas de la costa del Pacífico norte, desde Tijuana (BC) hasta La Paz (BCS) (Johnson, 1977) y del golfo de Santa Clara (Sonora) hasta San Blas (Nayarit) (Johnson, 1982). Ella determinó que los límites de las asociaciones de plantas están dados por los límites climáticos y características sedimentarias de cada región. A partir de sus estudios, esta autora dividió a la península de Baja California en 3 regiones: norte, dominada por Abronia maritima , Cakile maritima , Ambrosia chamissonis Mesembryanthuemum chilense ; centro, donde predominan Sesuvium portulacastrum , Atriplex barclayana y Astragalus magdalenae , y por último la región del Cabo, con Jouvea pilosa , Sporobolus virginicus , Palafoxia linearis y Chamaesyce leucophylla . Por otro lado, la autora determinó que la vegetación de DC en la costa este del golfo de California se encuentra en 3 sectores: la región del desierto (cercano al río Colorado), dominada por A.barclayana , Ambrosia dumosa y Atriplex canescens ; la región central, dominada por A.maritima , S.portulacastrum , P.linearis , Croton californicus y Asclepias subaphylla , y el sector tropical, dominado por Diodia crassifolia , Pectis multiflosculosa , J.pilosa , Prosopis juliflora , Coccoloba sp. y Pithecellobium dulce . Esta misma regionalización fue retomada por Moreno-Casasola et al. (1998) para la regionalización florística de las costas del país, aunque en este caso los autores también incluyeron la vegetación de ambientes costeros rocosos. Además, en este caso las delimitaciones geográficas se determinaron con base en el clima, el sustrato y las especies dominantes. A un nivel de regionalización más alto, Eskuche (1992) clasificó esta zona como "Abronietalia maritimae" en su esquematización de la vegetación de DC de América Latina. El autor toma como referencia la amplia distribución y dominancia de A.maritima en las playas y dunas frontales del noroeste de México, documentadas por Johnson (1977, 1982, 1985).
Por otro lado, los patrones de distribución de vegetación en las costas del Atlántico, así como el golfo de México y mar Caribe, han sido estudiados por Castillo y Moreno-Casasola (1998); Castillo, Popma y Moreno-Casasola (1991); Espejel (1984, 1986, 1987); Moreno-Casasola (1988); Moreno-Casasola y Espejel (1986); Moreno-Casasola, Maarel, Castillo, Huesca y Pisanty (1982), Moreno-Casasola et al. (1998), entre otros. Moreno-Casasola y Espejel (1986) agrupan la vegetación de dunas en 3 grandes regiones: golfo norte, dominado por Ipomoea imperatii , I.pes-caprae , Uniola paniculata y Panicum amarulum ; golfo central, I.imperatii , I.pes-caprae , Canavalia rosea , Croton punctatus , Chamaecrista chamaecristoides , Palafoxia lindenii , Coccoloba barbadensis , Chrisobalanus icaco , Diphysa robiniodes , Cedrella odorata y Bursera simaruba , y Caribe, dominado por Tournefortia gnaphaloides , C.maritima y Coccotrinax sp. Además de la distribución geográfica, las autoras distinguen diferencias significativas entre gradientes topográficos que determinan la presencia de especies, delimitándolas entre vegetación de playa, de dunas embrionarias y frontales, de dunas activas, de hondonadas y de dunas estabilizadas. En este sentido, las autoras describen 89 tipos de comunidades vegetales: 58 en la costa del golfo de México y 31 para la península de Yucatán; cabe destacar que solo en la transición entre el golfo y el Caribe (Tabasco y Campeche) se han registrado 36 comunidades vegetales (Castillo et al., 1991).
Otros estudios botánicos importantes describen la biología y nuevos registros de especies endémicas (Portulaca californica , Bursera littoralis y B.rupicola ) (Ocampo y Columbus, 2008; León-de la Luz y Pérez-Navarro, 2010, respectivamente) y nuevas especies como Bidens cabopulmensis (León-de la Luz y Medel-Narváez, 2013). Aunado a lo anterior, también existen artículos científicos donde se describe la distribución de 844 especies (tabla 2) de las alrededor de 1,600 especies de plantas de DC, documentadas por Moreno-Casasola et al. (1998), en las 5 regiones florísticas costeras de México. Las especies de plantas pioneras de las familias Leguminosas y Poáceas son las más abundantes; destacan C.chamaecristoides , C.rosea , I.pes-caprae , S.virginicus , P.lindenii y S.portulacastrum como las especies más estudiadas. El Pacífico norte cobra importancia por la presencia de especies restringidas y endémicas y por su heterogeneidad ambiental (Moreno-Casasola et al., 1998; Peinado, Aguirre, Delgadillo y Macías, 2007; Peinado et al., 2011). De acuerdo con Moreno-Casasola et al. (1998), por sus características tropicales las regiones del golfo de México, mar Caribe y Pacífico sur comparten un gran número de especies; sin embargo, el Pacífico sur es la región con menor número de investigaciones sobre DC del país.
Tabla 2 Distribución de especies de plantas en los diferentes gradientes de estabilización de las DC en las diferentes regiones florísticas, con base en los publicaciones de Johnson (1977, 1982), Moreno-Casasola y Espejel (1986) y Semarnat (2013).
ND: información no disponible.
Distribución de la fauna de dunas costeras
A diferencia de la flora, la fauna de DC ha sido poco investigada. Peralta-Peláez, Deloya y Moreno-Casasola (2007) registraron alrededor de 60 familias de insectos acuáticos asociados a las hondonadas inundables o lagunas interdunarias, y mencionan que la presencia de estos insectos está ampliamente relacionada con la gran cantidad de materia orgánica disponible en las lagunas interdunarias. Lo anterior fue comprobado en estudios posteriores (Peralta-Peláez y Moreno-Casasola, 2009; Infante-Mata, Moreno-Casasola, Madero-Vega, Castillo-Campos y Warner, 2011), donde se concluye que las algas y la vegetación asociada a las lagunas interdunarias intervienen en los procesos que determinan las propiedades fisicoquímicas de los cuerpos de agua y, a la vez, afectan a la presencia de organismos acuáticos, como son los insectos. En el caso de los reptiles, en Sonora se han registrado algunas especies (Cnemidophorus tigris, Uta stansburiana, Callisaurus draconoides) que usan a las DC como hábitat, a lo largo de diferentes gradientes (García y Whalen, 2003).
Otros organismos que utilizan las DC son las aves y los murciélagos, aunque el hábitat de estos no sean las dunas (Sosa-Escalante, Hernández y Segovia, 2001; Zárate-Ovando, Palacios y Reyes-Bonilla, 2008), sin embargo utilizan estos ambientes en las interacciones ecológicas en las que participan. La importancia de las DC como zonas de descanso, anidación y reproducción de aves fue documentada para las costas de Baja California (Zárate-Ovando et al., 2008), Sinaloa (Castillo-Guerrero, González-Medina y González-Bernal, 2009), Nayarit (Mellink, Riojas-López y Luevano, 2009) y Yucatán (Celis-Murillo, Deppe y Ward, 2012). Zárate-Ovando et al. (2008) registraron más de 80 especies de aves acuáticas que comparten hábitat con manglares y planicies arenosas. Los autores prueban la hipótesis de que la distribución de las aves se relaciona con la disponibilidad y concentración temporal de alimento, por lo que sugieren que existe la necesidad de acciones de conservación de todos los ecosistemas interrelacionados (manglar-duna-playa arenosa). En este sentido, Castillo-Guerrero et al. (2009) y Mellink et al. (2009) documentan sitios de anidación de aves acuáticas en el Pacífico sur. Sus resultados sugieren la implementación de áreas prioritarias de conservación, debido a que son sitios clave para la reproducción de aves tanto residentes como migratorias y que, además, están impactadas por actividades antropogénicas. Lo anterior fue sugerido para el caso de Charadrius alexandrinus (Escofet y Espejel, 1999) en las costas de Ensenada y para Sternulla antillarum (Fleishman y Blinick, 2011) en Sinaloa.
En relación con los mamíferos, Cervantes y Hortelano (1991) documentaron la presencia de 20 especies de mamíferos pequeños, principalmente de la familia Phylostomatidae y Muridae, asociados al matorral y selva sobre DC del centro de Veracruz, pero no en las dunas frontales ni activas. Por otro lado, Lorenzo, Rioja, Carrillo y Cervantes (2008) registran lagomorfos (Lepus flavigularis) para la costa de Oaxaca.
En resumen, se han registrado alrededor de 166 especies de animales en las DC del litoral mexicano (tabla 3). Las aves son el grupo de animales más representado, especialmente aves acuáticas y playeras (65 especies), principalmente en las costas del Pacífico norte y golfo de California. En las costas del Atlántico la fauna de DC que ha sido estudiada es la que se analiza en trabajos de interacciones ecológicas, especialmente aves frugívoras y lepidópteros polinizadores asociados con la vegetación de dunas estabilizadas (ver sección de interacciones bióticas).
Tabla 3 Número de especies de dunas costeras registradas en artículos científicos. No se incluyen las 1,600 especies documentadas por Moreno-Casasola et al. (1998) porque los autores no distinguen entre costas arenosas y rocosas.
* Zárate-Ovando et al. (2008) documentan 60 especies, pero no presentan listado.
** No se incluyeron las especies documentadas por Peinado, Aguirre, Delgadillo y Macías (2008), ya que no presentan listado.
Adaptaciones al ambiente de dunas
Uno de los principales resultados de Johnson (1985) es la amplia distribución de A.maritima , especie de planta formadora de dunas que, a pesar de establecerse cercana al mar, no es halófita y se reproduce solamente por semillas. Estas semillas presentan adaptaciones para la dispersión marina y suficiente reserva energética para germinar en condiciones desfavorables (Johnson, 1985). La germinación y la capacidad de supervivencia de plantas, en sus diferentes estadios, también fueron documentadas para Amaranthus greggii , P.lindenii y Trachypogon gouini (Martínez y Moreno-Casasola, 1993), Acacia farnesiana , A.macracantha , Mimosa chaetocarpa , Indigofera suffruticosa , Crotalaria incana y C.chamaecristoides (Moreno-Casasola, Grime y Martínez, 1994), e I.pes-caprae , C.rosea , P.lindenii y S.scoparium (Valverde, Rincón y Pisanty, 1997). Un conjunto de investigaciones resaltan que las especies de plantas que se localizan en las dunas embrionarias son capaces de germinar y crecer bajo intensidades altas de luz y altas concentraciones de sal (Martínez y Rincón, 1993), bajos contenidos de nutrientes y temperaturas extremas (Martínez, Valverde y Moreno-Casasola, 1992) y encubrimiento con arena (Martínez y Moreno-Casasola, 1996; Martínez, Moreno-Casasola y Rincón, 1994; Martínez, Moreno-Casasola y Vázquez, 1997). Este abanico de tolerancias al ambiente extremo de las DC es lo que Gallego-Fernández y Martínez (2011) consideran como filtros ambientales. Es decir, además de ser especies constructoras de dunas, estos trabajos han permitido reconocer que las especies colonizadoras de DC también son fijadoras de nutrientes y pueden generar condiciones que permiten el establecimiento de otras especies menos tolerantes al déficit de nutrientes (Kellman y Roulet, 1990), a lo que los investigadores nombran facilitación (Martínez, 2003, Martínez, Pérez-Maqueo y Vásquez, 2004).
Interacciones bióticas
A partir de los trabajos enfocados en la relación de las comunidades vegetales con su entorno se dio inicio a los estudios sobre las interacciones ecológicas. Se identificaron más de 400 interacciones biológicas en las DC que incluyen planta-planta, planta-micorriza y planta-animal en los diferentes microambientes, desde las dunas móviles hasta matorrales costeros y selvas. En el caso de las interacciones planta-planta se ha observado que la facilitación ocurre en las primeras etapas de sucesión vegetal (Martínez, 2003; Martínez et al., 2004). Durante este proceso, una o varias especies de plantas se establecen bajo la sombra de plantas previamente existentes, las cuales amortiguan las condiciones limitantes del ambiente (movimiento de arena, temperaturas extremas, sequía y escasez de nutrientes) y promueven el remplazo de especies. Durante la sucesión hay un fuerte recambio de especies que está determinado por la topografía de las dunas (Martínez, Vázquez y Sánchez-Colón, 2001), así como por la dominancia de especies colonizadoras tardías (Álvarez-Molina et al., 2013). Otros tipos de interacción planta-planta que se han estudiado son el epifitismo y el parasitismo. García-Franco (1996) documentó la distribución de 6 especies de Tillandsia y una de Phoradendron sp. y su asociación con árboles y arbustos de las dunas del centro de Veracruz, resultando Randia laetevirens el principal hospedero. Lo anterior, según García-Franco (1996), puede estar determinado por la ubicación del hospedero en los matorrales, el tiempo de exposición y la forma del arbusto, así como las estrategias de dispersión de las semillas de las epífitas que les permite dispersarse a grandes distancias. Por otro lado, también se ha encontrado que la planta parásita Bdallophytum americanum modifica la conductividad hidráulica de las raíces de B.simaruba (García-Franco, López-Portillo y Ángeles, 2007).
Se observó que en la costa del golfo de México los hongos micorrízicos promueven la fijación de nutrientes en las plantas pioneras, como C.chamaecristoides , P.lindenii y T.gouinii (Corkidi y Rincón, 1997a, b). En cambio, en las dunas de zonas áridas Sigüenza, Espejel y Allen (1996) analizaron la relación de 6 especies de plantas estrictas de dunas en diferentes gradientes de estabilización, desde pioneras (A.maritima) hasta fijadoras de arena (Helianthus niveus) y observaron que la colonización por micorrizas en plantas pioneras es poco frecuente. Además, se ha observado que las especies que se encuentran en dunas fijas, como en los climas húmedos, también son altamente colonizadas.
La influencia de ciertos grupos de animales, como himenópteros y lepidópteros, en el éxito reproductivo de las plantas es una de las interacciones ecológicas que más se ha abordado en las DC. Rico-Gray y Castro (1996); Oliveira, Rico-Gray, Díaz-Castelazo y Castillo-Guevara (1999); Torres-Hernández, Rico-Gray, Castillo-Guevara y Vergara (2000) y Cuautle y Rico-Gray (2003) destacaron que el éxito reproductivo de Paullinia fuscecens , Opuntia stricta y Turnera ulmifolia se incrementaba hasta en un 50% con la presencia de hormigas que actúan como defensa contra la herbivoría. Lo anterior fue comprobado por Canto, Parra-Tabla y García-Franco (2004) en la costa de la península de Yucatán, quienes analizaron el efecto de la herbivoría sobre Anthurium schlechtendalii , determinando que la defoliación no disminuye el crecimiento de la planta pero sí la floración, teniendo por lo tanto un efecto negativo en el éxito reproductivo. Asimismo, Rico-Gray et al. (1998) y Díaz-Castelazo, Rico-Gray, Oliveira y Cuautle (2004) han registrado 208 asociaciones entre 43 especies de plantas con néctar y 31 especies de hormigas para las dunas del centro del golfo de México. Otras estrategias de reproducción, como la fenología, la morfología y la coloración de flores, así como el comportamiento de los visitantes (polinizadores) para obtener recompensas (néctar), también se han registrado para las plantas Lantana camara y Psittacanthus calyculatus (Granja-Barros, Rico-Gray y Díaz-Castelazo, 2001) y C.chamaecristoides (Arceo-Gómez, Martínez, Parra-Tabla y García-Franco, 2012).
Ortiz-Pulido, Laborde y Guevara (2000) documentan 54 especies de aves frugívoras en 176 interacciones con 84 especies de plantas de manglar-matorral y selva sobre dunas en el centro de Veracruz; los investigadores concluyen que las semillas dispersadas por aves en fragmentos de matorral de DC provienen de ecosistemas cercanos, lo que resalta el papel de las aves en la colonización de nuevas especies de plantas en los procesos de sucesión vegetal. Cada una de estas interacciones juega un papel importante en la formación de nuevos tipos de vegetación y microhábitas -lagunas interdunarias, conformadas por organismos de agua dulce- sobre los suelos arenosos (Peralta-Peláez et al., 2007; Peralta-Peláez y Moreno-Casasola, 2009).
Impacto ambiental
Siemens et al. (2006) hacen una síntesis de la degradación ambiental a la que han estado sujetas las DC y los humedales interdunarios durante más de 300 años en el puerto de Veracruz debido al cambio de uso de suelo. La ciudad de Veracruz, referente del comercio portuario en el país, se encuentra asentada sobre uno de los sistemas más grandes de DC parabólicas (López-Portillo et al., 2011), donde existían muchos lagos interdunarios y humedales que han sido rellenados con fines inmobiliarios. Por otro lado, Martínez, Gallego-Fernández, García-Franco, Moctezuma y Jiménez (2006) y Oropeza-Orozco et al. (2011) evaluaron la vulnerabilidad de las DC del golfo de México, encontrando que las dunas cercanas a asentamientos humanos han disminuido su superficie de distribución, lo que las hace más vulnerables tanto a los factores ambientales como antropogénicos. El enfoque de estas investigaciones está dirigido a evaluar a los ecosistemas y analizar si presentan las condiciones que le permitan enfrentarse a perturbaciones o estresores externos. Martínez, Gallego-Fernández et al. (2006) identifican 5 factores: geomorfológico, marino, eólico, vegetal y humano; que determinan la capacidad de los ecosistemas de dunas de ser vulnerables a cambios en el entorno; mientras que Oropeza-Orozco et al. (2011) mencionan que el cambio de uso de suelo es el principal factor de degradación que determina la vulnerabilidad de las DC. De igual manera, Seingier et al. (2009), en un estudio de país, determinaron que la vegetación natural en los ecosistemas de DC disminuyó más del 14% de 1970 al 2000, pero que esos cambios en la integridad del ecosistema no se ven reflejados en la economía local de las localidades costeras; concluyen que el desarrollo humano no se ha incrementado de manera importante a pesar del intenso cambio de uso de suelo, al menos dentro de los primeros 2 km tierra adentro, de los municipios costeros del país.
Recientemente, Mendoza-González, Martínez, Rojas-Soto, Vázquez y Gallego-Fernández (2013) exploraron las posibles consecuencias del cambio climático y el incremento en el nivel medio del mar en la distribución potencial de 6 especies de plantas de las costas del golfo de México y Caribe. Por medio de ejercicios de modelado del nicho, encontraron que probablemente el ámbito de distribución de las especies analizadas se verá constreñido, y algunas especies (las endémicas) tendrían un mayor riesgo de extinguirse. Sin embargo, también se detectaron zonas donde se podría concentrar la riqueza florística: centro de Veracruz y norte de la península de Yucatán. Sería recomendable explorar estas zonas como futuros refugios frente a escenarios de cambio climático e incremento en el nivel medio del mar.
Erosión y restauración
La erosión, un proceso natural en la dinámica costera, se convierte en un problema cuando los asentamientos humanos se ven afectados. A nivel mundial se han utilizado muchos métodos para disminuir los efectos erosivos de las playas, que se clasifican entre los métodos duros (infraestructura costera) y los métodos blandos (geotubos, restauración) (Charlier y de Meyer, 1998). En México son pocos los trabajos publicados sobre las acciones de mitigación de la erosión que incluyan a las DC, lo que no significa que no se lleven a cabo. Estos trabajos generalmente se documentan como reportes técnicos, que son de difícil acceso. Por ejemplo, Aguilar y Solís (2008) hacen referencia a la utilización de tubos geotextiles para la restauración o construcción de dunas frontales. Los autores hacen énfasis en el uso de este tipo de material para acelerar la recuperación de la duna frontal después del paso del huracán Wilma en 2005 y así disminuir las pérdidas económicas en la producción de sal de la laguna Las Coloradas, Yucatán (Aguilar y Solís, 2008). Aquí los investigadores resaltan los beneficios del uso de este tipo de material, pero también apuntan las desventajas y costos económicos que implica, de las cuales se pueden mencionar el monitoreo y costos de reparación.
No obstante, los costos económicos pueden disminuir con el uso de métodos de restauración naturales o mixtos. Es decir, si las DC artificiales son reforestadas con vegetación de dunas, se acelera la estabilización sin costos de reparación. Este método es documentado por Moreno-Casasola, Martínez y Castillo-Campos (2008) en la costa norte del puerto de Veracruz, y destacan que la revegetación y el recambio de especies de plantas son más rápidos cuando se utilizan especies "constructoras de dunas" de la región, rehabilitando las dunas degradadas y recuperando los servicios del ecosistema y de protección de la costa. Lo anterior cobra importancia debido a que la dinámica litoral y sedimentológica debe ser considerada ampliamente, no solo en el uso de geotextiles, sino en los proyectos de realimentación (relleno) de playas con materiales externos de las costas. Diez, Esteban y Paz (2009) y González-Vázquez, Silva, Mendoza y Delgadillo-Calzadilla, (2014) apuntan que, aunque los problemas de erosión se incrementan con los eventos meteorológicos, la interrupción de la dinámica litoral por los desarrollos turísticos es el principal factor que aumenta la erosión en playas de importancia turística del Caribe y Pacífico mexicano.
En relación con la restauración de dunas, Lithgow, Martínez y Gallego-Fernández (2014) proponen un índice que permite hacer un diagnóstico para determinar la necesidad y las posibilidades de realizar acciones de restauración en los primeros cordones de dunas, ubicados al fondo de la playa. Al utilizar el índice a lo largo de las costas de Veracruz, encontraron que alrededor de la mitad de los 31 sitios analizados muestran diferentes niveles de degradación donde son necesarias acciones de restauración o rehabilitación.
Degradación ambiental
El incremento en los desarrollos turísticos sobre las playas y DC del Pacífico mexicano representan un impacto negativo en los sitios de anidación de las aves acuáticas y terrestres. Mellink y Riojas-López (2007) describieron las modificaciones históricas estructurales de la laguna de Cuyutlán (Colima), resaltando la construcción de canales a lo largo de la barra arenosa para conectar a la laguna con el mar, tanto para la desecación de la laguna para la industria salinera, al norte de la laguna, como para la navegación de embarcaciones que se dirigían al puerto de Manzanillo y, actualmente, para la producción pesquera. Sin embargo, la modificación de la barra arenosa exige constantes actividades de dragado en la costa interna y erosión en la zona de playa.
Pero no solo se ha evaluado el impacto de la industria sobre las DC, también el efecto de las actividades de recreación. El creciente interés por los deportes extremos ha hecho de las costas del noroeste mexicano una pista todoterreno para los aficionados de estos deportes. En Cabo Falso, al extremo sur de la península de Baja California, se ha perdido alrededor del 45% de la cobertura vegetal del sistema debido a las actividades de vehículos todoterreno, resultando en el incremento de la inestabilidad sedimentaria del sistema, es decir, cambios en la circulación eólica y erosión (Camacho-Valdéz et al., 2008). Por otro lado, Escofet y Espejel (1999) documentan que casi el 50% de las DC del corredor turístico Tijuana-Ensenada habían sido destruidas con fines inmobiliarios. Estas actividades impulsaron la inclusión de vegetación exótica como Carpobrotus aequilaterus y C.edulis , en principio para ornato y después para frenar el movimiento de las DC restantes, resultando en el desplazamiento de la vegetación original. Otro tipo de disturbio del turismo sobre las DC es la fragmentación por senderos o brechas, utilizados por los usuarios para llegar a la playa. Hesp et al. (2010) estimaron la presión de usuarios sobre la vegetación de dunas midiendo el número de especies de plantas que se pierden después del continuo paso de personas en diferentes pendientes de las DC. Los autores concluyen que las especies raras o que se encuentran en pendientes pronunciadas son las primeras en desaparecer, y que a partir del paso de 50 personas empieza a disminuir la vegetación.
Manejo y conservación
La integración de la perspectiva de desarrollo antropogénico, en todas sus variantes, resalta el efecto negativo de los asentamientos humanos sobre los ecosistemas dunares y que no habían sido evaluados. Esto llevó a los investigadores a preguntarse: ¿cómo disminuir el efecto antropogénico negativo y qué herramientas son necesarias para esto? La respuesta, según Moreno-Casasola (2006b), está en el manejo costero integral. Moreno-Casasola, en los libros Diagnóstico ambiental del golfo de México (Moreno-Casasola, 2004a) y Coastal dunes: Ecology and conservation (Moreno-Casasola, 2004b) hace una síntesis de la situación de las playas y dunas. Recomienda la creación de nuevas áreas protegidas, reglamentos para el uso y manejo de estos sistemas e impulsar las manifestaciones de impacto ambiental en la zona costera con base en la conservación del funcionamiento de la dinámica costera. Como modelo de estudio e implementación de acciones de manejo, el grupo de trabajo de Moreno-Casasola describió en detalle las acciones de manejo en uno de los sitios de DC más estudiados del país en su libro Entornos veracruzanos, la costa de La Mancha (Moreno-Casasola, 2006b). Aquí, los autores proponen el análisis de la historia social ligada a la ambiental, y la identificación de todos los actores involucrados, desde los habitantes hasta los tomadores de decisiones como componentes de las diferentes etapas de un "plan de manejo".
Por otro lado, de acuerdo con Espejel y Ojeda (1995), los desarrollos turísticos sobre suelos arenosos son prácticas que demandan recursos (agua) para poder mantenerlas, y en el caso de las especies exóticas se convierten en plagas difíciles de controlar. Debido a que no se pueden revertir los cambios en el paisaje por la instalación de asentamientos humanos, los remanentes de vegetación deberían ser considerados en los planes arquitectónicos de desarrollo (Escofet y Espejel, 1999). Espejel y Ojeda (1995) proponen, para las penínsulas de Baja California y Yucatán, que los parches de vegetación nativa que se han preservado funjan como bancos de semilla de plantas ornamentales en los desarrollos turísticos y habitacionales. Esta propuesta considera las cualidades ornamentales, así como la importancia ecológica de las especies vegetales nativas; es decir, las plantas pueden ser usadas para ornato, restauración, mitigación de erosión, floricultura, sombra, entre muchas más. Estas propuestas de inclusión y manejo anteriormente habían sido consideradas en la elaboración del primer plan de manejo costero en México (Gómez-Morín, Fermán, Escofet, Espejel y Torres, 1993), incorporado a los ordenamientos ecológicos de Baja California. Gómez-Morín et al. (1993) plantean la integración de un equipo interdisciplinario, coordinado por los diferentes niveles de gobierno, donde se consideren los aspectos ecológicos y sociales para el ordenamiento del territorio, considerando que los remanentes de DC de la región sean considerados como áreas ecológicas de conservación. Actualmente se han propuesto otros planes de manejo específicos a problemáticas ambientales; tal es el caso del plan de manejo para la erosión de la línea de costa (PMEC), propuesto por Peynador y Méndez-Sánchez (2010). Los autores hacen un diagnóstico de los cambios de la línea de costa adyacente al sistema de dunas de la ciudad de Ensenada, Baja California, y determinan que se pierden alrededor de 2,100 m2 por año, lo que se convierte en una amenaza para la infraestructura costera y habitacional. La propuesta de manejo se basa en 4 políticas de acción: monitoreo e investigación, mitigación, regulación del desarrollo y conservación. Este último propone como área natural protegida al sistema de DC, principal fuente de almacenamiento y abasto de sedimentos para las playas. La Semarnat (2013), en colaboración con un grupo de investigadores, plantean 3 pasos importantes para un esquema de manejo de DC: a) caracterización, conocer la estructura de la DC, los diversos elementos cuyas características dependen de la dinámica del transporte de sedimentos y de la presencia y composición de la cubierta vegetal e identificar los principales factores que la deterioren; b) zonificación, para poder determinar áreas de protección, aprovechamiento y/o restauración, y c) regulación de obras y actividades con base en la institución de instrumentos legales; por ejemplo, una ley de costas. En este sentido, González-Vázquez et al. (2014) proponen soluciones ingenieriles, con base en el buen conocimiento de la dinámica costera, a corto y largo plazos, en Barra de Navidad, Jalisco, tanto para la recuperación de zonas ampliamente degradadas como para la protección de las que aún se encuentran en buen estado. Estos autores proponen el uso de rompeolas sumergidos (solución a corto plazo) colocados y orientados en el sentido de la dinámica costera, así como el restablecimiento de la hidrodinámica local (solución a largo plazo) para restablecer el aporte natural de sedimentos a la zona de playa-duna.
Para terminar, vale la pena mencionar los 3 esfuerzos recientes, que de alguna manera llenarán algunos vacíos aquí identificados y que han sido financiados por la Conabio, la Conafor y la Semarnat; los 3 proyectos han permitido: a) concluir un estudio de la flora de dunas basado en las colectas de herbarios, colectas nuevas y muestreos ecológicos de todo el país (Espejel, Jiménez-Orocio y Peña-Garcillán, 2015); b) el diagnóstico nacional de las DC de México en el que se describen y clasifican las dunas y se proporcionan recomendaciones para su conservación, revegetación y reforestación en general, y por estados costeros (Martínez et al., 2014), y c) un libro con recomendaciones para el manejo y conservación de las DC del país (Semarnat, 2013).
Conclusiones
El análisis bibliográfico permitió visualizar los alcances de las ciencias naturales en el conocimiento sobre un ecosistema clave pero escaso, porque solo ocupa el 1% de la superficie del país. La investigación de las DC en México tiene su inicio en 1960 con un primer artículo y publicaciones aisladas posteriores, se fortalece como línea de investigación con un grupo de publicaciones de 1982 (fig. 3) y se consolida recientemente con la publicación de un primer libro sobre DC de México (Martínez et al., 2014) y un estudio florístico de país (Espejel et al., 2015). El análisis de la producción científica alrededor de las DC muestra un desarrollo común a las ciencias naturales: los enfoques de estudio han pasado de descripciones geológicas y geomorfológicas, florísticas y de estructura de la vegetación a estudios de vulnerabilidad, riesgo, propuestas de áreas de conservación, manejo integrado y análisis de escenarios de cambio climático. En los últimos años las publicaciones muestran que los científicos, en especial los ecólogos, han colaborado con los tomadores de decisiones en la elaboración de diagnósticos ambientales y en proyectos de restauración de DC y manuales de buenas prácticas.
Sin embargo, todavía falta mucho por hacer; hay tantos sitios y temas hiperestudiados como absolutamente desconocidos. Por ejemplo, hacen falta estudios de geología (mineralogía y proveniencia) y geomorfología (procesos que influyen en las geoformas) de las DC del Pacífico sur y del Caribe. Con la promoción a la minería en México, este tipo de estudios cobra importancia y el conocimiento de la mineralogía que se encuentra en reportes técnicos debe ser publicado, ya que se ha evidenciado que no siempre son precisos (Rodríguez-Revelo et al., 2014).
El inventario de flora y vegetación casi se completó con el proyecto de Conabio (Espejel et al., 2015). Sin embargo, todavía faltan investigaciones puntuales, sobre todo en el Pacífico sur, donde los herbarios son escasos y/o están en malas condiciones. Es importante fortalecer a las instituciones relacionadas con la biodiversidad del sur de México. Hay estudios de la década de 1980 que valdría la pena repetir y comparar para análisis de cambio de uso de suelo y de la estructura de las comunidades vegetales, así como de los cambios en la biodiversidad botánica. Los estudios de interacciones bióticas son un tema sumamente interesante, pero poco abordado en las DC, con la excepción de las costas del centro de Veracruz y las costas de la península de Yucatán. Es inquietante saber que no existen publicaciones con listados completos de la diversidad faunística de las DC; por esta razón, el tema queda abierto y es de importancia fundamental para la comprensión integrada de este ecosistema clave. Asimismo, sobre ecología animal se sabe lo que deriva de estudios de interacciones, principalmente de invertebrados y aves asociados al éxito reproductivo de las plantas de dunas. Pero no se sabe, o se sabe poco y en solo algunos sitios, sobre patrones de distribución de especies exclusivas, de comportamiento y adaptación a situaciones de estrés que dominan en las dunas, entre otros temas interesantes de evolución. Se sugiere un proyecto de Conabio, como el de flora de playas y dunas (Espejel et al., 2015), para conocer la diversidad faunística de las DC mexicanas.
Temas de impacto ambiental como la erosión, un problema que se acentúa por el mal manejo de las DC, no han sido abordados más que en casos puntuales en los estudios de vulnerabilidad de las costas del golfo de México y mar Caribe. A nivel geográfico, el conocimiento sobre DC está concentrado en el golfo de México y mar Caribe. Sin embargo, esas DC son de las más afectadas por los desarrollos urbanos y portuarios (Jiménez-Orocio et al., 2014; Seingier et al., 2009); poco se sabe de las dunas mejor conservadas en México en el Pacífico norte y golfo de California (Espejel et al., 2015). La investigación aplicada a la restauración y conservación, respectivamente, es una prioridad en ambas regiones. Con la excepción de la Estación Biológica de La Mancha, no se encontraron programas de monitoreo a largo plazo; de alguna forma, este artículo podría ser el inicio para investigaciones que se sumen de manera interdisciplinaria a otras investigaciones en las DC del país, como los estudios de Seingier et al. (2009). Por ejemplo, se desprende la necesidad de transformar las variables de la biodiversidad en indicadores de cambios ambientales que sean útiles para el monitoreo de los efectos del cambio climático o del impacto ambiental de los proyectos de desarrollo costero.
Esta revisión y análisis resultaron útiles para invitar a analizar el conocimiento sobre un ecosistema tan importante como las DC mexicanas y armar una política que fortalezca las investigaciones para completar los vacíos y llenar las omisiones en conocimiento científico. En particular, este análisis señala los diferentes aspectos como prioritarios: a) conocer las características geológicas y mineralógicas de las dunas, sobre todo frente a los escenarios de explotación minera a que se están enfrentando estos ecosistemas de manera creciente; b) realizar un diagnóstico sobre las necesidades de conservación y restauración de las DC de México, para lo cual es fundamental contar con c) conocimiento de la geomorfología de estos ambientes que permita comprender los procesos y la formación de las DC; d) inventarios de flora y vegetación de las costas del Pacífico sur; e) inventarios de la fauna, y f) fortalecer el conocimiento de las interacciones bióticas. Por último, es fundamental establecer más estaciones biológicas para realizar monitoreos a largo plazo que permitan analizar los riesgos de erosión a los que se enfrentarán las costas mexicanas en los escenarios de cambio climático e incremento en el nivel medio del mar. Con esta información, la gestión y el manejo de las costas se desarrollarán de manera informada, promoviendo la protección de los ecosistemas y la biodiversidad de México como insumo del desarrollo sustentable de las costas.
Agradecimientos
El presente trabajo se llevó a cabo gracias a la colaboración académica entre la Universidad Autónoma de Baja California y el Instituto de Ecología, A.C., cuyos investigadores conformaron y coordinaron el proyecto "Diagnóstico general de las dunas costeras de México", patrocinado por la Comisión Nacional Forestal (Conafor). Agradecemos ampliamente a la Dra. Patricia Moreno-Casasola, pionera y referente internacional en el estudio de dunas costeras en México, al facilitarnos material bibliográfico, pero principalmente por todo el conocimiento y apoyo incondicional brindado durante la formación académica de cada uno de los autores.
